湿地生物多样性

氮添加对大叶章生长和无性繁殖的影响

  • 王梦雨 , 1, 2 ,
  • 李旭 3 ,
  • 孙杰 1, 2 ,
  • 曹宏杰 1, 2 ,
  • 徐明怡 1, 2 ,
  • 付晓玲 1, 2 ,
  • 刘赢男 , 1, 2, *
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刘赢男,研究员。E-mail:

王梦雨(1998—),女,河南省柘城人,硕士研究生,从事湿地生态学研究。E-mail:

收稿日期: 2024-10-18

  修回日期: 2025-02-16

  网络出版日期: 2026-03-12

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2026
王梦雨, 李旭, 孙杰, 等. 氮添加对大叶章生长和无性繁殖的影响[J]. 湿地科学, 2026, 24(1): 177-188 [Wang M Y, Li X, Sun J, et al. Effects of nitrogen addition on the growth and asexual reproduction characteristics of Deyeuxia purpurea. Wetland Science, 2026, 24(1): 177-188

Effects of nitrogen addition on the growth and asexual reproduction characteristics of Deyeuxia purpurea

  • Wang Mengyu , 1, 2 ,
  • Li Xu 3 ,
  • Sun Jie 1, 2 ,
  • Cao Hongjie 1, 2 ,
  • Xu Mingyi 1, 2 ,
  • Fu Xiaoling 1, 2 ,
  • Liu Yingnan , 1, 2, *
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Received date: 2024-10-18

  Revised date: 2025-02-16

  Online published: 2026-03-12

Copyright

Copyright ©2026 Wetland Science. All rights reserved.

摘要

为了揭示湿地植被对氮沉降的响应机制,以三江平原湿地优势植物大叶章(Deyeuxia purpurea)为研究对象,通过控制实验研究了氮添加对其功能性状、无性繁殖和生物量分配的影响。试验设置CK[0 g/(m2·a)]、N1[2 g/(m2·a)]、N2[4 g/(m2·a)]、N3[6 g/(m2·a)]和N4[8 g/(m2·a)]5种氮添加水平,试验周期为2 a。研究结果表明氮添加时间和水平及二者交互作用对大叶章株高、基茎、分株数有极显著影响(p<0.01),氮添加增加了大叶章分枝数量,降低了叶长;氮添加第一年显著降低了株高和基茎(p<0.01),第二年则呈相反趋势。氮添加时间和水平对大叶章分蘖节萌动芽和休眠芽数有显著影响(p<0.01),其交互作用对定植个体数、拓展根茎条数和根茎萌动芽数有极显著影响(p<0.01)。氮添加增加了定植个体数、分蘖节萌动芽数和休眠芽数,降低了拓展根茎长度和根茎条数。随着氮添加量的增加,大叶章总生物量、地上生物量和地下生物量逐渐增加,且氮添加第二年显著高于氮添加第一年(p<0.01),根和叶生物量分配比例逐渐增加而茎的分配比例减少。氮添加增加了大叶章分枝数、分蘖节芽数、根茎萌动芽数和定植个体数,降低了叶长,减少了拓展根茎条数和长度,促进了生物量积累,氮添加后大叶章会通过“密集型”生长策略扩大种群数量。

本文引用格式

王梦雨 , 李旭 , 孙杰 , 曹宏杰 , 徐明怡 , 付晓玲 , 刘赢男 . 氮添加对大叶章生长和无性繁殖的影响[J]. 湿地科学, 2026 , 24(1) : 177 -188 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240280

