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2026 , Vol. 24 >Issue 1: 56 - 67

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.20250025

湿地生物地球化学循环

中国滨海湿地土壤化学计量特征、驱动因素及其与植被生产力的关系

  • 张馨予 , 1, 2 ,
  • 宋照亮 , 1, 2, * ,
  • 郝倩 1, 2 ,
  • 夏少攀 3 ,
  • 张晓东 4
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宋照亮，教授。E-mail:

张馨予（2000—），女，河北省石家庄人，硕士研究生，从事滨海湿地土壤与植被化学计量研究。E-mail:

收稿日期: 2025-02-10

  修回日期: 2025-04-16

  网络出版日期: 2026-03-12

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2026
张馨予, 宋照亮, 郝倩, 等. 中国滨海湿地土壤化学计量特征、驱动因素及其与植被生产力的关系[J]. 湿地科学, 2026, 24(1): 56-67 [Zhang X Y, Song Z L, Hao Q, et al. Soil C, N, P, and Si stoichiometric characteristics, drivers and relationship with vegetation productivity in coastal wetlands in China. Wetland Science, 2026, 24(1): 56-67
收起

Soil C, N, P, and Si stoichiometric characteristics, drivers and relationship with vegetation productivity in coastal wetlands in China

  • Zhang Xinyu , 1, 2 ,
  • Song Zhaoliang , 1, 2, * ,
  • Hao Qian 1, 2 ,
  • Xia Shaopan 3 ,
  • Zhang Xiaodong 4
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Received date: 2025-02-10

  Revised date: 2025-04-16

  Online published: 2026-03-12

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Copyright ©2026 Wetland Science. All rights reserved.
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摘要

研究滨海湿地土壤化学计量特征、空间格局及驱动因素，对于深入了解滨海湿地土壤养分循环过程及其对环境变化的响应具有重要的科学意义。本研究系统分析了中国滨海湿地土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)、硅(Si)元素含量和化学计量特征，探究其在大尺度空间下的变化及驱动因素，同时研究土壤化学计量比与净初级生产力(NPP)的相关性，揭示滨海湿地土壤养分与植被生产力的关系。研究结果表明，中国滨海湿地土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、有效硅(ASi)质量比分别为(11.43±0.76) g/kg、(0.96±0.05) g/kg、(0.58±0.01) g/kg和(0.03±0.001) g/kg，土壤C∶N、C∶P、C∶Si、N∶P、N∶Si和Si∶P分别为11.44±0.36、22.28±2.10、366.32±18.18、1.76±0.10、33.13±1.52和0.06±0.001。土壤N:P较低，湿地土壤和植被生长主要受到N元素的限制。土壤生态化学计量特征随土壤深度的增加呈波动下降的趋势，可能受到表层植被和活跃的环境因素的影响。土壤化学计量特征的纬度变化符合二次函数规律，年均温(MAT)和年均降水量(MAP)是其纬度分异的主要驱动因素。低纬度地区滨海湿地土壤C∶N、C∶P、N∶P较高，表明其SOC矿化速率、土壤N和P的有效性以及N限制程度均低于高纬度地区。pH是影响中国滨海湿地土壤化学计量特征的最主要因素，其次是土壤电导率(EC)、比表面积(SSA)和粒度组成。滨海湿地土壤C∶P、N∶P随NPP的增加而显著增加(p<0.05)。盐沼NPP的主要受到土壤Si∶P的影响，红树林NPP则主要由C∶P调控。本研究有助于揭示中国滨海湿地土壤化学计量和养分现状，为进一步提升中国滨海湿地的管理、增加生态系统固碳能力提供科学依据。

本文引用格式

张馨予 , 宋照亮 , 郝倩 , 夏少攀 , 张晓东 . 中国滨海湿地土壤化学计量特征、驱动因素及其与植被生产力的关系[J]. 湿地科学, 2026 , 24(1) : 56 -67 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20250025

