Special: Climate-Adaptive Ecological Restoration

Diversity Pattern and Scale Adaptation Application Strategies of Urban Spontaneous Vegetation in Jilin Province Under Multiple Scales

  • ZHAO Congcong , 1 ,
  • HU Yuandong , 1, 2, *
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  • 1 School of Landscape Architecture, Northeast Forestry University
  • 2 Xi'an University of Architecture and Technology−The University of Western Australia Joint International Laboratory of Urban Biodiversity and Design

ZHAO Congcong is a Ph.D. candidate in the School of Landscape Architecture, Northeast Forestry University. Her research focuses on landscape architecture planning and design, as well as urban biodiversity

HU Yuandong (Tujia), Ph.D., is an associate professor and doctoral supervisor in the College of Landscape Architecture, Northeast Forestry University, and serves as the associate director of the XAUAT-UWA International Joint Lab on Urban Biodiversity and Design. His research focuses on regional landscape planning and ecological restoration, urban biodiversity and urban ecosystem services

Received date: 2025-12-06

  Revised date: 2026-01-27

  Online published: 2026-03-13

Abstract

[Objective] Against the backdrop of accelerating global urbanization, the conservation and restoration of urban biodiversity have become critical interdisciplinary issues in landscape architecture, ecology, and urban and rural planning. Spontaneous vegetation, as a key component of urban flora, has garnered increasing attention due to its adaptability to urban environments, low maintenance requirements, and potential in preserving regional biodiversity. However, the distribution and functional realization of urban vegetation, especially spontaneous vegetation, are shaped by the combined effects of macro-climatic conditions, meso-scale urban environments, and micro-scale habitat characteristics. Existing research often suffers from scale fragmentation, wherein macro-scale studies focus on regional climatic gradients but seldom integrate urban design needs, meso-scale analyses address urban structural impacts but fail to link regional ecological contexts with site-specific designs, and micro-scale investigations reveal how microhabitat conditions influence species establishment but rarely attribute these effects to broader climatic or urban-scale drivers. This lack of multi-scale linkage hampers a systematic understanding of the mechanisms underlying urban spontaneous vegetation diversity and the development of scale-adapted application strategies. To address this gap, this study aims to investigate the driving mechanisms by which climatic differences affect the distribution patterns of urban spontaneous vegetation diversity across multiple scales, and establish a corresponding near-natural ecological restoration technical system, thereby addressing the prevalent scale mismatch issue in current urban biodiversity restoration practices.
[Methods] This study was conducted in Jilin Province, which exhibits a distinct humid−semi-humid−semi-arid macro-climatic gradient from southeast to northwest. The research framework encompasses three macro-scale climatic subregions, nine meso-scale prefecture-level cities, and five micro-scale habitat types within urban built-up areas. A total of 3,267 sample plots were surveyed using the Braun-Blanquet phytosociological approach during the complete growing season (May to September 2024). All spontaneously occurring vascular plant species (including naturally colonized herbs, escaped cultivated individuals, and regenerated seedlings of woody plants) within each 1 m×1 m quadrat were recorded, with their height and coverage measured. Data analyses focused on both alpha diversity (Patrick richness index, Shannon-Wiener diversity index, and Pielou evenness index) and beta diversity (based on Jaccard and Bray−Curtis distance matrices). Statistical comparisons were performed using Kruskal−Wallis tests with post-hoc Dunn tests for alpha diversity, and PERMANOVA with principal coordinate analysis (PCoA) visualization for beta diversity. All analyses were conducted in R 4.5.1, with a significance threshold of p<0.05.
[Results] 1) A total of 605 spontaneous plant species belonging to 85 families and 342 genera were recorded across the nine cities. Asteraceae, Fabaceae, Rosaceae, and Poaceae were identified as the dominant families. Perennial herbs constituted the most abundant life form (41.8%), and native species accounted for 78.2% of all recorded species. 2) At the macro scale, alpha diversity showed a pattern of MIDDLE > WEST > EAST. Beta diversity analysis revealed highly significant differences among the three climatic subregions (p<0.001), although the explanatory power of inter-group variation was low (R 2<1.5%). PCoA ordination based on Jaccard and Bray−Curtis distances indicated that community differentiation followed different ecological gradients: species presence−absence patterns varied mainly along PC1 for the MIDDLE and EAST, while the WEST varied along PC2. 3) At the meso-scale, Changchun exhibited significantly higher alpha diversity than all other cities. Beta diversity patterns differed between species presence−absence and abundance-based dimensions: based on Jaccard distance, Baishan and Tonghua showed high heterogeneity in species composition, whereas Bray−Curtis-based PCoA revealed two nearly orthogonal nested gradients, indicating that community abundance structures varied along two relatively independent ecological dimensions. 4) At the micro-scale, UG had the highest Shannon-Wiener diversity and Pielou evenness indices, while SG had the lowest values. RG and RAG exhibited highly similar species diversity composition and community structure. Beta diversity analysis further confirmed significant differences among most habitat types (p<0.001), though habitat type explained only a small fraction of total variation (R 2<1.13%). Notably, RG and RAG showed extensive overlap in PCoA ordination, suggesting that intensive and homogeneous management may override microclimatic filtering, leading to community convergence.
[Conclusion] The diversity patterns of urban spontaneous vegetation in Jilin Province are driven by a cascade of multi-scale climatic and anthropogenic factors. At the macro scale, climatic gradients shape regional species pools and broad life-form distributions, though their direct explanatory power for inter-regional variation is limited. At the meso-scale, urban functional characteristics and localized climate modifications (e.g., heat island effects) interact to reshape diversity patterns, sometimes decoupling them from macro-climatic expectations. At the micro-scale, habitat-specific microclimates and management intensities act as strong filters, with high-intensity management leading to functional homogenization across otherwise distinct habitats. Based on these findings, a scale-adapted near-natural restoration strategy system is proposed. At the macro-scale, implementing differentiated plant selection and community design according to climatic subregion characteristics. At the meso-scale, tailoring restoration approaches to urban functional types and local climate adaptations, and at the micro-scale, applying precise regulatory measures based on habitat-specific conditions and functional needs. This integrated multi-scale framework provides a scientific basis and practical guidance for biodiversity conservation and climate resilient ecological restoration in cold-temperate cities. Future research should incorporate multi-season dynamic monitoring to further elucidate the temporal dynamics and long-term sustainability of spontaneous vegetation communities in urban ecosystems.