Abstract

Under the background of global change, to explore the mechanism of wetland vegetation response to nitrogen deposition, we selected Deyeuxia purpurea which is one of the dominant plants of Sanjiang Plain Wetland as the research object, through controlled experiments to study the effects of nitrogen addition level and nitrogen addition time on its functional traits, asexual reproduction and biomass allocation. In this controlled experiment, five nitrogen addition levels were set, CK[0 g/(m2·a)], N1[2 g/(m2·a)], N2 [4 g/(m2·a)], N3[6 g/(m2·a)]and N4[8 g/(m2·a)], and the experimental period was 2 years. The research results indicated that nitrogen addition time, nitrogen addition level and their interaction had extremely significant impacts on plant height, base diameter, and number of branches of D. purpurea (p<0.01). Nitrogen addition increased the number of branches, decreased the leaf length, and significantly reduced the plant height and base diameter of D. purpurea in the first year (p<0.01), while showed opposite trends in the second year. Nitrogen addition time and levels had significant effects on the number of dormant buds and sprouting buds at the tillering nodes of D. purpurea (p<0.01), and their interaction had extremely significant effects on the number of established individuals, the number of elongating rhizome branches, and the number of sprouting buds of rhizomes (p<0.01). Nitrogen addition increased the number of established individuals, the number of sprouting buds at tillering nodes, and the number of dormant buds, but decreased the length and number of elongating rhizome branches. Total biomass, above-ground biomass, and below-ground biomass of D. purpurea gradually increased with the increase of nitrogen addition concentration, and the results of the second year were significantly higher than those of the first year (p<0.01). The allocation proportion of root and leaf biomass gradually increased, while the allocation proportion of stem biomass decreased. Our study demonstrated that the addition of nitrogen increased the number of branches, tillering buds, sprouting buds of rhizomes, and the number of established individuals of D. purpurea, decreased the leaf length, the number and length of elongating rhizome branches, and promoted the biomass accumulation. At nitrogen addition levels of 6 g/(m2·a) and 8 g/(m2·a), and with an additional period of two years, it effectively regulated the growth and asexual reproduction of D. purpurea. The results showed that D. purpurea through an ‘intensive’ growth strategy to expand its population number under the the nitrogen addition background.

近几十年来,人类活动排放的氮化合物已逐渐成为大气活性氮沉降的主要来源[1-2]。氮沉降的持续增加对自然生态系统有着深远影响,一方面适量的氮沉降为资源贫瘠的土壤提供了新的养分来源,可以促进植物生长发育;另一方面氮沉降可能会影响地球生物化学循环的平衡,破坏生态系统结构和功能,甚至导致物种灭绝[3-4]。在1980—2010年间,中国的氮沉降量增长了约60%,年平均值达20.4 kg/hm2,预计每年将以快于1.0 kg/hm2的速度持续增长[5]。氮是植物整个生命周期中必需的三大营养元素之一,能参与氨基酸、蛋白质、叶绿素和植物激素等重要化合物的合成,对于维持植物细胞正常的生命活动及功能具有重要作用[6]。在湿地生态系统中,氮是影响湿地植物生长的限制性因素之一[7]。王利平等[8]研究发现,氮是影响渥洼池湿地芦苇生长的主要限制性因素。
功能性状是表征植物养分循环、水分传递等生理活动的重要指标[9],是驱动初级生产力的关键因素[10]。Sun等[11]研究表明,氮沉降会影响草甸草地中华柳(Salix cathayana)和杉木(Cunninghamia lanceolata)叶片的功能性状和株高,增加其光竞争力。当土壤养分发生变化时,克隆植物会改变器官生物量的分配比例,以确保获取可利用的养分,反映了种群在土壤养分资源发生变化后对不同功能性状的生长投资策略和资源获取对策[12]。黄蔚等[13]研究表明,高氮、磷添加提高了菹草(Potamogeton crispus)的总生物量,其无性繁殖能力随氮、磷浓度增加不断提高。由于克隆植物具有空间拓展和资源搜寻能力,能将土壤资源信息较快地传递给其他分株[14],因此,氮添加会引起克隆植物地下构件分布和生长特征的变化,进而影响植物各器官构件、整个无性系植物甚至整个种群的配置格局和克隆可塑性[15]。王佳佳等[16]研究发现,氮对芒萁(Dicranopteris dichotoma)芽库动态有显著影响,氮添加对根状茎芽数有显著促进作用。Liu等[17]发现,当养分充足时,羊草(Leymus chinensis)分株平均间隔长度很短,丛生分株比例较铺展分株增加,倾向于采取“密集型”生长策略,使更多的分株分布在资源丰富的斑块上。目前,关于氮添加对湿地植物生长、生物量分配等的影响研究较多[18-20],但对湿地植物繁殖策略对氮添加的响应机制仍缺乏系统了解[21-25]
三江平原是中国面积最大的淡水湿地集中分布区,面积约10.89 km2[26],大叶章(Deyeuxia purpurea)湿地是该区域的主要湿地类型,其面积约占三江平原湿地总面积的34.45%[27]。大叶章是禾本科(Gramineae)野青茅属(Deyeuxia)多年生根茎型草本植物,是大叶章湿地的优势种及建群种。本研究以大叶章为研究对象,开展不同氮添加水平和添加时间对大叶章生长和繁殖的影响研究,旨在为揭示全球变化背景下湿地植物的响应机制提供借鉴和参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于黑龙江省同江市洪河国家级自然保护区黑龙江省科学院自然与生态研究所三江平原湿地生态定位研究站(47°42′00″N~47°52′00″N,133°34′38″E~133°46′29″E)。研究区属温带湿润–半湿润大陆性季风气候,四季寒暑变化明显,年平均气温1.9 ℃,最冷月平均气温−23.4 ℃,最热月平均气温22.4 ℃,年降水量为585 mm,降水多集中在7—9月,年蒸发量为1 166 mm[28]。土壤类型主要为草甸土、白浆土、沼泽土等。湿地类型主要为沼泽化草甸和沼泽,优势植物有大叶章、狭叶甜茅(Glyceria spiculosa)、毛薹草(Carex lasiocarpa)、漂筏苔草(Carex pseudocuraica)等。