Abstract

The investigation of soil stoichiometry characteristics, spatial patterns and driving factors in coastal wetlands is of great significance in revealing soil nutrient cycling in coastal wetlands and elucidating their response mechanisms to environmental changes. This study analyzed the elemental contents and stoichiometric characteristics of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P), and silicon (Si) in the coastal wetlands soils in China, exploring their variations and driving mechanisms at a large spatial scale. By examining relationship between soil stoichiometric ratios and net primary productivity (NPP), the study revealed the interaction between soil nutrients and vegetation productivity in coastal wetlands. The results showed that the contents of soil organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), total phosphorus (TP), and available silicon (ASi) in coastal wetlands were (11.43±0.76) g/kg, (0.96±0.05) g/kg, (0.58±0.01) g/kg, and (0.03±0.001) g/kg, respectively. Soil C:N, C:P, C:Si, N:P, N:Si, and Si:P were 11.44±0.36, 22.28±2.10, 366.32±18.18, 1.76±0.10, 33.13±1.52 and 0.06±0.001, respectively. The growth of wetland soils and vegetation was mainly under N limitation. Soil stoichiometric characteristics showed a decreasing trend with increasing soil depth, which may be influenced by surface vegetation and active environmental factors. Mean annual temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP) were identified as key drivers of the quadratic distribution patterns of soil stoichiometric characteristics along latitudinal gradients. The coastal wetlands in southern China had higher C:N, C:P, and N:P, indicating that the rate of SOC mineralization, the availability of soil N and P, and the degree of soil N limitation were lower than those in the northern region. pH was the most important factor affecting the stoichiometric characteristics of coastal wetland soils in China, followed by soil electrical conductivity (EC), specific surface area (SSA), and particle size composition. In coastal wetlands, soil C:P and N:P ratios significantly increased with rising NPP (p<0.05). The NPP of salt marshes was primarily influenced by soil Si:P, while mangrove NPP was predominantly regulated by soil C:P. This research contributes valuable insights into the soil characteristics of China’s coastal wetlands, offering a scientific foundation for informed management strategies aimed at enhancing the carbon sequestration potential of these vital blue carbon ecosystems.

土壤生态化学计量学围绕土壤中元素的比例关系、变化特征及其驱动因素进行研究，是揭示土壤元素循环耦合关系、量化生态系统能量平衡的新途径[1]。碳(C)、氮(N)、磷(P)元素是土壤中必不可少的元素，土壤C、N、P的化学计量比可以反映三者循环过程中的交叉关系，评估土壤有机质组成和质量，土壤C∶N和C∶P可以揭示N、P矿化作用和有机质周转速率，土壤N∶P一般用来评估土壤的养分限制情况[2]。硅(Si)是地壳中第二大元素，是组成岩石、土壤的基本成分，也是植物生长发育的有益元素[3]。Si元素可以通过硅酸盐风化、植硅体碳封存等过程参与C的生物地球化学循环[4]，并对植物吸收N和P产生积极影响，进而影响N、P循环[5]。因此，研究土壤C、N、P、Si元素的化学计量特征，有助于了解土壤元素平衡、限制和循环过程中的相互作用。
滨海湿地是介于海洋和陆地之间的特殊的生态系统，具有较高的碳捕获与存储能力，是影响全球气候变化的有效蓝色碳汇[6-7]。然而，全球气温持续上升，气候变化引发的海平面上升等问题正严重威胁着滨海湿地生态系统的稳定性及碳汇功能[8-9]。中国拥有1.8×104 km的大陆海岸线[6]，研究滨海湿地土壤的C、N、P、Si化学计量特征，有助于明确中国滨海湿地土壤养分限制情况及受环境因子的驱动机制，对实现湿地生态系统增汇和中国“双碳”目标具有重要意义。
目前，已有许多关于滨海湿地土壤生态化学计量的研究。对粤东地区滨海红树林湿地的研究发现，土壤C∶N、C∶P高于全国土壤平均水平，土壤N∶P低于全国土壤平均水平[10]。研究表明，黄河三角洲滨海湿地土壤养分处于N限制状况[11]。但是现有研究仍存在以下3点局限性：①集中于C、N、P元素，缺乏对Si元素的结合研究；②集中于局部地区研究，湿地类型的选择趋于单一，缺乏大尺度研究和不同湿地类型之间的对比；③植物生产力高低是滨海湿地碳汇功能强弱在垂直方向上的重要体现之一[12]。植被净初级生产力(NPP)是一种广泛用于评估植被和生态系统固碳能力的指标[13]，植物会调控土壤中元素水平，但其生长依靠土壤提供的养分，因此，植物的生产力水平也受到土壤化学计量的调控[14]，滨海湿地土壤化学计量特征与NPP的关系仍需进一步探究。
本研究以中国滨海盐沼与红树林湿地土壤为研究对象，研究C、N、P、Si元素含量和化学计量比，明确其在大尺度空间下的变化特征；分析气候、土壤因素对土壤化学计量特征的影响及其驱动机制；研究土壤化学计量比与NPP的关系，揭示植物生产力与土壤养分资源的相互作用关系。本研究有助于深入了解滨海湿地现状，助力滨海湿地的管理工作，为提高蓝碳生态系统固碳能力提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区与采样点分布