Cite this article

ZHAO Congcong , HU Yuandong . Diversity Pattern and Scale Adaptation Application Strategies of Urban Spontaneous Vegetation in Jilin Province Under Multiple Scales[J]. Landscape Architecture, 2026 , 33(3) : 62 -72 . DOI: 10.3724/j.fjyl.LA20250757

在全球城市化进程持续加快的背景下,城市生物多样性的保护与恢复已成为风景园林、生态学及城乡规划等多学科交叉领域的重要议题。自生植物(spontaneous vegetation)作为城市植被的重要组成部分,因其对城市环境的适应性强、维护需求低及在乡土生物多样性维持方面的潜力,目前已受到国内外学者的广泛关注[1-3]。近年来,围绕自生植物的研究呈现出从物种多样性及其驱动因素向景观应用和管理策略拓展的趋势。在物种多样性及其驱动因素方面,现有研究主要集中在2个方向:一是聚焦于单一城市内部特定生境类型,如工业废弃地[4-6]、河流廊道[7-9]、道路绿地[10]、城市公园[11-12]等,侧重于揭示自生植物在局地尺度上的物种组成、分布特征及其对环境因子的响应机制;二是拓展至区域乃至跨省域尺度,尝试解析更大地理范围内自生植物多样性的分布格局及其成因,如Gao等[13-14]系统分析了云南省9个城市的自生植物 ${\text{β}} $多样性格局以及不同种子传播方式的敏感性分析;Li等[15]在黑龙江省14个城市开展多尺度研究,从城市功能、土地利用、微生境等多维度解析了自生植物多样性的形成机制;Zhu等[16]则重点关注不同气候区自生植物组成对生境异质性的响应。上述研究为理解自生植物的生态习性奠定了基础,也为自生植物在生态修复中的应用提供了物种选择与群落构建的科学依据。
与此同时,自生植物在风景园林规划设计与城市生态管理中的实践探索也逐步展开。在景观设计应用方面,Li等[17]和Gonzalo[18]评估了自生植物的美学价值与公众感知偏好,为营造富有野趣的“近自然”景观提供了依据,Su等[19]和陈春谛[20]针对城市特定空间类型提出了相应的自生植物群落配置策略与低维护技术。在生态化管理与调控方面,Prach等[21]关注如何通过调控生境条件来引导自生植物群落的良性演替,以实现特定的生态功能,Gao等[14]和李东咛等[4]探索将自生植物用于污染土壤修复和生物栖息地营造。然而,城市植被尤其是自生植物的分布与其功能实现,是宏观气候背景、中观城市环境与微观生境条件共同作用的结果[22-23],现有研究体系存在明显的“尺度割裂”问题。宏观研究侧重区域气候梯度对物种库的塑造,却较少与城市设计管理需求结合;中观研究分析城市结构对多样性的影响,但未能有效衔接区域生态本底与场地具体设计;微观研究深入揭示了各类微生境的小气候与管理措施对物种定居的影响,却较少将这一影响置于更广阔的气候梯度与城市尺度中进行归因。这种多尺度关联分析的缺失,导致对城市自生植物多样性格局及其在城市中可持续应用的机制理解尚不系统,也难以据此提出具有尺度适配性的应用策略。
吉林省地处东北寒温带,自东南向西北形成显著的湿润—半湿润—半干旱宏观气候梯度,区域内不同城市在城市化水平、功能定位及生境管理方式上存在明显差异,是开展“宏观—中观—微观”多尺度上气候因素与自生植物多样性关联研究的理想样本。在当前城市生物多样性保护与恢复实践中,由于缺乏对不同尺度适配性的系统考量,所采用的策略往往难以适应区域气候波动与局地环境异质性的双重影响,制约了恢复效果及可持续性。据此,本研究以吉林省9个城市为研究对象,阐明不同尺度下自生植物多样性的分异格局,解析不同尺度自生植物的群落结构特征及其对气候差异的适应性,构建具有尺度适配性的近自然恢复技术体系。本研究不仅有助于揭示吉林省城市植物多样性的多尺度分布格局,也可为类似气候区城市开展气候韧性导向的生态修复、低维护植物景观营造及生物多样性保护提供科学依据与实践指引,从而推动城市绿地系统在应对气候变化与促进可持续发展中发挥更为重要的作用。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