1.2 试验设计

采用单因素控制试验,共设置5个氮添加水平,分别为N1[2 g/(m2·a)]、N2[4 g/(m2·a)]、N3[6 g/(m2·a)]、N4[8 g/(m2·a)]和对照CK[0 g/(m2·a)],其中4 g/(m2·a)接近东北地区大气氮沉降量3.5 g/(m2·a)[29-30],其余氮添加水平为此基础上的递减或递增。氮添加形态为铵态氮(NH4Cl),氮添加时间为2 a(2021年和2022年)。选择40 cm×60 cm的栽培盆,每盆栽种5株大叶章,每个处理5个重复,共计50个栽培盆。每年5月中旬将肥料融入5 L水中一次性洒入,种植土壤为洪河国家级自然保护区大叶章沼泽化草甸原状土。

1.3 取样和测定方法

2021年,在植物生物量最大的7月末,每个处理随机选取生长健康挺拔、无病虫害的大叶章植株25株,测量其功能性状和无性繁殖特征,功能性状包括株高、叶长、叶宽、分枝数和基径,无性繁殖特征包括定植个体数、地下根茎条数、拓展根茎长度、分蘖节萌动芽数和休眠芽数、根茎萌动芽和休眠芽数。利用直尺测量株高、叶长,利用游标卡尺测量基径、叶宽,其中叶长、叶宽选取植株顶端向下数第二片完全展开的叶片进行测量。在生长季结束后,对25个栽培盆中的大叶章进行破坏性取样,记录每个处理组中大叶章定植个体数、地下根茎条数、拓展根茎长度、分蘖节萌动芽数、分蘖节休眠芽数、根茎萌动芽数以及根茎休眠芽数。将植株分成根、茎、叶分别装入信封,置于烘箱中75 ℃烘干至恒质量后称其干质量,并计算根冠比。2022年按以上方法对剩余的25个栽培盆进行测量和取样。

1.4 数据分析

利用Excel 2010软件和SPSS 19.0软件进行数据处理,利用Origin Pro 2021软件制图。统计分析前先对数据进行正态分布和方差齐性检验,将氮添加水平和时间作为固定处理因子,通过双因素方差分析(two-way ANOVA)分析各因子单独作用及其交互作用对大叶章功能性状、无性繁殖特征和生物量分配的影响,同一氮添加水平或时间通过单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan’s多重比较进行差异显著性检验。p<0.05和p<0.01的显著性水平用于所有分析。

2 结果与分析

2.1 大叶章功能性状对氮添加时间和水平的响应

双因素方差分析表明(表1),氮添加时间和水平及二者的交互作用对大叶章株高、基茎和分株数有极显著影响(p<0.01);氮添加水平对叶长、叶宽影响极显著(p<0.01);氮添加时间对叶长有极显著影响(p<0.01);氮添加时间和水平的交互作用对叶宽有极显著影响(p<0.01)。
1 Two-factor analysis of variance results of effects of nitrogen addition time and levels on functional traits of Deyeuxia purpurea

