湿地生物多样性

北京永定河山峡段大型底栖无脊椎动物群落物种和功能多样性

  • 李承霖 ,
  • 王玉玉 , * ,
  • 郭敏 ,
  • 黄赓 ,
  • 黄耘哲
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王玉玉,教授。 E-mail:

李承霖(1999—),男,山东省滨州人,硕士研究生,从事湿地生态学研究。E-mail:

收稿日期: 2024-12-29

  修回日期: 2025-02-24

  网络出版日期: 2026-03-12

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2026
李承霖, 王玉玉, 郭敏, 等. 北京永定河山峡段大型底栖无脊椎动物群落物种和功能多样性[J]. 湿地科学, 2026, 24(1): 132-143 [Li C L, Wang Y Y, Guo M, et al. Species and functional diversity of benthic macroinvertebrate communities in the mountain section of Yongding River, Beijing. Wetland Science, 2026, 24(1): 132-143

Species and functional diversity of benthic macroinvertebrate communities in the mountain section of Yongding River, Beijing

  • Li Chenglin ,
  • Wang Yuyu , * ,
  • Guo Min ,
  • Huang Geng ,
  • Huang Yunzhe
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Received date: 2024-12-29

  Revised date: 2025-02-24

  Online published: 2026-03-12

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Copyright ©2026 Wetland Science. All rights reserved.

摘要

物种多样性和功能多样性反映了群落结构的变化及其对环境胁迫的响应。本研究在特大洪水发生前的春季和发生后的秋季,对北京永定河山峡段大型底栖无脊椎动物进行了调查,探讨了山地河流大型底栖无脊椎动物物种和功能多样性在不同季节的变化及其与环境变量的关系,旨在揭示山地河流大型底栖动物群落季节变化及其对洪水的响应。研究结果表明,在永定河山峡段发现大型底栖无脊椎动物76种,隶属于3门6纲18目44科60属,主要门类为节肢动物,环节动物和软体动物。永定河山峡段大型底栖无脊椎动物的物种多样性无显著的季节变化,秋季功能均匀度显著下降。相关性分析结果表明,水深、透明度和叶绿素a含量是影响本区域大型底栖无脊椎动物功能多样性的最重要因素。秋季大型底栖动物群落中优势类群为个体小、快速发育、扩散能力强的节肢动物,由于受到特大洪水影响,秋季软体动物数量锐减。本研究可以丰富对大型底栖无脊椎动物群落季节变化特征的认识,有助于更全面地理解如何维持河流生态系统功能和稳定。

本文引用格式

李承霖 , 王玉玉 , 郭敏 , 黄赓 , 黄耘哲 . 北京永定河山峡段大型底栖无脊椎动物群落物种和功能多样性[J]. 湿地科学, 2026 , 24(1) : 132 -143 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240344

