湿地生物地球化学循环

水位和盐度对黄河口湿地土壤碳氮磷生态化学计量特征的影响

  • 吴子奇 , 1 ,
  • 秦纪法 1 ,
  • 张佳彭 1 ,
  • 张佳琦 1 ,
  • 王志康 1 ,
  • 管博 1 ,
  • 周迪 1 ,
  • 杨继松 , 1, 2, *
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杨继松,教授。E-mail:

吴子奇(2000—),男,山东省济南人,硕士研究生,从事湿地碳循环研究。E-mail:

收稿日期: 2024-09-03

  修回日期: 2024-10-16

  网络出版日期: 2026-03-12

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2026
吴子奇, 秦纪法, 张佳彭, 等. 水位和盐度对黄河口湿地土壤碳氮磷生态化学计量特征的影响[J]. 湿地科学, 2026, 24(1): 79-88 [Wu Z Q, Qin J F, Zhang J P, et al. Water level and salinity affect ecological stoichiometric characteristics of soil carbon, nitrogen and phosphorus in the Yellow River Estuary Wetland. Wetland Science, 2026, 24(1): 79-88

Water level and salinity affect ecological stoichiometric characteristics of soil carbon, nitrogen and phosphorus in the Yellow River Estuary Wetland

  • Wu Ziqi , 1 ,
  • Qin Jifa 1 ,
  • Zhang Jiapeng 1 ,
  • Zhang Jiaqi 1 ,
  • Wang Zhikang 1 ,
  • Guan Bo 1 ,
  • Zhou Di 1 ,
  • Yang Jisong , 1, 2, *
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Received date: 2024-09-03

  Revised date: 2024-10-16

  Online published: 2026-03-12

Copyright

Copyright ©2026 Wetland Science. All rights reserved.

摘要

碳(C)、氮(N)、磷(P)是湿地土壤养分的重要组成部分,其生态化学计量特征可以反映土壤的供肥能力和质量状况,对湿地生态系统养分循环具有重要意义。水盐条件是控制河口湿地养分循环的重要因子,但其对C、N、P生态化学计量特征的影响仍不十分明晰。本文以黄河口淡水湿地为研究对象,采用模拟培养法,基于水位(地表淹水,+10 cm;地表落干,−10 cm;干湿交替,−10 cm~+10 cm)和盐分(空白对照、5‰、10‰和15‰)正交设计实验,研究水盐条件对湿地土壤C、N、P生态化学计量特征的影响,并探讨其作用机制。研究结果表明,模拟培养16周后,地表淹水、地表落干和干湿交替下不同盐度处理土壤C、N、P含量分别为2.67~9.14 g/kg、0.43~0.72 g/kg、0.54~0.67 g/kg,表现为对照高于其他盐度处理,淹水条件下土壤C和N含量较高,而水位条件对土壤P含量影响较弱。地表淹水、地表落干和干湿交替下不同盐度处理土壤C∶N、C∶P和N∶P分别为5.67~16.85、12.21~36.68和1.65~2.78,盐度升高降低了土壤C∶N、C∶P和N∶P,在高盐度(15‰)处理下分别下降了14.3%、23.2%和10.5%;土壤C∶N、C∶P和N∶P均在淹水水位中较高,在落干水位和干湿交替水位中较低。土壤C、N、P及其生态化学计量比与土壤含水量、pH和植物生物量呈正相关关系,与电导率呈负相关关系;盐度是控制黄河口淡水湿地土壤C∶N和C∶P变化的主导因素,而N∶P变化则更多受到水分条件的制约。结果表明,在气候变化背景下,河口湿地水位下降和盐度升高可能会改变土壤C、N、P生态化学计量学特征,进而影响土壤养分循环过程。

本文引用格式

吴子奇 , 秦纪法 , 张佳彭 , 张佳琦 , 王志康 , 管博 , 周迪 , 杨继松 . 水位和盐度对黄河口湿地土壤碳氮磷生态化学计量特征的影响[J]. 湿地科学, 2026 , 24(1) : 79 -88 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240279

Abstract

Carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) are fundamental components of soil nutrients in wetlands. Their ecological stoichiometric characteristics serve as critical indicators that reflect the soil fertility supply capacity and quality, which is of great significance to nutrient cycling in wetland ecosystems. Water and salt conditions are recognized as key environmental factors governing nutrient cycling in estuarine wetlands. However, their specific impacts on the ecological stoichiometric characteristics of soil C, N, and P remain poorly understood. In this study, the freshwater wetland of the Yellow River Estuary were selected as the research object. A simulated incubation experiment was conducted using an interactive design with three water levels (surface flooding at +10 cm, surface drainage at −10 cm, and dry-wet alternation from −10 cm to +10 cm) and four salinity gradients (blank control, 5‰, 10‰ and 15‰) to investigate the effects of water-salt conditions on the stoichiometric characteristics of C, N and P. The results showed that soil C, N, and P contents over 16-weeks incubation period under different water-salt conditions ranged from 2.67 g/kg to 9.14 g/kg, 0.43 g/kg to 0.72 g/kg, and 0.54 g/kg to 0.67 g/kg, respectively. Nutrient concentrations in the control treatment were consistently higher than those in the salinity treatments. Specifically, soil C and N contents were higher under flooding conditions, whereas the water level exhibited a relatively weaker influence on soil P content. Under different water-salt conditions, the soil C:N, C:P, and N:P ratios ranged from 5.67 to 16.85, 12.21 to 36.68, and 1.65 to 2.78, respectively. Elevated salinity exerted a suppressive effect on these ratios, compared to the control, the C:N, C:P and N:P ratios in the high-salinity treatment (15‰) decreased by 14.3%, 23.2% and 10.5%, respectively. Furthermore, these stoichiometric ratios were consistently highest in the flooding treatment and lower in the drainage and dry-wet alternation treatments. Correlation analysis indicated that soil C, N, and P contents and their ecological stoichiometric ratios were positively correlated with soil water content, pH, and plant biomass, but presented negative correlations with electrical conductivity. Salinity was identified as the dominant factor controlling the variations of soil C:N and C:P in the freshwater wetlands of the Yellow River Estuary, while the variation of N:P was more strongly influenced by hydrological conditions. These findings suggest that in the context of global climate change, the declining water levels and increasing salinity in estuarine wetlands may alter the ecological stoichiometric characteristics of soil C, N and P, thereby affecting soil nutrient cycling processes.