本研究共有115个滨海湿地采样点，包括78个滨海盐沼湿地采样点和37个红树林湿地采样点，分布于辽宁省、天津市、河北省、山东省、江苏省、上海市、浙江省、福建省、广东省、广西壮族自治区和海南省(表1)。于2022年和2023年8月，进行样品采集。
1 Information on sampling points in coastal wetlands in China

中国滨海湿地采样点信息

盐沼 省/区/市 经度 纬度 盐沼 省/区/市 经度 纬度 红树林 省/区/市 经度 纬度
1 辽宁省 121.89°E 41.05°N 41 山东省 119.21°E 37.73°N 1 浙江省 121.17°E 28.34°N
2 辽宁省 121.89°E 41.05°N 42 山东省 121.57°E 37.43°N 2 浙江省 120.58°E 27.58°N
3 辽宁省 121.83°E 41.05°N 43 山东省 118.90°E 37.38°N 3 福建省 119.82°E 26.83°N
4 辽宁省 121.87°E 41.05°N 44 山东省 119.15°E 37.23°N 4 福建省 119.62°E 26.03°N
5 辽宁省 121.89°E 41.03°N 45 山东省 119.45°E 37.12°N 5 福建省 118.69°E 24.96°N
6 辽宁省 121.94°E 40.99°N 46 山东省 119.45°E 37.05°N 6 福建省 118.69°E 24.95°N
7 辽宁省 121.94°E 40.99°N 47 山东省 121.25°E 36.70°N 7 福建省 117.91°E 24.45°N
8 天津市 117.54°E 39.32°N 48 山东省 120.10°E 36.14°N 8 福建省 117.91°E 24.44°N
9 天津市 117.63°E 39.31°N 49 山东省 119.29°E 35.08°N 9 福建省 117.41°E 23.92°N
10 天津市 117.55°E 39.31°N 50 江苏省 119.22°E 34.81°N 10 福建省 117.41°E 23.92°N
11 天津市 117.32°E 38.81°N 51 山东省 119.06°E 37.78°N 11 福建省 117.42°E 23.92°N
12 天津市 117.32°E 38.81°N 52 江苏省 119.81°E 34.47°N 12 广东省 113.55°E 22.91°N
13 天津市 117.35°E 38.78°N 52 江苏省 119.79°E 34.41°N 13 广东省 114.77°E 22.83°N
14 天津市 117.37°E 38.78°N 53 江苏省 120.32°E 34.11°N 14 广东省 113.61°E 22.40°N
15 天津市 117.37°E 38.78°N 54 江苏省 120.35°E 34.07°N 15 广东省 112.38°E 21.93°N
16 天津市 117.40°E 38.77°N 55 江苏省 120.47°E 33.83°N 16 广东省 109.19°E 21.42°N
17 天津市 117.49°E 38.76°N 56 江苏省 120.48°E 33.83°N 17 广东省 110.40°E 21.36°N
18 天津市 117.49°E 38.76°N 57 江苏省 120.58°E 33.50°N 18 广东省 110.15°E 20.99°N
19 天津市 117.44°E 38.75°N 58 江苏省 120.86°E 33.07°N 19 广东省 110.16°E 20.86°N
20 天津市 117.45°E 38.75°N 59 江苏省 121.05°E 32.56°N 20 广西壮族自治区 108.15°E 21.58°N
21 天津市 117.47°E 38.75°N 60 江苏省 121.20°E 32.47°N 21 广西壮族自治区 111.44°E 21.54°N
22 天津市 117.47°E 38.75°N 61 江苏省 121.69°E 32.04°N 22 广西壮族自治区 109.76°E 21.49°E
23 天津市 117.46°E 38.75°N 62 江苏省 119.22°E 34.81°N 23 广西壮族自治区 109.20°E 21.42°N
24 天津市 117.46°E 38.75°N 63 江苏省 119.24°E 34.79°N 24 广西壮族自治区 108.56°E 21.89°N
25 天津市 117.51°E 38.66°N 64 上海市 121.65°E 31.65°N 25 广西壮族自治区 109.08°E 21.64°N
26 天津市 117.49°E 38.66°N 65 上海市 121.90°E 31.59°N 26 广西壮族自治区 109.06°E 21.60°N
27 天津市 117.40°E 38.64°N 66 上海市 121.62°E 31.42°N 27 广西壮族自治区 108.15°E 21.58°N
28 天津市 117.40°E 38.64°N 67 浙江省 120.94°E 30.49°N 28 海南省 110.01°E 18.40°N
29 天津市 117.35°E 38.62°N 68 浙江省 121.27°E 30.37°N 29 海南省 109.61°E 18.22°N
30 河北省 117.54°E 38.53°N 69 浙江省 121.27°E 30.37°N 30 海南省 110.55°E 19.97°N
31 河北省 117.48°E 38.53°N 70 浙江省 121.52°E 30.22°N 31 海南省 110.55°E 19.97°N
32 河北省 117.59°E 38.50°N 71 浙江省 120.67°E 30.22°N 32 海南省 110.62°E 19.95°N
33 河北省 117.49°E 38.48°N 72 浙江省 121.74°E 29.97°N 33 海南省 110.60°E 19.93°N
34 河北省 117.45°E 38.46°N 73 浙江省 121.18°E 28.33°N 34 海南省 110.00°E 19.91°N
35 山东省 119.00°E 37.80°N 74 浙江省 120.71°E 27.71°N 35 海南省 109.26°E 19.77°N
36 山东省 119.06°E 37.78°N 75 福建省 118.68°E 24.97°N 36 海南省 110.82°E 19.58°N
37 山东省 119.15°E 37.76°N 76 福建省 119.64°E 26.72°N 37 海南省 110.56°E 19.10°N
38 山东省 120.52°E 37.75°N 77 福建省 119.63°E 26.03°N
39 山东省 119.18°E 37.74°N 78 福建省 119.21°E 25.48°N
40 山东省 119.20°E 37.74°N