Abstract

Understanding both taxonomic and functional dimensions of biodiversity is essential for revealing how aquatic communities respond to environmental disturbances. Taxonomic diversity reflects the structural attributes of a community, whereas functional diversity provides insight into ecological strategies, resource utilization patterns, and resilience mechanisms. In recent years, extreme hydrological events have become more frequent in northern China, yet the impacts of catastrophic floods on macroinvertebrate communities in mountain rivers remain insufficiently studied. We investigated benthic macroinvertebrates in the mountain section of the Yongding River in Beijing during the spring preceding the Haihe River Basin ‘23·7’ extraordinary regional flood event and during the autumn following the flood. Our objectives were to examine seasonal variations in taxonomic and functional diversity and to explore the relationships between macroinvertebrate communities and key environmental variables, thereby elucidating the response patterns of mountain river ecosystems to large-scale flood disturbances. A total of 76 species of benthic macroinvertebrates were identified across both seasons, belonging to 3 phyla, 6 classes, 18 orders, 44 families, and 60 genera. The assemblage was dominated by Arthropoda, Annelida, and Mollusca, with aquatic insects representing a major proportion of the taxa. Despite this rich composition, the results indicated no significant seasonal differences in taxonomic diversity indices. In contrast, functional diversity exhibited notable temporal variation, functional evenness showed a significant decline during autumn, suggesting a reduction in the uniformity of trait distribution within the community after the flood disturbance. Correlation analyses revealed that water depth, water transparency, and chlorophyll-a concentration were the most influential environmental factors shaping functional diversity patterns. The substantial decrease in chlorophyll-a in autumn implied reduced primary productivity, which likely constrained food resource availability for benthic consumers. Following the flood, the benthic community shifted toward strongly dominance by small-bodied, fast-developing arthropods with high dispersal capacities- traits that confer advantages for rapid recolonization and survival in unstable environments. In contrast, mollusks, which typically exhibit limited mobility and slower life-history strategies, showed a sharp decline in both abundance and diversity, reflecting their considerably slower recovery after disturbance. These findings highlight that evaluating both taxonomic and functional aspects of macroinvertebrate diversity provides a more comprehensive understanding of community dynamics under extreme hydrological disturbances. While species richness alone may mask substantial ecological shifts, functional metrics capture subtle yet ecologically meaningful changes related to species’ ecological roles, niche complementarity, and adaptive strategies. Our results further demonstrate that large floods can reorganize community structure by selectively favoring taxa with traits that enhance resilience and recolonization potential, ultimately altering functional composition even when species diversity appears unchanged. Overall, this study deepens our understanding of seasonal changes and flood responses in mountain river macroinvertebrate communities. The insights gained contribute to a more integrative perspective on maintaining ecosystem function and stability in river systems experiencing increasing hydrological variability. These findings also provide scientific support for ecological protection and restoration efforts within the Yongding River Basin and similar mountainous river ecosystems.