吉林省地处中国东北地区中部(40°50′~46°19′N、121°38′~131°19′E),受温带大陆性季风气候控制,自西北向东南形成半干旱—半湿润—湿润的宏观气候梯度,覆盖中温带蒙东区、中温带松辽区与中温带三江-长白区3个气候亚区,体现了从半干旱到湿润的水分梯度(图1表1)。吉林省现辖1个副省级市和8个地级市,每个城市因地理位置、地形特征与城市化进程差异,形成不同的降水格局、干湿条件与热岛强度,因此,本研究将这9个城市作为中观分析单元。在微观尺度上,本研究将城市中具有明确功能边界与管理主体的绿地类型作为生境类型划分依据,把城市内部划分为公园绿地、居住区绿地、单位附属绿地、道路绿地及广场绿地5类典型生境,这些生境不仅在植被结构、管理强度及小气候特征(如温湿度变幅、遮阴条件、地表渗透性)上存在显著差异,也直接对应城市规划、建设与管理的基本单元。“宏观—中观—微观”多尺度研究体系的构建,为探讨不同尺度下气候对自生植物多样性的影响以及评估其近自然恢复的适配性奠定了研究基础。
图1 吉林省气候亚区分布图

Fig. 1 Climate subregion distribution of Jilin province

表1 空间尺度划分及其环境特征描述

Tab. 1 Spatial scale division and description of environmental characteristics

空间尺度 分类单元 分析单元 分析单元代码 关键环境特征描述
  注:1)区域名称代码命名规则:宏观尺度根据各气候亚区在吉林省所处的西、中、东地理方位的英文命名;中观尺度根据各城市名称拼音首字母命名;微观尺度根据各绿地类型英文首字母命名。2)气候数据来源于“中国科学院资源环境科学与数据中心”各临近站点1960—2024年平均值。3)绿地类型判定标准参考CJJ/T 85—2017《城市绿地分类标准》,根据研究区域实际情况,单位附属绿地包括公共管理与公共服务设施用地附属绿地和共用设施用地附属绿地。
宏观 气候亚区 中温带蒙东区 WEST 中温带半干旱大陆性季风气候,年均温6.5℃,年降水量563.8 mm,极端低温频发,大陆性气候显著
中温带松辽区 MIDDLE 中温带半湿润大陆性季风气候,年均温6.9 ℃,年降水量799.9 mm,极端气候事件较少
中温带三江-长白区 EAST 中温带湿润大陆性季风气候,年均温6.1 ℃,年降水量871.8 mm,受山地与森林影响,气候湿润
中观 城市 长春市 CC 年均温7.0 ℃,年降水量710.3 mm,热岛效应明显,干岛强度中等
松原市 SY 年均温6.5 ℃,年降水量588.4 mm,热岛强度中等,干岛强度明显
辽源市 LY 年均温6.3 ℃,年降水量915.9 mm,热岛强度较弱,干岛强度中等
通化市 TH 年均温6.5 ℃,年降水量1016.1 mm,热岛强度中等,湿度高
白山市 BS 年均温5.2 ℃,年降水量991.4 mm,热岛强度弱,湿度高
白城市 BC 年均温6.6 ℃,年降水量539.3 mm,干岛强度强,热岛强度弱
延吉市 YJ 年均温6.9 ℃,年降水量607.9 mm,热岛强度中等,湿度高,受地形影响显著
四平市 SP 年均温7.4 ℃,年降水量749.2 mm,热岛强度中等,干岛强度显著
吉林市 JL 年均温6.9 ℃,年降水量824.1 mm,热岛强度中等,湿度较高
微观 城市内部
生境类型
公园绿地 PG 植被覆盖率最高,水体常见。降温增湿效应较强,日均温变幅较小,相对湿度较高,形成明显的“冷湿岛”
居住区绿地 RAG 植被覆盖率较高,但绿地空间被建筑分割。具有较强的降温增湿效应,但通风条件受建筑布局影响大,气候舒适度较高
单位附属绿地 UG 植被覆盖与硬化地面并存,绿地规模与管理强度差异大。降温增湿效应中等,小气候特征差异大
道路绿地 RG 呈线性分布,受交通尾气、路面辐射影响大。具有遮阴降温效果,但相对湿度较低,污染物浓度可能较高,形成通风廊道或污染带
广场绿地 SG 以硬化下垫面为主,绿地斑块小而分散。降温增湿效应弱,太阳辐射反射强,日均温变幅大,易形成“干热岛”