1.2 土壤样品的采集与测定

考虑到滨海植被根系分布和不同土层中的土壤关键过程，参考相关研究[15-16]，在每个采样点用环刀法采集0~10 cm、>10~20 cm、>20~30 cm、>30~40 cm和>40~60 cm深度的土壤样品。每个采样点采集3个平行样品，混合均匀后作为1个土壤样品。在室温避光条件下风干土壤样品后，研磨并剔除根系等杂质，过10目(2 mm)和100目(0.15 mm)筛以备后续分析。土壤pH和土壤电导率(EC)采用pH/电导率仪测定[17]；土壤粒度的测定使用激光粒度仪(Mastersizer 3000，Malvern)，根据测试结果按粒径大小分为黏粒(Clay，<2 μm)、粉粒(Silt，2~53 μm)和砂粒(Sand，>53 μm)[18]；土壤样品经去除无机碳后，通过高频红外碳硫分析仪测定土壤有机碳(SOC)含量[19]；土壤全氮(TN)含量采用凯氏法测定[17]；土壤全磷(TP)含量采用钼锑抗比色分光光度法测定[17]。考虑到土壤有效硅(ASi)是衡量土壤供Si能力的重要指标，是全球Si循环的主要参与者，更具实际意义[20]，因此，使用CaCl2浸提−钼蓝比色法测定ASi含量[21]。测定土壤的元素含量时均设置样品重复和标准物质(GSS-5，中国地质科学院地球物理地球化学勘查研究所)以校准并保证测定精度小于5%。土壤元素含量在0~60 cm的平均水平为各土层容重(BD)的加权平均值。其中，BD根据Xia[19]的方法，结合SOC的测定结果进行计算。

1.3 数据处理

使用SPSS 24软件，对土壤SOC、TN、TP、ASi含量数据进行夏皮罗−威尔克(Shapiro-Wilk)检验，进行正态验证，并通过Levene检验，证明方差齐性。基于上述检验结果，对不同采样点的数据进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)，对不同因子进行皮尔逊(Pearson)相关性分析。使用R 2022软件，对土壤理化性质和SOC、TN、TP、ASi生态化学计量进行相关性和多元随机森林分析(Multivariate Random Forest analysis)。根据采样点的经纬度，从国家生态科学数据中心(http://www.nesdc.org.cn/)获取中国滨海湿地年平均气温(MAT，℃)和年降水量(MAP，mm)，中国滨海湿地的MAT的范围为9.47~25.15 ℃，MAP的范围为547.82~2 133.14 mm。根据采样点的经纬度，使用MODIS数据(https://modis.gsfc.nasa.gov)获取植被净初级生产力(NPP)数据，空间分辨率为500 m×500 m，为2001—2022年平均值，进行土壤生态化学计量与NPP随机森林分析(Random Forest analysis)。分析结果用Origin 2021软件绘制为可视化图表。