在全球气候变化和人类活动的双重驱动下,河流生态系统正经历深刻的变化[1-2]。这些变化不仅导致了河流流量、形态和地貌的显著改变,还引发了河流生态系统的退化和生物多样性的显著丧失[3-7]。过去约20 a间(2004—2024年),全球范围内河流大型底栖无脊椎动物多样性正以前所未有的速度下降[8-9]。全球气候变化引发的极端洪水事件频率和强度增加尤其加剧了山区洪水对大型底栖动物群落的影响。一方面,洪水通过改变河床基质的组成和分布,破坏栖息地的稳定性,可能导致部分物种局部灭绝,从而降低物种多样性[10-12];另一方面,洪水通过重新分布物种、改变群落结构以及削弱物种间的相互作用,影响大型底栖动物的功能多样性[13]。这些变化可能导致某些关键生态功能的丧失,如营养物质循环和河流自净能力的减弱,从而进一步威胁山区河流生态系统的稳定性和功能完整性[14-16]
大型底栖无脊椎动物是河流生物多样性的重要组成部分,在河流生态系统能量流动和物质循环过程中发挥着重要作用,是维持河流功能完整性的关键组分之一[17]。由于其迁移能力弱、活动范围小以及对环境变化的敏感性差异,其群落结构常被用作评估河流生态系统对环境变化响应的敏感指标[18-21]。大型底栖动物群落的分布主要受水环境的影响,沉积物性质、水流速度和水体理化指标都会对大型底栖动物群落的组成和丰度产生影响[22]。山地河流因其环境的高度异质性和复杂的地形条件,为研究生物多样性及其生态驱动机制提供了理想场所[23-24]。目前,已有较多学者以大型底栖动物作为研究对象,开展其群落特征和环境响应等研究,然而大部分研究聚焦于大型底栖动物的结构特征及其有关影响因素,较少探析物种之间以及河流水生态系统的内部作用[25]
大型底栖无脊椎动物的功能性状涵盖形态、生理、生化、结构和行为等方面的特征,是物种适应极端环境变化的关键[26]。对其关键功能性状的分析,有助于全面理解其对生态系统功能及环境变化的响应[27]。近年来,功能多样性作为衡量生物群落功能性状变化的重要指标,受到越来越多的关注[28-30]。与物种多样性相比,功能多样性能够更直接地揭示生态系统对环境变化的响应机制及其功能效应[31]。春季生产力增加可能为各功能性状底栖动物提供充足资源,而秋季资源减少可能导致功能性状的集中化,从而使功能均匀度下降[32]。功能均匀度显著下降意味着物种的功能性状在功能空间中的分布变得不均匀,这可能会导致生态系统功能的改变,影响生态系统的稳定性和抵抗力[33]。通过监测功能均匀度的变化,可以预测生态系统对未来干扰的响应,例如,如果功能均匀度持续下降,可能表明生态系统正在失去其应对干扰的能力[34]。洪水等极端天气事件发生会导致底栖动物物种多样性下降,一些对干扰耐受性较低的功能性状可能被淘汰,而耐受性较高的功能性状在群落中占据主导地位,从而导致功能多样性的减少和群落功能的趋同[35-36]。为了评估功能多样性的变化,Villeger等[33] 提出了功能丰富度、功能均匀度和功能离散度等指数,这些指数可以分别揭示功能性状范围、均匀分布程度及聚集模式的变化。Laliberte和Legendre[13]进一步发展了功能分散度指数,用于评估功能性状在生态空间中的分布广度和多样性。这些指标可以用于量化大型底栖动物功能多样性的动态变化,帮助理解群落组成及其驱动机制[37]
现有研究对大型底栖动物功能多样性的研究相对较少,尤其是功能多样性如何揭示其对环境变化的适应机制尚不明确[38-40]。在河流生态系统中,季节性环境变化(如水温、流量和资源供给的波动)不仅影响大型底栖动物的物种组成,还驱动其功能性状的动态调整[12]。物种多样性只能反映群落的物种数量和组成变化,而功能多样性则进一步揭示了群落功能性状的分布特征及其潜在生态功能变化[41]。这类信息有助于理解河流底栖动物群落组成及其驱动机制,还为河流生态系统的管理和保护提供了科学依据。
永定河是北京市的“母亲河”,流经北京市西南部和南部。由于生产和生活用水需求的增加,永定河在20世纪90年代大部分时间处于干旱状态[7]。为了恢复受损的生态系统,2019年启动了永定河生态水量调度工作,自2020年4月20日以来永定河山峡段保持常态流淌。2023年7月29日至8月2日,受台风“杜苏芮”残余环流与副热带高压以及台风“卡努”的水汽输送、地形综合作用影响,京津冀地区遭遇历史罕见特大暴雨,发生严重洪涝,永定河山峡段降水达573 mm,河岸边坡垮塌,河道形态发生改变[42]。本研究通过对北京永定河山峡段洪水发生前(春季)和洪水发生后(秋季)大型底栖无脊椎动物群落物种和功能多样性开展研究,旨在探讨以下问题:1)大型底栖无脊椎动物群落组成、功能特征季节差异;2)影响大型底栖无脊椎动物物种和群落多样性的关键环境因子。以期为理解洪水扰动与季节变化对河流生态功能的影响、评估生态系统健康及制定可持续河流管理策略提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区

永定河在北京境内流域面积3 110 km2,干流全长172 km,是城市绿色生态走廊与生态屏障重要组成部分。山峡段从官厅水库开始,止于三家店拦河闸,然后进入平原部分[43]。永定河流域处于典型的温带大陆性季风气候、半湿润半干旱气候过渡带[44]。1961—2018年,永定河流域年平均降水量为410 mm,降水年际分布极不均匀[45]。降水主要集中在汛期(6—9月),汛期降水量占年平均自然径流量的70%~80%[46]