1.2 研究方法

1.2.1 自生植物调查方法

在研究区域内,以各城市建成区的中心为零基点,根据各城市形态设置一字形、T字形、十字形或米字形样带,沿每条样带方向,每隔2 km设置一个半径为500 m的圆形样地[24]。在每个样地范围内,根据城市绿地分布情况,选择6个可进入的绿地斑块,采用法瑞学派群落学调查方法[25]进行植被调查。在每个以自生植物为主的典型群落中至少设置1个1 m×1 m的调查样方,记录样方中内出现的所有自生植物物种,并测定每种植物的高度与盖度。每个斑块中的样方数量由斑块内自生植物的实际分布状况决定,确保群落特征被充分记录。本次调查的自生植物包括非人工栽培而自然定居的草本植物、栽培物种逸生个体以及栽培木本植物更新幼苗[26]。野外调研在2024年5—9月完成,共计3 267个样方,覆盖了研究区域内植物的完整生长季。

1.2.2 数据处理与分析方法

物种组成分析计算科、属、种数量及生活型、物种来源占比,物种来源尺度界定为国家边界; ${\text{α}} $多样性采用Patrick丰富度指数、香农-维纳多样性指数(Shannon-Wiener’s diversity index)和Pielou均匀度指数(Pielou’s evenness index),组间差异通过克鲁斯卡尔-沃利斯检验(Kruskal-Wallis test)及事后Dunn检验(Dunn test)比较; ${\text{β}} $多样性采用Bray-Curtis相异度(Bray-Curtis dissimilarity)与杰卡德距离(Jaccard distance)矩阵进行置换多元方差分析(permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA),并通过主坐标分析(principal coordinate analysis, PCoA)可视化群落结构差异,显著性水平设为p<0.05。所有数据整理均在Microsoft Excel 2021软件中完成,统计分析与作图在R 4.5.1软件中完成。

2 结果与分析

2.1 吉林省9个城市自生植物的物种组成

本次调查共记录自生植物605种,隶属于85科342属。在科构成上(表2),菊科(16.5%)的物种数量最丰富,其次是豆科(Fabaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、禾本科(Poaceae)和唇形科(Lamiaceae);生活型以多年生草本植物为主(41.8%),其次为一年或二年生草本植物(37.7%);乡土植物占绝对优势,占比为78.2%。
表2 吉林省城市自生植物的组成特征

Tab. 2 Composition characteristic of urban spontaneous vegetation in Jilin province

组成特征 名称 比例/%
优势科 菊科 16.5
豆科 7.8
蔷薇科 7.8
禾本科 7.6
唇形科 4.3
蓼科 3.8
伞形科 3.1
生活型 一年或二年生草本 37.7
多年生草本 41.8
灌木(幼苗) 8.8
乔木(幼苗) 9.1
蕨类 0.5
藤本 2.1
物种来源 乡土植物 78.2
外来植物 21.8

2.2 宏观尺度下自生植物的多样性分布格局

在物种组成上,中温带松辽区自生植物物种数量最多,其次是中温带三江-长白区和中温带蒙东区(图2-1);中温带蒙东区和中温带三江-长白区的自生植物生活型均以一年或二年生草本植物为主(图2-2),排名前三的优势科依次均为菊科、豆科和禾本科(图2-3),而中温带松辽区的生活型则以多年生草本植物为主(40.2%),优势科也略有不同,排名前三的依次为菊科(16.9%)、蔷薇科(8.4%)和禾本科(7.8%)。
图2 3个气候亚区自生植物的物种组成特征

Fig. 2 Species composition characteristic of spontaneous vegetation in 3 climate subregions

3个不同气候亚区的自生植物Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均呈极显著性差异(p<0.001,图3),且呈现出中温带松辽区>中温带蒙东区>中温带三江区-长白区的宏观格局。中温带松辽区与其他2个气候亚区自生植物的3个 ${\text{α}} $多样性指数均呈极显著差异(p<0.001),中温带蒙东区与中温带三江-长白区自生植物的Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数差异性显著,3个气候亚区自生植物的Pielou均匀度指数无显著性差异。
图3 3个气候亚区的自生植物α多样性比较

Fig. 3 Comparison of alpha diversity of spontaneous vegetation in 3 climatic subregions

中温带蒙东区、中温带松辽区与中温带三江-长白区3组之间的自生植物均存在极显著的 ${\text{β}} $多样性差异(p<0.001),但组间变异解释率(R 2)均较低,说明组间差异虽显著但实际分离程度有限(图4-1)。2种距离矩阵均呈现置信椭圆广泛重叠但仍有结构分化现象,在基于Jaccard距离的PCoA图中(图4-2),中温带松辽区和中温带三江-长白区的物种变异主要沿PCo1轴展开,而中温带蒙东区的物种变异则主要沿PCo2轴分布;而在基于Bray-Curtis距离的PCoA图中(图4-3),PCo1轴(11.78%)和PCo2轴(7.03%)的解释率略高,中温带蒙东区和中温带松辽区的群落变异主要沿PCo1轴展开,而中温带三江-长白区的群落变异则主要沿PCo2轴分布,表明稀有物种的分布格局和群落组成在不同气候亚区间可能存在不同的生态梯度。此外,图4-3中椭圆外3个气候亚区均存在较多离散样本,表明各组内部均具有较高的群落异质性,这可能与局部环境影响因子有关。
图4 3个气候亚区自生植物的β多样性比较