氮添加时间和水平对大叶章功能性状影响的双因素方差分析结果

处理 df 株高 叶长 叶宽 分枝数 基径
F p F p F p F p F p
时间 1 151.218 <0.001 42.678 <0.001 1.623 0.204 304.999 <0.001 16.758 <0.001
氮添加 4 17.396 <0.001 6.771 <0.001 11.254 <0.001 21.163 <0.001 4.380 0.002
时间×氮添加 4 43.320 <0.001 2.960 0.021 16.164 <0.001 12.844 <0.001 4.814 0.001
对大叶章各功能性状的单因素方差分析结果表明(图1),氮添加第一年,大叶章叶长随氮添加水平的增加呈降低趋势,在N3和N4水平与CK差异显著(p<0.05) (图1a);除N2处理外,大叶章的叶宽在其他处理均显著低于CK (p<0.05) (图1b);分枝数在N4水平最高且与CK差异显著(p<0.05) (图1d);基茎和株高随氮添加水平的增加逐渐降低,且在各水平均显著低于CK (p<0.05) (图1c、e)。氮添加第二年,叶长随氮添加水平的增加呈降低趋势,在N2和N4水平与CK差异显著(p<0.05) (图1a);叶宽在N1和N3水平下显著高于CK和N2 (p<0.05) (图1b);基径除在N4水平显著高于CK (p<0.05),在其他水平与CK无显著差异(p>0.05) (图1d);随氮添加水平的增加,大叶章分枝数均显著大于CK(p<0.05),其中在N3水平下的分枝数最高(图1d);株高随氮添加水平的增加逐渐增加,在N4水平达到最大且与其他处理差异显著(p<0.05) (图1e)。
1 Effects of nitrogen addition time and levels on functional traits of Deyeuxia purpurea

氮添加时间和水平对大叶章功能性状的影响

p<0.05),不同小写字母表示相同年份下不同氮添加水平间差异显著(p<0.05)。]]>

在相同氮添加水平下,叶长在氮添加第二年均低于第一年,其中N2、N3与CK差异显著(p<0.05) (图1a);在CK和N2水平叶宽在氮添加第二年显著低于第一年(p<0.05),在N4水平则相反(图1b);除CK外,基径和株高在氮添加第二年均高于第一年,其中基茎在N3和N4水平年际之间差异显著(p<0.05) (图1c、e);在各氮添加处理下,分枝数在氮添加第二年均显著低于第一年(p<0.05) (图1d)。

2.2 大叶章无性繁殖特征对氮添加时间和水平的响应

双因素方差分析结果表明(表2),氮添加时间对大叶章分蘖节萌动芽数和休眠芽数具有极显著影响(p<0.01),对定植个体数、根茎萌动芽数具有显著影响(p<0.05);氮添加水平对定植个体数、拓展根茎长度、分蘖节萌动芽数和分蘖节休眠芽数影响极显著(p<0.01);氮添加时间和水平的交互作用对定植个体数、拓展根茎条数、根茎萌动芽数具有极显著影响(p<0.01),对拓展根茎长度影响显著(p<0.05)。
2 Two-factor analysis of variance results of effects of nitrogen addition time and levels on asexual reproduction characteristics of Deyeuxia purpurea

氮添加时间和水平对大叶章无性繁殖特征影响的双因素方差分析结果


处理
df 定植个体
拓展根茎
条数
拓展根茎
长度
分蘖节
萌动芽数
分蘖节
休眠芽数
根茎
萌动芽数
根茎
休眠芽数
F p F p F p F p F p F p F p
时间 1 4.405 0.038 0.595 0.441 0.001 0.998 154.678 <0.001 174.984 <0.001 4.585 0.033 0.424 0.516
氮添加 4 4.594 0.005 1.274 0.281 4.036 0.003 9.425 <0.001 3.957 0.004 2.241 0.065 0.347 0.846
时间×氮添加 4 5.310 0.002 3.794 0.005 2.701 0.031 0.708 0.587 0.798 0.527 4.787 0.001 2.029 0.091
氮添加第一年,大叶章定植个体数随着氮添加水平的增加呈上升趋势并在N4水平达到最大,其中N3和N4水平显著高于CK、N1和N2 (p<0.05) (图2a);拓展根茎长度随氮添加水平的增加逐渐降低并在N4水平达到最低,且与CK差异显著(p<0.05) (图2b);拓展根茎条数在N1和N3水平显著小于CK (p<0.05),并在N3处理达到最低(图2c);分蘖节萌动芽数和休眠芽数随着氮添加水平的增加呈上升趋势,在N4水平达到最大,且与CK、N1和N2水平差异显著(p<0.05) (图2d、e);根茎萌动芽数随着氮添加水平的增加呈上升趋势,在N4水平达到最大,且与CK差异显著(p<0.05) (图2f);根茎休眠芽数在各处理之间无显著差异(p>0.05) (图2g)。氮添加后第二年,大叶章定植个体数随着氮添加水平的增加呈上升趋势并在N2水平达到最大,且显著高于CK (p<0.05) (图2a);拓展根茎长度变化与第一年一致,在N4水平达到最低值,与CK差异显著(p<0.05) (图2b);拓展根茎条数随着氮添加水平的增加呈降低趋势,但各处理间无显著差异(p>0.05) (图2d);分蘖节萌动芽数及休眠芽数随着氮添加水平的增加而增加,在N3水平达到最大值且与CK和N2差异显著(p<0.05) (图2d、e);分蘖节休眠芽数在各处理之间无显著差异(p>0.05) (图2e);根茎萌动芽数除N3水平显著高于其他处理外(p<0.05),其他水平均小于CK且无显著差异(p>0.05) (图2f);根茎休眠芽数在各处理之间差异不显著(p>0.05) (图2g)。
2 Effects of nitrogen addition time and levels on asexual reproduction characteristics of Deyeuxia purpurea