1.2 大型底栖无脊椎动物样品的采集与鉴定

本研究于2023年4月23—28日(春季,洪水前)和9月15—22日(秋季,洪水后),在永定河山峡段进行了野外采样。该研究区土地利用类型以草地、水域和建设用地为主。根据河流地貌特征布设样点,覆盖区域典型的生境类型,共设置了13个采样点(图1),其中在清水河汇入永定河的雁翅水文站上游设置了4个采样点,中游至三家店区间设置了7个采样点,三家店及以下2个采样点。上游沿河城至雁翅吊桥,河道窄流速急(表1);从防洪桥起河道变宽,流速变缓;二号桥和戏水湾采样点河道较窄流速较快,下游开始河道变宽,流速缓。在每个采样点,使用500 μm网目尺寸的D型底栖动物网,选取生境具有代表性的河段,采集3份大型底栖无脊椎动物样本(每份采集面积1 m2),然后通过60目筛网洗涤[47-51]。将采集的样本带回实验室中,保存在75%的乙醇中,并根据文献和河流底栖无脊椎动物分类图鉴[52],鉴定到属水平,最后计算出每个采样点的大型底栖无脊椎动物密度。
1 Distribution of sampling sites in mountain section of Yongding River

永定河山峡段采样点分布

1.3 水体理化性质测定

在每个采样点,使用YSI Pro Plus多参数水质仪,现场测定水体溶解氧(DO)含量和pH。另外,采集1 L水样,带回实验室,测定水体总氮(TN)、总磷(TP)、叶绿素a(Chla)、氨氮(NH4-N)和化学需氧量(COD),测定方法参考《水和废水监测分析方法》[53]。使用赛氏盘,测定透明度;使用测深杆,测量水深。
1 Habitat characteristics of sampling sites in mountain section of Yongding River

永定河山峡段采样点生境特征

采样点底质类型河岸带植被覆盖情况水流速度
1沿河城漂石(粒径>256 mm)和鹅卵石(粒径2~256 mm)为主覆盖度60%~80%,20种植物湍急
2珠窝水库鹅卵石(粒径2~256 mm)为主覆盖度60%~80%,18种植物较快
3东胡林鹅卵石(粒径2~256 mm)为主覆盖度60%~80%,15种植物较慢
4青白口砂(粒径0.016~2 mm)为主覆盖度20%~40%,11种植物较快
5雁翅吊桥砂(粒径0.016~2 mm)为主覆盖度60%~80%,21种植物湍急
6防洪桥漂石(粒径>256 mm)和鹅卵石(粒径2~256 mm)为主覆盖度60%~80%,19种植物较慢
7清水涧漂石(粒径>256 mm)和鹅卵石(粒径2~256 mm)为主覆盖度40%~60%,27种植物较慢
8王平砂(粒径0.016~2 mm)为主覆盖度20%~40%,9种植物较快
9苇甸沟黏土、有机碎屑为主覆盖度40%~60%,6种植物较慢
10二号桥鹅卵石(粒径2~256 mm)为主覆盖度40%~60%,10种植物较快
11戏水湾漂石(粒径>256 mm)和鹅卵石(粒径2~256 mm)为主覆盖度40%~60%,12种植物较快
12三家店黏土、有机碎屑为主覆盖度60%~80%,27种植物较慢
13永定楼黏土、有机碎屑为主覆盖度60%~80%,42种植物较慢

1.4 多样性指数的处理与分析

1.4.1 物种多样性指数的测定

采用Simpson多样性指数[54]、Margalef丰富度指数[55]、Shannon-Wiener多样性指数[56]和Pielou均匀度指数[57],计算各采样点的大型底栖动物物种多样性。

1.4.2 功能多样性指数的测定

根据Ruhi[58]发表的数据,选择大型底栖无脊椎动物的3大类功能特征,包括生活史(化性、生长、成熟时的尺寸、成虫寿命、成虫逃离能力)、抗性和恢复力(体型、装甲能力、漂移性、游泳能力、飞行能力、习惯)和形态与生态性状(呼吸方式)(表2)。所选性状的信息参考文献[48,51,59]。功能多样性选用功能丰富度(FRic)、功能均匀度(FEve)、功能离散度(FDiv)和功能分散度(FDis)来表征[13]。功能丰富度计算公式为:
2 List of functional traits and their categories used for macroinvertebrates in this study[58]