Fig. 4 Comparison of beta diversity of spontaneous vegetation in 3 climate subregions

2.3 中观尺度下自生植物的多样性分布格局

从物种组成角度分析,长春市的自生植物物种组成最为丰富,其物种数、科数与属数均居首位,而四平市均为最低,物种组成最为简单(图5-1)。生活型上(图5-2),各城市自生植物中一年或二年生草本植物(L1)占比普遍较高,最高达63.6%(四平市);长春市自生植物占比最高的生活型是多年生草本植物(40.4%)。所有城市的自生植物物种来源均以乡土植物为主导(75.9%~80.5%)。所有城市的菊科占比在17.3%(长春市)至28%(四平市)之间(图5-3),表明在中观尺度上自生植物的优势科具有共性,但优势程度受城市环境影响而有所差异。
图5 9个城市自生植物的物种组成特征

Fig. 5 Species composition characteristic of spontaneous vegetation in 9 cities

9个城市自生植物的Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数与Pielou均匀度指数均存在极显著差异(p<0.001,图6)。长春市在3个 ${\text{α}} $多样性指数中均居首位且显著高于其余8个城市(p<0.001),其他城市则呈现较为相似的多样性结构,可依据多样性水平分为2个群体,即中-高分组和低分组。中-高分组包括白山市、松原市、辽源市与通化市4个城市,该组自生植物的Shannon-Wiener多样性指数在1.17~1.32之间,Patrick丰富度指数多在4~5之间,且组内4个城市间无显著差异,但部分显著高于低分组城市;低分组包括白城市、延吉市、吉林市与四平市4个城市,该组自生植物的Shannon-Wiener多样性指数均低于1.04,Patrick丰富度指数均为3,彼此间差异不显著,但整体显著低于长春市及部分中、高分组城市,四平市是9个城市中自生植物多样性最低的城市。所有城市间的均匀度指数差异较小,仅长春市显著高于其他城市。
图6 9个城市间自生植物α多样性比较

Fig. 6 Comparison of alpha diversity of spontaneous vegetation in 9 cities

所有城市组间 ${\text{β}} $多样性差异均极显著(p<0.001),但Jaccard距离的R 2值范围较大,其中白山市和松原市的差异解释率最高(R 2=4.47%),表明物种存在或缺失模式在这组城市间差异明显,而Bray-Curtis距离的R 2普遍较低,说明物种相对丰度差异对整体变异的解释力较弱,群落结构在丰度层面相对趋同(图7-1、7-2)。基于Jaccard距离的PCoA图显示(图7-3),9个城市的椭圆重叠面积较大但方向各异,反映物种存在或缺失模式沿不同生态梯度分化,其中白山市和通化市的椭圆面积最大,表明这2个城市自生植物的物种组成异质性较高。基于Bray-Curtis距离的PCoA图则呈现2组近乎正交的嵌套椭圆(图7-4),表明在物种丰度层面,9个城市的自生植物群落主要沿2个相对独立的生态梯度发生分异,且在同一影响维度下的城市间表现出连续递变特征。
图7 9个城市自生植物的β多样性比较

Fig. 7 Comparison of beta diversity of spontaneous vegetation in 9 cities

2.4 微观尺度下自生植物的多样性分布格局

在不同城市内部生境类型中,居住区绿地中的自生植物物种最丰富(图8-1),广场绿地中的自生植物物种最少。所有生境类型中的自生植物生活型均以草本植物(L1、L2)为主(77.1%~86.0%,图8-2),其中一年或二年生草本(L1)植物在广场绿地中占比最高(52.5%);公园绿地中的木本植物(L3、L4)比例最高(16.9%)。在物种来源上(图8-2),公园绿地的乡土植物占比最大(84.0%),道路绿地的非本地种物比例最高(22.9%)。各类生境优势科组成相似(图8-3),菊科占比最高,表明在微观尺度上优势科具有共性,但优势程度有所差异。
图8 5种生境类型自生植物的物种组成特征

Fig. 8 Species composition characteristic of spontaneous vegetation in 5 habitat types

5种生境类型之间的自生植物多样性差异极显著(p<0.001,图9),Shannon-Wiener多样性指数均呈现出单位附属绿地>居住区绿地>公园绿地>道路绿地>广场绿地的格局。单位附属绿地自生植物的Shannon-Wiener多样性指数与Pielou均匀度指数均为最高,且Shannon-Wiener指数显著高于公园绿地、道路绿地(p<0.05);单位附属绿地自生植物的Pielou均匀度指数显著高于居住区绿地(p<0.05)。广场绿地自生植物的3个 ${\text{α}} $多样性指数均最低,且Shannon-Wiener指数和Patrick丰富度指数显著低于其他所有生境类型(p<0.001)。居住区绿地、公园绿地与道路绿地自生植物的3个 ${\text{α}} $多样性指数均无显著差异。
图9 5种生境类型间自生植物α多样性比较

Fig. 9 Comparison of alpha diversity of spontaneous vegetation in 5 habitat types