氮添加时间和水平对大叶章无性繁殖特征的影响

p<0.05),不同小写字母表示相同年份下不同氮添加水平间差异显著(p<0.05)。]]>

在相同氮添加水平下,氮添加第二年大叶章定植个体数在CK、N1和N2水平大于第一年,在N3和N4水平则相反,其中NI和N2水平之间差异显著(p<0.05) (图2a);拓展根茎长度无显著年际差异(p>0.05) (图2b);除N3水平氮添加第二年显著高于第一年外(p<0.05),拓展根茎条数在其他氮添加水平均表现为第二年低于第一年,且在N2水平差异显著(p<0.05) (图2d);分蘖节萌动芽数及休眠芽数在氮添加第二年显著高于第一年(p<0.05) (图2d、e);根茎萌动芽数在CK和N3水平下氮添加第二年显著高于第一年(p<0.05) (图2f);根茎休眠芽数无显著年际差异(p>0.05) (图2g)。

2.3 大叶章生物量及其分配对氮添加时间和水平的响应

双因素方差分析表明,氮添加时间和水平及二者的交互作用对大叶章总生物量、地上生物量及地下生物量的影响极显著(p<0.01)(表3)。氮添加时间和水平对根冠比的影响极显著(p<0.01),二者交互作用对根冠比影响显著(p<0.05)。
3 Two-factor analysis of variance results of nitrogen addition time and levels on biomass of Deyeuxia purpurea

氮添加时间和水平对大叶章生物量的双因素方差分析结果

处理 df 总生物量 地上生物量 地下生物量 根冠比
F p F p F p F p
时间 1 421.376 <0.001 99.079 <0.001 437.99 <0.001 183.167 0.005
氮添加 4 15.662 <0.001 6.916 <0.001 14.68 <0.001 4.445 <0.001
时间×氮添加 4 7.174 <0.001 5.05 0.002 7.460 <0.001 3.756 0.011
氮添加第一年,大叶章地上生物量仅N1水平显著低于CK (p<0.05),其他水平与CK无显著差异(p>0.05) (图3a);地下生物量和根冠比随着氮添加量的增加呈上升趋势,在N4水平达到最大,与CK差异显著(p<0.05) (图3b、d);总生物量随着氮添加量的增加波动上升,在N1水平最低,在N4水平最高,均与CK差异显著(p<0.05) (图3c)。氮添加第二年,大叶章地上生物量在各水平均显著高于CK (p<0.05),在N4水平达到最大值(图3a);地下生物量随氮添加量的增加逐渐上升,在N4水平达到最大值,与N3及CK、N1、N2差异显著(p<0.05) (图3b);总生物量的变化趋势与地下生物量相同,均在N4水平达到最大值,且与其他处理差异显著(p<0.05) (图3d);根冠比随氮添加量的增加呈先降低后增加趋势,其中N3、N4水平显著高于N1、N2水平(p<0.05),但与CK无显著差异(p>0.05) (图3d)。在相同氮添加水平下,氮添加第二年大叶章地上生物量、地下生物量、总生物量和根冠比均显著大于第一年(p<0.05) (图3a、b、c、d)。
3 Effects of nitrogen addition time and levels on biomass of Deyeuxia purpurea