2 结果与分析

2.1 滨海湿地土壤C、N、P、Si生态化学计量特征

中国滨海盐沼湿地大多分布于北方沿海地区，红树林湿地基本分布在南方沿海地区(表1)，气候、植被及土壤理化性质结果存在差异(表2)。可以发现，红树林湿地具有比盐沼湿地更高的MAT和MAP，其NPP同样高于盐沼湿地。盐沼湿地土壤pH更高，土壤整体呈碱性，而红树林湿地土壤整体呈酸性。中国滨海湿地土壤中SOC、TN、TP、ASi质量比分别为(11.43±0.76) g/kg、(0.96±0.05) g/kg、(0.58±0.01) g/kg、(0.03±0.001) g/kg，C∶N、C∶P、C∶Si、N∶P、N∶Si和Si∶P分别为11.44±0.36、22.28±2.10、366.32±18.18、1.76±0.10、33.13±1.52、0.06±0.001(表3)。从不同的滨海湿地类型来看，红树林土壤SOC、TN、ASi含量均高于盐沼。盐沼表层(0~10 cm)土壤TP含量和N∶Si与红树林无显著差异(p>0.05)。红树林土壤C∶N、C∶P、N∶P、Si∶P均高于盐沼，红树林表层土壤C∶Si显著高于盐沼(图1)。从土壤深度来看，随着土壤深度增加，盐沼和红树林土壤SOC、TN、TP、ASi含量与N∶P波动下降，红树林土壤C∶P、C∶Si、N∶Si波动下降，Si∶P波动上升(图1)。
2 Climate and vegetation of coastal wetland, and physicochemical property indicators of soils in China

中国滨海湿地气候、植被及土壤理化指标

指标 滨海湿地整体 滨海盐沼 滨海红树林
平均值 标准差 平均值 标准差 平均值 标准差
年平均温度/
℃		 16.84 0.44 14.18 0.33 22.47 0.32
年降水量/
mm		 1 244.03 54.74 925.30 48.20 1 915.92 23.07
植被净初级生产力/
(kg/m2·a)		 0.49 0.02 0.40 0.02 0.67 0.02
pH 6.99 0.18 8.04 0.12 4.76 0.26
电导率/(μS/cm) 3 467.20 295.05 2 352.91 243.89 5 816.23 602.19
土壤比表面积/
(m2/kg)		 117.11 0.38 694.46 34.55 112.68 0.68
黏粒/% 4.66 0.36 3.37 0.27 7.37 0.80
粉粒/% 75.31 1.90 80.23 1.78 64.95 4.12
砂粒/% 20.01 2.02 16.39 1.93 27.64 4.57
3 Soil organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), total phosphorus (TP), and available silicon (ASi) contents, and stoichiometric ratio in coastal wetlands in China

中国滨海湿地土壤有机碳、全氮、全磷、有效硅含量及化学计量比

指标滨海湿地整体滨海盐沼滨海红树林
平均值标准差平均值标准差平均值标准差
注：元素计量比为质量比。
有机碳质量比/(g/kg)11.430.768.330.7017.971.33
全氮质量比/(g/kg)0.960.050.830.061.230.07
全磷质量比/(g/kg)0.580.010.620.010.490.03
有效硅质量比/(g/kg)0.030.0010.020.0010.050.001
碳氮比11.440.3610.020.3314.450.67
碳磷比22.282.1013.010.9341.814.88
碳硅比366.3218.18351.6620.53397.2236.22
氮磷比1.760.101.310.082.710.16
氮硅比33.131.5235.892.0227.321.73
硅磷比0.060.0010.040.0010.110.01
1 Ecological stoichiometric characteristics of salt marsh and mangrove soils at different depths in China