本研究中大型底栖无脊椎动物的功能性状及其分类[58]

性状类别
生活史化性少于 1 世代/a
大于1 世代/a
生长季节快速生长
季节慢速生长
成熟时的尺寸小型(<9 mm)
中型(9~16 mm)
大型(>16 mm)
成虫寿命小于等于1个月
大于1个月
成虫逃离能力无逃离能力
有逃离能力
抵抗和恢复力体型流线
非流线
装甲能力无装甲能力
弱装甲能力
好的装甲能力
漂移性极少
一般
较高
游泳能力无游泳能力
有游泳能力
飞行能力
习惯飞行
游泳
扩张
爬行
挖洞
流态偏好沉积型
沉积型和侵蚀型
侵蚀型
形态与生态性状呼吸方式呼吸表皮
呼吸鳃
气膜、气管、气门
\begin{document}$ FRic = \frac{{SFic}}{{{R_c}}} $\end{document}
式(1)中,SFic为群落中物种占据的生态位空间;Rc为所有群落中性状c占据的生态位空间。
功能均匀度表示群落中物种功能的均匀程度,即所有物种在功能空间内所占据体积的均匀程度,可以理解为物种在功能空间内分布的平均程度。计算公式为:
\begin{document}$ FEve = \frac{{\displaystyle\sum\limits_{L = 1}^{S - 1} {\min \left(PE{W_L},\frac{1}{{S - 1}}\right) - \dfrac{1}{{S - 1}}} }}{{1 - \dfrac{1}{{S - 1}}}} $\end{document}
\begin{document}$ PE{W_L} = \frac{{E{W_L}}}{{\displaystyle\sum\limits_{L = 1}^{S - 1} {E{W_L}} }} $\end{document}
\begin{document}$ E{W_L} = \frac{{{d_{ij}}}}{{{\omega _i} + {\omega _j}}} $\end{document}
式(2)~(4)中,PEWL为分支长权重;S为群落中物种总数;EWL为均匀度权重;dij为物种ij的欧式距离;ωiωj为物种ij的相对丰富度;L为分支长。
功能离散度表示群落中物种功能的差异程度,即所有物种在功能空间内分布的离散程度,可以理解为物种在功能空间内分布的不同程度。计算公式为:
\begin{document}$ FD{{i}}v = \frac{{\Delta d + \bar {d}_G }}{{\Delta \left| d \right| + \bar {d}_G }} $\end{document}
式(5)中,Δd为群落中所有物种到群落功能质心的平均距离;\begin{document}$\bar {d}_G $\end{document}为选取群落中占据极端功能性状的物种子集(即距离大于平均距离的物种)后,这些物种到质心的平均距离。
功能分散度是计算在多维性状空间内每个物种与重心的平均加权距离,其中重心是所有物种构成的重心。重心计算公式为(6),计算功能分散度(FDis)时,需将各物种到重心g的距离 z 按相对多度进行加权处理(7):
\begin{document}$ g=\frac{\displaystyle\sum_{ }^{ }a_jx_{ij}}{\displaystyle\sum_{ }^{ }a_j} $\end{document}
\begin{document}$ F\mathit{D{i}s}=\frac{\displaystyle\sum_{ }^{ }a_jz_j}{\displaystyle\sum_{ }^{ }a_j} $\end{document}
式(6)和(7)中,g为群落中所有物种在多维功能性状空间的加权平均位置;aj为物种j的相对多度;xij为物种ji个性状值;zj为物种j到重心g的加权距离。

1.5 数据分析

为了检验采样点2个季节的环境因子以及大型底栖无脊椎动物的物种和功能alpha多样性指数是否存在季节差异,对所有环境因子和多样性指数进行配对样本t检验。通过绘制Venn图对不同季节的共有种和特有种进行分析。采用Spearman相关分析方法对大型底栖无脊椎动物的物种和功能多样性指数和环境因子进行分析,确定大型底栖无脊椎动物的物种和功能多样性指数和环境因子之间的关系。
在SPSS 20.0中进行Pearson相关性分析和配对样本t检验,在R软件包中使用vegan程序包对大型底栖无脊椎动物物种多样性进行分析,使用FD程序包计算功能多样性指数。