氮添加时间和水平对大叶章生物量的影响

p<0.05),不同小写字母表示相同年份下不同氮添加水平间差异显著(p<0.05)。]]>

氮添加第一年,大叶章根生物量分配比例为20%~33%(图4),在N3水平达到最大,且各处理均大于CK;茎生物量分配比例为20%~31%,随氮添加量增加逐渐降低;叶生物量分配比例为46%~53%,在N4水平下达到最大,N1、N2和N3均小于CK。氮添加第二年,大叶章根生物量分配比例为41%~61%,随氮添加量增加呈上升趋势,在N4水平取得最大值;茎生物量分配比例为16%~35%,随氮添加量增加逐渐降低;叶生物量分配比例为18%~28%,各氮添加处理均大于CK。
4 Effects of nitrogen addition time and levels on biomass allocation ratio of Deyeuxia purpurea

氮添加时间和水平对大叶章生物量分配比例的影响

3 讨 论

3.1 大叶章功能性状对氮添加时间和水平的响应

植物功能性状反映了植物对环境变化的适应策略。株高与植物的光合作用效率和资源竞争能力极显著相关,通常植物的株高随氮添加水平的增加呈上升趋势[31]。本研究发现,时间和氮添加水平及二者的交互作用均对大叶章的株高有极显著影响(表1)。其中,第二年各氮添加处理下大叶章株高均大于CK,这与陈慧敏等[32]的研究结果一致,其中在N4水平下株高达到最大值,并且与第一年相比,其他氮添加处理下株高均显著大于第一年(CK除外),说明本研究中的氮添加水平均能促进大叶章生长,且未超过大叶章株高的氮耐受范围。古勇波等[33]的研究同样发现,三江藨草(Scirpus nipponicus)株高随氮添加水平增加呈递增趋势。但是,本研究结果与其他研究也有一定差异,氮添加后第一年,大叶章的株高随氮添加浓度升高呈下降趋势(图1),这与张林海等[34]在河口湿地的研究结果相似,原因可能是第一年大叶章初始种植密度较低,生存空间大,大叶章为了占领空间资源,增加了分枝数量和定植个体数以获取更多的生存空间;第二年,氮添加显著增加了大叶章的株高,这是因为大叶章已经占领了空间资源,因此更倾向于向上生长以竞争光资源。叶片的宽度、长度等指标直接影响大叶章的光合作用,而光合作用的强弱决定着植物的生长发育和生产力,是研究环境因子对植物影响的重要指标[35]。本研究中,氮添加水平对大叶章叶长和叶宽影响极显著,年限对叶长影响极显著(p<0.001)(表1)。氮添加第一年,大叶章叶长随氮添加水平增加呈下降趋势,叶宽随氮添加水平增加呈先升后降趋势,且在N4处理下均显著小于其他各处理(图1)。这与前人研究结果相反,例如郑立津等[36]研究发现,在铵态氮添加下,闽楠(Phoebe bournei)幼苗的叶面积、叶宽、叶长及叶周长都明显增加。这可能是因为本研究中氮添加第一年各处理下大叶章初始种植密度均较低,氮添加显著增加了大叶章的定植个体数,种群密度的增加限制了大叶章对光资源的获取,因此大叶章通过增加分枝数来增加叶片数量,从而提升了叶片获取光资源的能力,而且较小的叶面积可以提高光利用效率,减少光能的损失。氮添加第一年,在N1、N2、N3水平下大叶章的分枝数大于CK,在N4处理下分枝数显著大于各处理(图1),说明氮能够通过促进植株的侧枝生长实现分枝数的增加。李旭等[37]研究表明,大叶章分枝数和叶片数在12 g/(m2·a)水平下最大,而土壤缺失氮元素会导致植株分枝数减少[38],并且第二年大叶章分枝数虽较第一年减少,但仍然符合随氮添加水平增加而增加的趋势。这与厉广辉等[39]对花生的研究结果一致,氮添加促进了花生植株分枝数的增长,且随氮添加量增加呈上升趋势。