中国盐沼和红树林各深度土壤的生态化学计量特征

p<0.05)。]]>

盐沼土壤SOC含量与TN、TP、ASi含量显著正相关(p<0.01)，TN含量与TP、ASi含量显著正相关(p<0.05)(图2)。红树林土壤SOC含量与TN、ASi含量显著正相关，TN含量与TP、ASi含量显著正相关，ASi含量与TP含量显著正相关(p<0.05)。
2 Relationship between soil organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), total phosphorus (TP), and available silicon (ASi) content in salt marsh and mangrove forests in China

中国盐沼和红树林土壤有机碳、全氮、全磷、有效硅含量之间的关系

2.2 土壤生态化学计量特征与纬度和气候的关系

中国滨海湿地土壤C、N、P、Si元素含量和化学计量比均随纬度存在变化。随着纬度的增加，滨海湿地土壤SOC、TN和ASi含量和所有化学计量比呈现出先减后增的变化趋势，符合二次函数关系(图3)。同样，其与气候指标大多符合二次函数关系，且受气温、降水量变化影响的规律相似(图4、图5)。土壤SOC、TN、ASi含量及C∶N、C∶P、C∶Si、N∶P、Si∶P随着MAT、MAP的增加呈先降低后增加的趋势，TP含量随MAT、MAP的增加呈先增加后降低的趋势，N∶Si随着MAT、MAP的增加而降低。
3 Relationship between soil ecological stoichiometric characteristics and latitude in coastal wetlands in China

中国滨海湿地土壤生态化学计量特征与纬度的关系

4 Relationship between soil ecological stoichiometric characteristics and mean annual temperature (MAT) in coastal wetlands in China

中国滨海湿地土壤生态化学计量特征与年平均气温的关系

5 Relationship between soil ecological stoichiometric characteristics and mean annual precipitation (MAP) in coastal wetlands

滨海湿地土壤生态化学计量特征与年降水量的关系

2.3 土壤生态化学计量特征与土壤理化性质的关系

随机森林回归分析结果显示，土壤pH是影响盐沼土壤元素含量和化学计量比的主要因素，土壤的元素含量和化学计量比随着pH和土壤砂粒含量的增加而降低，随着土壤比表面积、黏粒和粉粒含量的增加而增加(图6)。土壤pH和EC是红树林土壤元素含量和化学计量比的主要影响因素，土壤的元素含量和化学计量比随着EC的增加而增加；除TP含量以外，其他指标随着土壤pH的增加而降低，元素含量随土壤比表面积、黏粒和粉粒含量的增加而增加，随砂粒含量增加而降低，化学计量比与其关系相反(图6)。
6 Multiple Random Forest analysis of soil physicochemical properties and stoichiometric characteristics in coastal wetlands in China

中国滨海湿地土壤土壤理化性质与化学计量特征的多元随机森林回归分析

2.4 土壤生态化学计量比与植被净初级生产力的关系

滨海盐沼植被NPP与土壤C∶P、N∶P、Si∶P显著正相关(p<0.01)(表4)，盐沼土壤计量比对NPP影响的重要性排序依次为Si∶P、N∶P、C∶N、N∶Si、C∶P、C∶Si(图7)。红树林植被NPP与土壤C∶P、N∶P显著正相关(p<0.01) (表4)，红树林土壤计量比对NPP影响的重要性排序依次为C∶P、Si∶P、C∶N、N∶P、N∶Si、C∶Si(图7)。
4 Correlation coefficient between soil stoichiometric ratio and NPP of vegetation in coastal wetlands in China

中国滨海湿地土壤化学计量比与植被净初级生产力的相关系数

土壤碳氮比 土壤碳磷比 土壤碳硅比 土壤氮磷比 土壤氮硅比 土壤硅磷比
注：**表示在p<0.01水平上显著相关。ns表示不相关。
盐沼植物的净初级生产力 0.02ns 0.21** −0.02ns 0.21** −0.06ns 0.26**
红树林植物的净初级生产力 0.05ns 0.20** 0.04ns 0.31** 0.02ns 0.12ns
7 Random forest analysis of the impact of stoichiometric ratio on NPP of coastal wetlands