2 结果与分析

2.1 水体理化性质

永定河山峡段秋季溶解氧含量显著升高(p<0.05),表明季节性水文波动增加可能增强了水体混合和气体交换。总氮浓度也显著升高(p<0.05),而总磷含量变化不显著,汛期水量增大引发上游或岸边氮元素向水体迁入,但对磷元素的影响较小。叶绿素a含量显著降低(p<0.05),可能与水体稀释、流速增加、光照减少有关。氨氮含量与水深、透明度变化均不显著,但高锰酸钾指数显著升高(p<0.05),说明季节性水文条件改变后有机物浓度增加或有机物组成变化(表3)。总体来看,水文条件变化显著改变了河段水体的营养物质含量和溶解氧水平。
3 Physical and chemical indicators of water bodies in the mountain section of the Yongding River in different seasons

永定河山峡段不同季节水体理化指标

溶解氧质量浓度/(mg/L) 总氮质量浓度/(mg/L) 总磷质量浓度/(mg/L) pH 叶绿素a质量浓度/(mg/L)
注:表中数据为平均值±标准误差,黑体数字表示数据差异显著。
春季 5.15±0.53 1.87±0.32 0.03±0.01 7.49±0.18 2.81±2.29
秋季 10.04±1.59 5.02±1.13 0.01±0.01 8.28±0.18 0.61±0.1
F 11.684 11.462 3.67 0.309 105.474
p 0.002 0.003 0.068 0.584 <0.001
氨氮质量浓度/(mg/L) 高锰酸钾指数/(mg/L) 水深/cm 透明度/cm
春季 0.06±0.01 3.23±0.99 105.15±41.85 76.77±36.85
秋季 0.07±0.08 7.73±0.19 98.23±45.60 67.85±36.48
F 3.494 6.703 0.206 0.223
p 0.074 0.016 0.654 0.641

2.2 大型底栖无脊椎动物群落组成和功能特征差异

永定河山峡段共鉴定出大型底栖无脊椎动物3门、6纲、18目、44科、60属、76种,其中节肢动物 50 种(包括水生昆虫30种和甲壳动物3种)、环节动物17种、软体动物9种(图2)。春、秋季的共有种有2种,春季特有种有36种,秋季特有种有38种。
2 Relative abundance (a), richness (b) and average density (c) of macroinvertebrates in the mountain section of the Yongding River Basin in spring and autumn

永定河山峡段春季和秋季大型底栖无脊椎动物相对丰度(a)、丰富度(b)和平均密度(c)

春季大型底栖无脊椎动物的优势种为扁蜉(Heptagenia sp.)、蜉蝣属(Ephemera sp. )、色蟌属(Calopteryx sp.)和新米虾属(Neocaridina)。秋季大型底栖无脊椎动物优势种为钩虾(Gammarus sp. )、马速达多足摇蚊(Polypedilum masudai)、梯形多足摇蚊(Polypedilum scalaenum)和中华摇蚊(Chironomus sinicus)。水生昆虫和甲壳动物在两个季节均是永定河山峡段大型底栖无脊椎动物的优势类群。
永定河门头沟山峡段大型底栖无脊椎动物功能性状在季节间存在差异(图3)。在生活史上,大型底栖无脊椎动物在春季单伏期、半伏期(少于1世代/a)化性(图3a)、慢季节生长(图3b)、大的成熟时的尺寸(图3c)、大于1个月成虫寿命(图3d)和成虫缺乏扩散能力类群(图3e)的相对丰度较高,而在秋季则表现出双伏期或多伏期(大于1世代/a)化性、快季节生长、小的成熟时的尺寸、小于等于1个月成虫寿命和成虫拥有扩散能力类群的相对丰度较高。在抗逆性和恢复力方面,大型底栖无脊椎动物在春季非流线体型(图3f)、良好的装甲能力(图3g)、极少漂流性(图3h)、有游泳能力(图3i)、弱飞行能力(图3j)、飞行和爬行习性(图3k)和侵蚀型类群(图3l)的相对丰度较高,而在秋季则流线体型、无装甲能力、较高漂流性、无游泳能力、强飞行能力和游泳习性类群的相对丰度较高。在形态和生态学特征上,大型底栖无脊椎动物在春季有较多的呼吸表皮和气膜、气管、气门呼吸类群(图3m),而在秋季则有较多的呼吸鳃呼吸类群。
3 Mean abundance of functional traits in of macroinvertebrates in the mountain section, Yongding River at different seasons