绝大多数生境类型间自生植物群落 ${\text{β}} $多样性存在显著差异(p<0.001),但生境类型仅能解释群落变异的很小部分(R 2<1.13%,图10-110-2)。基于Jaccard距离的PCoA图显示道路绿地与居住区绿地的椭圆高度重叠(图10-3),且有沿PCo2轴向的拉长趋势;广场绿地、公园绿地与单位附属绿地沿PCo1轴水平拉长,其中广场绿地最大并完全包裹公园绿地与单位附属绿地。基于Bray-Curtis距离的PCoA图呈现明显嵌套结构(图10-4),公园绿地的椭圆最大,包裹所有其他生境,表明公园绿地自生植物物种丰度结构最为复杂;广场绿地与单位附属绿地的椭圆沿PCo1轴形成嵌套结构,居住区绿地与道路绿地的椭圆最小且几乎完全重叠,并表现出沿PCo2轴延伸的趋势。
图10 5种生境类型自生植物的β多样性比较

Fig. 10 Comparison of beta diversity of spontaneous vegetation in 5 habitat types

3 讨论

3.1 吉林省城市自生植物的组成特征及其影响因素

吉林省城市自生植物的组成特征是宏观气候梯度、中观城市化进程与微观生境条件共同塑造的结果。在宏观尺度上,全省自生植物以菊科、豆科、禾本科为优势科,符合东亚温带植物区系特征[27],表明大尺度气候背景对区域植物库的基本构成具有保守性影响。但生活型结构沿水热梯度呈现一定程度的分异,东部湿润区与西部半干旱区自生植物均以一年生草本为主,这分别响应了湿润区种子快速萌发定居与干旱区以种子休眠抵御胁迫的适应策略,而中部半湿润区则以多年生草本为主,反映了相对稳定生境对持久种群的筛选作用[26]。在中观尺度上,自生植物组成既受宏观气候的影响,同时也显著受到了城市特性的调控。长春市自生植物的物种数量显著高于其他城市,这不仅得益于其位于半湿润气候区的有利背景,更与其作为省会城市绿化历史长以及可能存在的“物种引入累积效应”密切相关。相比之下,同为中部城市的四平市的自生植物多样性最低,其一年生草本比例高达63.6%,反映了高强度人为干扰对植物组成的简化作用,这一结果与在哈尔滨[15]和云南多个城市[26]的研究结论相似。值得注意的是,尽管处于不同的气候亚区,延吉市与白城市自生植物中的乡土植物占比均维持在较高水平,这与一些研究认为干旱或边缘生境中外来种更易入侵的假设有所不同[28],可能受到中温带城市冬季寒冷气候的环境过滤影响,限制了外来植物的定植,使得乡土植物即使在胁迫环境中仍能维持较高比例。
在微观尺度上,本研究基于城市绿地类型对微观生境进行划分,尽管同一生境类型的所属单位性质、建设年代、管理成本不同,但不同生境类型间空间形态、植被配置与管理强度存在显著差异,尤其是栽培植物的群落结构塑造了生境小气候,因此在本研究框架内仍然有效揭示了自生植物在不同生境类型中的分布格局差异。单位附属绿地因其多样化的冠层结构,创造了从全日照到遮蔽的光照与温湿度梯度,为多种生态位的物种提供了共存机会[29],进而支持了最高的多样性与复杂的群落构成,多年生草本和木本植物比例也相对较高。相反,广场绿地中上层乔灌木较为稀疏且以硬质下垫面为主导,形成了强太阳辐射、高地表温度、低空气湿度的极端小气候,加之较高频率的修剪、除草等管理措施,严重限制了自生植物在此定居,导致其自生植物多样性最低,且以生长周期短、适应性较强的一年生草本植物为主,这一结果与对哈尔滨河流廊道硬质护岸的研究发现一致[7]。公园绿地自生植物中的木本植物和乡土植物占比较大,这与其具有丰富、稳定的冠层结构的人工植被有关,这种结构维持了林下小气候,使其具有相对适宜的温度和湿度,为自生植物的存续与更新提供了保育库功能。本研究中不同生境的功能差异,不仅再次支持了“生境特异性”作为城市自生植物群落构建模式的普遍性[30],也进一步揭示通过差异化的植物景观设计来营造具有不同小气候特征的生境,对于维持城市生境异质性进而保护与提升生物多样性具有重要作用。