土壤化学计量比影响滨海湿地植被净初级生产力的随机森林分析

3 讨　论

3.1 滨海湿地土壤生态化学计量特征评估

研究发现，中国土壤SOC、TN、TP平均值分别为11.12 g/kg、1.06 g/kg、0.65 g/kg，土壤ASi含量为0.02~0.73 g/kg，C∶N、C∶P、N∶P平均值分别为11.90、61.00和5.20(摩尔比，换算成质量比为10.20、23.65和2.35)[22-23]。中国滨海湿地土壤SOC含量略高于全国土壤平均水平，这是由于滨海湿地厌氧环境能够抑制土壤中SOC分解，且海水中携带大量硫酸根可以有效抑制碳排放，使得滨海湿地土壤具有较高的碳储量和较强的碳埋藏能力[24]。中国滨海湿地土壤N∶P低于全国平均值，说明滨海湿地土壤和植被主要受到的N限制更为严重。此外，土壤ASi含量较低，平均ASi含量低于0.10 g/kg，属于缺Si土壤[20]。在本研究中，除TP、N∶Si外，红树林土壤的其他指标均大于盐沼(表3)。红树林土壤SOC含量和C∶N较高，这是因为红树林新鲜凋落物因处于长期淹水厌氧环境不易分解，土壤的固碳能力更强[25]。土壤中N主要来源为植物残体的输入，其含量与植被生物量和生产力紧密相关，红树林NPP高于盐沼(表1)，植被生物量更大，进入红树林湿地土壤的营养元素更多，土壤TN含量更高(表3)，盐沼土壤的N∶P更低，说明盐沼土壤受到比红树林更严重的N限制[2]。红树林土壤ASi含量高于盐沼，这是由于盐沼植物芦苇(Phragmites australis)和互花米草(Spartina alterniflora)均为喜Si植物，会吸收土壤中大量的ASi，且盐沼湿地存在植物收割情况，不利于生物硅返还土壤[20]。
随土壤深度的增加，土壤生态化学计量特征呈波动下降的趋势(图1)，主要原因如下：植被凋落物、地下根系集中于表层土壤，为土壤提供了SOC和丰富的N、P积累，土壤深度增加，植物输入降低，SOC、TN、TP含量下降，植被凋落物分解会向土壤表层释放ASi，从而导致表层土壤ASi含量高于深层土壤[26]；一般而言，表层土壤受外界影响较强，元素含量高且变化快，而深层土壤的有机质年龄更大，含量少却更加稳定[27]。因此，中国滨海湿地土壤化学计量特征的垂直分布可能主要受到表层的植被和活跃的环境因素的影响。滨海湿地土壤N∶P随土层深度的降低，说明土壤N限制程度随土壤深度增加而增加。
滨海湿地土壤SOC含量与TN含量显著正相关(p<0.01)(图2)，这可能是由于SOC和TN的主要来源均为有机物质积累，且C的输入会同时促进N的积累，二者存在变化同步的情况[28]。土壤ASi含量与SOC、TN含量显著正相关(p<0.05)，这是由于土壤有机质可以吸附土壤中的硅酸，减少土壤对ASi的浸出损失[29]。此外，大多土壤中SOC与植硅体密切相关，植硅体在土壤中溶解的过程中能释放ASi[30]，因此SOC与ASi含量也显著相关。

3.2 生态化学计量特征纬度分布及气候因素驱动机制

湿地土壤生态化学计量特征随纬度的变化符合二次函数关系(图3)。中国滨海湿地土壤SOC、TN、ASi含量随纬度的增加先降低后增高，TP含量的变化相反。土壤C∶N、C∶P和N∶P随纬度的增加先降低后增高，说明中国滨海湿地土壤SOC矿化速率、N和P有效性和土壤N限制程度从南至北呈上升趋势。其生态化学计量特征与MAT、MAP也呈二次函数变化关系(图4、图5)，因此，中国滨海湿地土壤生态化学计量的纬度分布格局主要是湿地类型分布差异和气候因素驱动造成的。
本研究中，SOC含量随MAT的增加呈先下降后上升的趋势(图4)，气候通过影响植物残体积累的输入和有机质矿化、淋溶的输出过程，间接影响SOC含量，低温情况下MAT增加使土壤中微生物活性增加，加快SOC的分解，气温的逐渐增高又会引起植物生物量增长，增加SOC的输入[31]。土壤TP含量随MAT、MAP的增加先升高后降低(图4、图5)，气候影响着土壤风化速率和养分元素的淋溶强度，高温和多雨的条件可以使土壤风化和P的淋溶速率加快，土壤TP含量降低[32]。气候可以提高硅酸盐的风化速率，加速ASi的释放[33]。因此本研究中，在南方高温多雨的地区，高度硅酸盐风化条件下ASi含量更高(图4、图5)。