永定河山峡段大型底栖无脊椎动物不同季节功能性状的平均丰度

2.3 大型底栖动物物种和功能多样性变化及其与环境因子的关系

永定河山峡段大型底栖无脊椎动物Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数在季节间无显著差异(图4a~d)。秋季功能丰富度FRic和功能分散度FDis呈现下降趋势(图4e~h)。
4 Seasonal variations of alpha diversity in species and functional diversity of macroinvertebrates communities in the mountain section of the Yongding River

永定河山峡段大型底栖无脊椎动物群落物种多样性和功能多样性指数季节变化

图5所示,永定河山峡段水体透明度与大型底栖无脊椎动物的Margalef丰富度指数显著正相关(n=26,p<0.05),水深和透明度分布与功能均匀度FEve呈正相关(n=26,p<0.05),叶绿素a含量与功能离散度FDiv呈显著负相关(n=26,p<0.01)。
5 Spearman correlation coefficients between diversity of macroinvertebrate community in the mountain section, Yongding River and environment factors

永定河山峡段大型底栖无脊椎动物群落多样性与环境因子的Spearman相关系数

*、*****分别表示在p<0.05、p<0.01、p<0.001水平上显著相关,n=26。]]>

3 讨 论

3.1 永定河山峡段大型底栖无脊椎动物群落组成变化

永定河山峡段共采集到大型底栖无脊椎动物优势种主要以节肢动物为主,这与高金强等[60]在2019—2022年在永定河调水沿线得到的结果相似。从相对丰度来看,永定河山峡段大型底栖动物群落组成以双翅目、蜉蝣目、蜻蜓目、毛翅目、鞘翅目和单向蚓目等类群为主(图2)。主要的优势种有钩虾、蜉蝣属、色蟌属和中华摇蚊等,这与2020—2021年对北京市河流大型底栖无脊椎动物调查的结果[61]相似(山区河流群落组成以蜉蝣目、双翅目以及毛翅目等类群为主,优势种为钩虾、四节蜉属Baetis sp.、蜉蝣属)。本研究区域秋季调查到一些新的底栖动物的物种,可能与洪水的冲刷有关[62]。洪水干扰能改变大型底栖无脊椎动物群落结构组成,洪水持续时间、流量大小、水位波动等因素对大型底栖动物群落结构会产生不同程度的影响。Mundahl和Hunt[63]在美国开展了不同级别的溪流对大型底栖动物影响的研究,发现洪水干扰导致很多溪流中大型底栖动物的密度减小75%~95%,类群丰富度减小30%~70%,在一级和二级溪流中,群落结构变得更加简单,研究还指出不同的洪水干扰程度对溪流群落结构的恢复需要不同的时间。
山地河流通常具有高度的季节性,河道泥沙侵蚀、堆积也随之发生变化,创造了具有不同环境条件的栖息地,这些波动决定了每个季节特定生物群体的优势度并影响水生大型底栖无脊椎动物群落组成[64]。双翅目在山峡段成为优势类群,这可能与其身体节段结构和功能性状的多样性有关,从而提高它们对环境扰动(如洪水)的适应能力[65-66]
通常认为,功能性状组成在环境波动较小的生境中具有稳定性,只有在环境波动较大的环境中才会发生显著变化[67]。在本研究中,以“成熟时的尺寸为小型”为特征的分类类群的相对丰度最高,这可能是由于较小的个体的生命周期较短,有利于群落在环境破坏后更快恢复[68]。此外,体型较小的个体可以更有效地利用水资源,并更好地避免春季缺水,这对于维持群落的稳定性与持续性至关重要[69]