3.2 大叶章无性繁殖性状对氮添加时间和水平的响应

无性系植物的地下生长器官使其能够在自然环境中成功占据大面积生态位从而增强竞争力[40-42]。根据同一克隆分株间相对距离的不同,克隆植物构型分为“游击型”和“密集型”以及两者的过渡类型[43]。“游击型”生长策略主要指根茎芽作为水平方向的生长潜力,植物分支较少且根茎节间长[44]。“密集型”生长策略主要指分蘖芽作为垂直方向的生长潜力,克隆植物分支主要在小范围内分布[45]。本研究中,第一年大叶章拓展根茎条数基本呈现高氮处理小于低氮处理的趋势,拓展根茎长度相对于对照显著降低,各氮添加水平下定植个体数相比于对照显著增加,各氮添加处理下根茎萌动芽数均高于对照但不显著,根茎休眠芽数未受氮添加影响,在各氮添加处理下分蘖节芽数整体显著增加(图2)。可见,当土壤中可利用营养元素增加时,大叶章种群更倾向于运用“密集型”克隆生长策略,通过增加分蘖节芽数提升大叶章种群定殖数量,快速占领上层空间,由于营养充足,地下空间拓展能力降低,根茎萌动芽数量相对增加,当条件适宜时,便可萌发产生新的植株,用来增加种群数量。第二年随着氮添加量的增加,定植个体数较第一年有所增加,拓展根茎条数及拓展根茎长度均小于对照,除N3、N4处理外根茎萌动芽数均低于对照,分蘖节芽数显著高于第一年(图2),更加印证了大叶章种群在资源充足时采用了“密集型”生长策略。该结果与焦亮等[46]的研究结果一致,当环境资源充足时,芦苇(Phragmites australis)趋于使用“密集型”生长策略,在这一环境中表现出“入侵姿态”。Ge等[47]研究发现,无论是在生长季节还是非生长季节,草本植物在资源充足的泥炭地里通过减少根系长度和显著增加灌木根系产量的适应策略应对土壤环境和抵抗潜在胁迫。樊如月等[48]研究表明,赖草(Leymus secalinus)的根茎芽、分蘖芽、水平芽和向上芽的芽密度与分蘖密度、节间密度呈正相关,属于“密集–游击型”的过渡类型。

3.3 大叶章生物量分配策略对氮添加时间和水平的响应

生物量分配贯穿于克隆植物的整个生活史,是湿地植物应对环境变化的重要适应策略之一[49]。最优分配理论认为[50],植物应该增加对最限制生长的资源的吸收,从而最大限度地提高植物适应环境的能力。大量研究表明[51-52],氮添加会对湿地植物根茎的养分贮存和营养繁殖能力产生影响。本研究发现,氮添加第一年大叶章总生物量和地下生物量均随氮添加水平的增加而增加,氮添加第二年总生物量、地上生物量和地下生物量在各氮添加水平下显著增加,且均显著高于第一年,根冠比也随氮添加水平逐渐增加(图3),说明氮添加后大叶章倾向于把资源投资给地下根系。Frevola和Hovick[53]的研究得出了同样的结论,在添加营养元素的情况下,芦苇地下生物量分配比例明显高于地上生物量。同样与赵光影等[54]的研究结果一致,随氮添加量增加,地下生物量分配比例显著提高。从大叶章各器官生物量的分配比例来看,氮添加第一年叶生物量分配比例最大,氮添加第二年根生物量分配比例最大(图4),这可能是因为氮添加后第一年土壤养分充足,植株主要把资源投资给地上部分,大叶章优先将资源分配给叶,以便合成更多的光合作用产物,最大限度地覆盖地表从而获取更多的光资源。第二年,大叶章已基本占领地上空间,便将资源更多地分配给根系,以获取更多土壤养分、水分等限制性资源,从而提高其分株的生态适应性。

4 结 论

氮添加显著增加了大叶章的分枝数,降低了叶长,氮添加第一年显著降低了株高和基茎,氮添加第二年则呈相反趋势。氮添加后,大叶章分蘖节萌动芽和休眠芽数量显著增加,拓展地下根茎长度和根茎条数降低,根茎萌动芽数量增加,地上定植个体数量快速提升,大叶章通过“密集型”生长策略扩大种群数量。氮添加时间和水平及二者交互作用对大叶章总生物量、地上生物量和地下生物量影响极显著,并随氮添加量的增加逐渐增加,且氮添加第二年显著高于氮添加第一年。从生物量分配来看,氮添加第一年,大叶章叶的生物量占比最高,根和茎占比接近。氮添加第二年,大叶章根的占比显著增加,叶的占比降低。随着氮添加量的增加,大叶章采取减少茎生物量、增加根和叶生物量的分配策略。氮添加量为6 g/(m2·a)和8 g/(m2·a)且添加2 a可有效调控大叶章生长和无性繁殖。
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