3.2 吉林省城市自生植物对不同气候条件的响应与适应

吉林省城市自生植物对气候条件的响应与适应机制,在不同空间尺度上表现出分化与协同并存的复杂性。在宏观区域尺度上,气候梯度不仅塑造了自生植物的 ${\text{α}} $多样性格局,亦显著影响了植物群落组成的周转方向。中部中温带松辽区自生植物的 ${\text{α}} $多样性最高,且物种相对丰度结构上又具有较高的相似性与连续性,这种 ${\text{α}} $ ${\text{β}} $多样性指标的协同特征暗示了半湿润气候可能为自生植物提供了相对均衡的环境压力与资源可利用性,既维持了较高的局地物种多样性,亦促进了区域内物种组成的渐进式变化。相比之下,东部湿润区自生植物的物种存在或缺失模式的组内变异最大,但其 ${\text{α}} $多样性并未同步领先,这种“高 ${\text{β}} $-中 ${\text{α}} $”的多样性组合反映了充沛的降水和较低的蒸发需求可能削弱了水分胁迫对物种的筛选强度,允许更多生态位相似的物种在局地共存。与此同时,复杂的地形、频繁的人类干扰共同导致了自生植物的物种组成在空间上具有高度异质性,体现了湿润气候下环境异质性对群落结构的强烈塑造作用[26]。西部中温带蒙东区自生植物则呈现“中 ${\text{α}} $-低均匀度-特定 ${\text{β}} $结构”的特征,这表明在半干旱气候的强环境过滤下,群落可能由少数优势种(如耐旱的菊科、禾本科植物)主导,形成了物种组成独特且内部同质性较高的群落类型,其对气候波动的响应可能更为敏感且具同步性。
在中观城市尺度上,气候因子的影响常与城市化效应相互叠加,甚至出现多样性指标的解耦现象。长春市自生植物的 ${\text{α}} $多样性显著高于其他城市,但在群落组成上并未形成显著分化,表明强烈的城市热岛效应、多样化的人工生境与高频的管理干预,可能在城市内部创造了超越区域气候背景的微环境多样性,在一定程度上缓冲或重塑了区域气候对植物组成的直接控制,从而在维持高局地多样性的同时,使得城市间的植物组成在丰度结构上趋于相似。这种解耦现象在干旱区城市(如白城市)与湿润区城市(如延吉市)之间尤为明显,尽管这2个城市的宏观气候背景迥异,但其自生植物的 ${\text{α}} $多样性和Pielou均匀度却非常接近,2个城市的椭圆在基于Bray-Curtis距离的PCoA图中均位于嵌套结构的内部,表明无论是干旱还是寒冷湿润区域,在严酷气候背景下的城市环境可能通过灌溉、遮阴、土壤改良等人工措施,为自生植物提供相对均质化的避难所,从而筛选出一套适应城市干扰、但规模较小的共享物种库。
在微观尺度上,小气候对自生植物的过滤作用较为显著,使得多个多样性指标表现出显著的协同性。单位附属绿地自生植物在具有高 ${\text{α}} $多样性的同时,其 ${\text{β}} $多样性也表现出明显的梯度性变异。这种变异可能源于其内部多样化的微生境(如建筑旁遮阴区、半自然角落)及差异化的管理强度,为喜湿耐阴、耐旱喜阳的多样化物种组合提供了生存空间,进而印证了“中度干扰假说”中关于异质生境促进多样性的观点。广场绿地的自生植物则呈现出潜在的物种库较大(高 ${\text{β}} $多样性),但群落结构极度简化且不稳定(低 ${\text{α}} $多样性,群落组成趋同)的矛盾特征。表明虽然广场绿地中自生植物物种数不少,但由于极端的太阳辐射、地表高温及高强度管理,只有少数几种抗逆性极强的先锋一年生草本能够建立稳定种群,体现了高强度干扰下随机定居的特征[31]。尽管道路绿地与居住区绿地在小气候和空间形态上存在差异,但2种生境类型中的自生植物却表现出 ${\text{α}} $ ${\text{β}} $多样性的高度相似且重叠。较高频次、同质化的人工管理模式(如标准化修剪、除草)移除了演替中后期物种,反复将生境重置到演替初期,创造了一个持续的强干扰环境,最终筛选并保留了一个高度相似的、由广布性先锋杂草构成的物种库,并且这些物种在群落中的相对多度结构也趋于一致[32]。因此,当人为管理强度达到一定程度时可以削弱不同生境类型的固有差异,导致群落组成与结构呈现出“管理趋同”的现象。

3.3 吉林省不同空间尺度适配的自生植物群落近自然恢复应用策略

基于对吉林省自生植物多尺度分布格局及其对不同气候条件的响应与适应分析,本研究提出了“宏观分区恢复—中观城市适配—微观生境精准”的城市自生植物群落近自然恢复策略体系,将理论研究结果转化为可操作的规划设计语言,为吉林省类似气候区城市的生物多样性保护与恢复提供理论支撑与实践路径。

3.3.1 基于气候亚区的分区恢复与植物物种库构建

宏观气候梯度决定了区域植物资源本底与主要的生态限制因子。针对城市自生植物群落的近自然恢复策略,应首先遵循气候分区原则,构建差异化的乡土植物利用框架[33]。1)东部湿润区的降水充沛但热量相对不足,且自生植物组内 ${\text{β}} $多样性变异大,其恢复应重点利用其对湿润环境的适应性与较高的物种周转潜力,优先选用湿润区指示性的喜湿草本构建近自然群落,强化本地特有或具有较高适应潜力的物种,以应对未来气候变化下群落可能发生的重组。2)中部半湿润区的水热条件相对均衡,城市自生植物多样性最高,且群落间在物种丰度结构上具有梯度连续性,恢复策略应以生物多样性保育与优化为核心,充分发挥自生植物物种资源丰富的优势,重点推广在半湿润区广泛分布且生态位较宽的乡土植物,如菊科、蔷薇科中的优势种,在城市绿地中构建多物种、多层次、近自然的混播群落,提升城市整体生物多样性。3)西部半干旱区的环境胁迫强烈,群落以耐旱物种为主且结构简化,应以抗逆性强的先锋植物的定植与土壤改良为首要目标,重点选用在该区域广泛分布的耐旱、耐盐碱的乡土植物,如糙叶黄芪(Astragalus scaberrimus)等,通过“先先锋、后稳定”的渐进模式优先构建先锋植物群落,形成初期植被覆盖,逐步改善微环境,为后续引入更多样物种创造条件。