3.3 滨海湿地土壤理化性质对生态化学计量特征的影响

土壤pH是影响滨海湿地土壤化学计量特征最重要的因素，土壤pH与SOC、TN含量呈负相关关系(图6)。这是由于pH降低会直接影响微生物的数量和活性，进而限制微生物对有机质的分解速率，利于有机质的积累[34]。土壤pH可以影响土壤TP的含量、存在形态和迁移转化过程，在盐沼的弱碱性土壤环境，P易于交换性钙和碳酸钙结合形成沉淀[35]，降低pH有助于其释放P的元素含量和有效性；在红树林的酸性土壤环境，P易于铁铝氧化物结合形成沉淀[36]，升高pH有助于P有效性的释放。滨海盐沼湿地土壤pH与ASi含量负相关(图6)。在土壤碱性条件下，铁铝氧化物和氢氧化物随pH增加而增加，增强对土壤中硅酸的吸附，导致土壤ASi含量降低[37]。滨海湿地土壤EC的升高会增加SOC、TN、TP含量，这与土壤盐度的增加有关，土壤盐度上升会抑制微生物活性，减少有机碳和养分的分解[38]。
土壤比表面积和粒度组成特征也是影响土壤元素含量的主要因素[39]。中国滨海湿地土壤SOC、TN、TP和ASi含量与土壤比表面积、黏粒和粉粒含量正相关，与砂粒含量负相关(图6)。这是因为，小粒径的土壤颗粒占比越大，土壤比表面积越大。更易吸附土壤有机质，对其产生保护和固持的作用，使SOC稳定性更强，且利于养分积累[40]。此外，土壤比表面积越大，黏粒、粉粒含量越多，可以吸附ASi从而对其具有保护作用[41]。

3.4 滨海湿地土壤计量比与植被生产力的关系

在本研究中，滨海盐沼和红树林植被NPP与土壤C:P、N:P均显著正相关(表4)。土壤C∶P、N∶P随植被NPP增加而增加，主要有以下2方面原因：植被NPP增加，植物的生物量较高，需吸收大量P元素满足能量合成及生理活动需要[2]，此时，土壤TP含量下降，土壤C∶P、N∶P上升；植被的高NPP伴随更多凋落物输入，有机碳输入增多会使土壤C∶P上升，倘若有机质中存在更多的N积累，也会提高土壤N∶P。
在本研究中，盐沼湿地土壤Si∶P对植被NPP具有重要影响(图7)。土壤Si∶P升高，植物体可以吸收利用的ASi含量增加，Si可以缓解自然环境中的干旱和盐碱胁迫，从而促进植物生长和生物量碳的积累，因此能促进盐沼植物生产力的增加[41]。红树林湿地土壤C∶P对植被NPP具有重要影响(图7)，表明土壤P有效性对红树林植被生长的影响较强。可见，土壤养分有效性及限制情况会影响植物的生物量和生产力，进而影响植被乃至整个生态系统的固碳能力[14]。
针对滨海湿地普遍的N限制情况，可以采取适当施氮措施，但同时需避免过量施氮，造成富营养化问题。对于盐沼湿地，可以适当施加外源Si素或调整土壤pH，以促进Si素转化成有效态促进植被吸收，同时建议减少植被收割以维持Si循环。对于红树林湿地，应提升土壤对有机质的固持作用，特别是注意减少P元素的淋溶流失，助力红树林植被修复[42]，促进滨海湿地生态系统的可持续发展。

4 结　论

中国滨海湿地土壤主要受到N限制。土壤生态化学计量特征随土壤深度的增加波动下降，可能受到表层植被和活跃的环境因素的影响。土壤生态化学计量随纬度增加呈二次函数变化趋势，中国南方滨海湿地土壤的C∶N、C∶P、N∶P较高，表明其SOC矿化速率、土壤N和P的有效性以及土壤N限制程度均低于北方，MAT和MAP是主要的驱动因素。pH是对土壤生态化学计量特征最重要的影响因素，土壤EC、比表面积和粒度组成也对其产生一定影响。盐沼和红树林土壤C∶P、N∶P随植被NPP增加而增加，盐沼NPP主要受到土壤Si∶P的影响，红树林NPP主要受到土壤C∶P的影响。可以因地制宜采取措施调整土壤养分资源，提高植物生产力和生态系统固碳能力。

参考文献

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