3.2 大型底栖无脊椎动物物种和功能多样性的季节差异及影响因子

河流生态系统的水文特征在养分循环和能量流动中起着关键作用,对维持大型底栖无脊椎动物的生物多样性至关重要[70]。有研究报道,洪水对大型底栖动物物种组成、种群密度和生物量产生不利影响,导致物种多样性下降[71]。洪水可能会导致大型底栖动物中的敏感物种消失,群落组成同质化,通过改变群落结构,影响水生食物网中的能量传输过程[72]。但是在本研究中,大型底栖无脊椎动物物种多样性没有明显的季节变化,这可能是由于特有种分别存在于两个季节。
通常情况下,洪水扰动会导致功能多样性指数FD收敛,使其值降低[73],由于永定河特大洪水的发生,秋季大型底栖动物的功能多样性指数比春季低,证明了这一点。低功能丰富度FRic值归因于群落对可用资源的利用[74],低FEve值表明资源利用不足或过度利用[75]。本研究中,在秋季水体叶绿素a含量显著下降(表3),生产力下降导致大型底栖动物的食物资源供应不足[76]。而功能离散度FDiv表示群落内有机体特征值的差异性,体现了群落内有机体的生态位分化和资源竞争程度,该指数越高,说明群落内有机体生态位互补程度越强,竞争较弱[77]。秋季该指数低于春季时的指数值(图4),可以反映出在秋季底栖动物食物资源供应相对不足,竞争比较强。FEve在秋季显著下降,而大型底栖无脊椎动物功能多样性的其他指标没有显著变化(图4)。值得注意的是,与秋季相比,春季支持更高的大型底栖动物功能多样性,这与跨季节变化的溪流大型底栖无脊椎动物群落的比较研究一致[78-79]
2023年7月特大洪水后,考虑到永定河洪水特性变化情况的可能性,通过对永定河山峡段河流生境的形态、结构进行恢复,提供多样的栖息环境从而提升河流生物多样性。根据研究结果,对河流生态修复和洪水管理有以下策略与建议:①恢复河道自然状态,降低河床坡度,以还原水流的自然流动,消除人工构筑物的影响,拆除硬化设施,修建生态护岸,留出洪水蓄滞空间。②协助恢复生物多样性,种植乡土水生植物恢复底栖动物栖息环境,人工增殖放流乡土贝类和螺类。在本研究中由于采样时间设置的局限性,无法完全区分季节变化和洪水干扰的影响,在今后的研究应在洪水前后不同季节进行多次采样,在更长的时间尺度上进行监测,以便更准确地评估洪水干扰后底栖动物群落的恢复动态和长期影响。

4 结 论

洪水前、后永定河山峡段大型底栖无脊椎动物物种多样性指数变化不明显,而功能多样性指数中仅功能均匀度FEve在秋季(洪水后)显著下降,这与2个季节物种组成发生变化有关。在秋季水体叶绿素a含量显著下降,生产力下降导致底栖动物的食物资源供应不足。洪水后,大型底栖无脊椎动物群落中个体小、快速发育、扩散能力强的节肢动物成为优势类群,而软体动物恢复较慢,表明群落结构呈现弹性而非完全稳定的响应。这些结果提示,洪水事件对群落功能格局的影响可能优于对物种数量的直接影响,功能性状的分布和生态位互补程度在群落抵御环境扰动中起到关键作用。此外,大型底栖动物群落对洪水的响应具有选择性,强调了功能多样性指标在生态监测和河流管理中的应用价值。
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