3.3.2 基于城市尺度的功能适配与差异化恢复

城市作为人为干扰的集中区,其功能定位与局地气候(如热岛效应、干岛效应)显著重塑了植物多样性格局,城市自生植物群落的近自然恢复策略需兼顾城市功能及气候差异。对于有显著热岛效应和潜在污染的大城市,如长春市、吉林市,应筛选具有降温增湿、抗污染或富集能力的植物,可利用已广泛分布的、碳汇与降温潜力较强的乡土植物在城市外围构建环城生态带,城市内部利用狗尾草(Setaria viridis)、草地早熟禾(Poa pratensis)等多年生草本植物构建降温绿地,形成缓解热岛、提升生物多样性的协同体系。辽源市等工业城市可针对性利用对特定污染物耐受或富集的植物进行污染土壤的辅助修复。通化市、延吉市等旅游与景观型城市应侧重自生植物的景观价值与季相变化,可选择老鹳草(Geranium wilfordii)、蛇含委陵菜(Potentilla kleiniana)、紫花地丁(Viola philippica)等观赏性强的乡土植物,营造低维护、富有野趣的近自然花境,提升生物多样性的可视性与景观价值。

3.3.3 基于生境尺度的功能优化与精准调控

微观生境类型的差异是决定近自然恢复成败的最后一道关卡,需根据生境的小气候、土壤与管理条件,选择功能性状匹配的自生植物[34]。1)单位附属绿地与公园绿地中的微生境多样,管理强度中等,是展示近自然群落复杂性和进行生物多样性教育的理想场所,可以借鉴其物种丰富、结构复杂的特征,通过在设计中创造微地形、保留枯落物、设置本杰士堆等方式,为不同生态位的动物植物提供栖息地[35];植物配置上可模拟自然群落的垂直结构与物种组合,形成具有高度异质性和稳定性的近自然植物群落模块[36]。2)道路绿地与居住区绿地的高强度管理导致的群落结构趋同化,策略重点应是调整管理方式,如降低修剪频率、保留落叶层、将部分单一草坪替换为乡土草本混播地,逐步恢复生境的生态功能。3)广场绿地作为极端胁迫生境,修复目标并非追求物种丰富度,而是构建稳定、低维护的抗逆性先锋群落。应利用该生境对耐旱、耐热、耐贫瘠先锋物种的筛选结果,并尝试结合少量覆土改良与雨水收集设施为自生植物创造基本的生存条件,建设低维护韧性绿地。

4 结论

本研究以吉林省9个城市为研究对象,通过调查宏观气候亚区尺度、中观城市尺度和微观生境类型尺度下的自生植物组成与多样性特征,揭示了自生植物多尺度分布格局和影响因素,并提出了尺度适配性应用策略。主要结论如下:1)尽管宏观尺度上各气候亚区间的城市自生植物 ${\text{α}} $多样性和 ${\text{β}} $多样性均差异显著,但未呈现出水分梯度格局;2)中观尺度上的城市自生植物 ${\text{α}} $多样性受局地气候特征与城市功能叠加调控, ${\text{β}} $多样性则由城市局地干岛强度驱动;3)微观尺度上自生植物群落结构主要受生境小气候与管理强度双重过滤,在相近管理方式和强度下,管理干预可能覆盖小气候的筛选作用导致群落趋同。据此,本研究提出了多尺度协同近自然恢复策略:宏观上依据气候亚区实施差异化植物配置,中观上结合城市功能与局地气候制定适配方案,微观上针对具体生境特征进行精准调控。后续研究可通过多季节动态监测,进一步探索自生植物群落的时空演变规律,为城市生态系统的长期健康发展提供更全面的科学依据。

所有图表均由作者绘制。其中图1使用的地市行政区划边界矢量数据和气候区划矢量数据均来源于中国科学院地理科学与资源研究所资源环境科学数据平台。

1、初步明确了吉林省9个地级城市的自生植物多样性组成特征以及不同城市间物种组成差异,为后续城市生物多样性的保育和管理提供了数据储备及科学依据。

2、突破了单一尺度研究的局限,从不同尺度阐释了气候差异如何影响城市自生植物多样性分布格局,对深入理解城市植物多样性格局和机制以及进行植物多样性保护有重要意义。

3、基于系统化思维,提出了“宏观分区恢复—中观城市适配—微观生境精准”多尺度协同的近自然恢复框架,旨在为城市生物多样性恢复与治理提供新的科学思路。

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