河口湿地位于河海交汇处,受河流与海洋共同作用的影响,具有咸淡水交互的特点[1]。河口湿地独特的水文、土壤、植被等生态特征使得各种元素在此聚集、流动,具有元素的“汇”“源”“转移”功能。碳(C)、氮(N)和磷(P)作为河口湿地土壤生源要素的主要组成部分,是影响湿地生产力的重要生态因子。在复杂生态过程驱动下,这些养分元素在湿地土壤与植物间不断循环、转化[2-3],对于调节全球元素生物地球化学循环具有至关重要的作用[4-5]
C、N、P元素之间存在极强的耦合作用,它们是植物生长所需的必要常量元素,其含量能够作为衡量土壤质量和肥力水平的重要指标,对湿地生态系统土壤健康和养分循环具有重要指示意义[6-8]。研究土壤C、N、P化学计量关系有助于理解C、N、P元素的矿化作用及其生物地球化学循环过程[9]。土壤C∶N是反映土壤质量的敏感指标,能够指示有机质的分解程度[10];C∶P常被视为土壤有机磷矿化能力的象征,是一种从环境中吸收、固持P潜力的指标[11-12];N∶P通常被用来预测土壤的养分限制状况,也可以借此判断土壤是否处于N饱和状态[13]。因此,生态化学计量学可用于解释相互作用的多种化学元素的平衡关系,并成为分析生物地球化学循环和确定土壤养分限制性的重要方法[2,14]。河口湿地土壤地下水位浅,多受咸、淡水交互作用的影响[15]。水分变化会引起土壤盐分的“淋洗”与“表聚”,对土壤微生物主导的矿化分解过程产生显著影响[16],水盐耦合作用会直接或者间接影响土壤C、N、P的循环过程,进而导致元素化学计量学的变化[17]
黄河三角洲湿地是中国暖温带最广阔、最完整的河口新生湿地生态系统,地处黄河口与渤海交界处,受河流与海洋双重动力作用的影响,特别是海洋潮汐作用引起的不同高程湿地周期性或持久性淹水,导致湿地C、N、P生态化学计量特征随水盐条件变化而发生变化[18-20]。同时,气候变化背景下海平面上升会强烈扰动滨海水盐环境,影响河口三角洲潮上带淡水湿地的水盐平衡[21]。然而,目前关于河口淡水湿地土壤C、N、P生态化学计量特征对水盐条件变化的响应尚不明晰。因此,本研究以黄河口淡水湿地为研究对象,通过水盐模拟实验,研究水盐条件变化对土壤C、N、P生态化学计量特征的影响,以期了解河口淡水湿地土壤C、N、P元素循环对水盐变化的响应与机制,从而为河口湿地保护与修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

黄河口湿地同时受到黄河来水、陆地和海洋的影响,位于河流生态系统、陆地生态系统及海洋生态系统的过渡地带。研究区位于山东省东营市东北部的黄河三角洲国家级自然保护区(37°35′N~38°12′N,118°33′E~119°20′E)内。该区为暖温带大陆性季风气候,雨热同期,年平均气温12.1 ℃,多年平均降水量约551.6 mm,多年平均蒸发量为1 928.2 mm[22]。研究区内植被类型以柽柳(Tamarix chinensis)、芦苇(Phragmites australis)及盐地碱蓬(Suaeda salsa)为主,土壤类型主要为盐渍土和沼泽土。

1.2 试验设计

采用模拟培养法,研究不同水分和盐分梯度下土壤C、N、P的化学计量学特征。实验所用培养桶材质为PVC(厚度2 mm),直径50 cm,高度60 cm;桶外壁包裹隔温棉,以减少培养过程中土壤温度的剧烈变化;桶壁设有进出水口,进出水口处内衬密玻璃丝网,以避免水流对土体的冲刷及土壤颗粒的流失。2022年1月,于黄河口潮上带淡水芦苇湿地采集表层(0~20 cm)土壤,去除植物根系、自然风干后,过2 mm土壤筛,并按照实际容重填充于培养桶内。土壤含水量为(41.21±1.17)%,电导率为(0.54±0.01) mS/cm,pH 为8.81±0.04,总有机碳为(7.54±0.20) g/kg,全氮为(061±0.01) g/kg,全磷为(0.63±0.03) g/kg。2022年4月底,于培养桶内种植芦苇芽根,补充淡水,待植物萌发后分别进行水盐梯度处理。设置5‰、10‰和15‰ 3个盐度梯度(盐溶液由过滤海水加淡水稀释而成),每个盐度梯度分别设置地表淹水(地表淹水+10 cm水位)、地表落干(地表以下−10 cm水位)和干湿交替(−10 cm~+10 cm)3个水位梯度。同时,设置淡水作为空白对照(CK)。每个处理有3个重复。
淹水水位和落干水位的控制由进水口不定期添加水、出水口排出多余水的方式实现,每次操作时均测定出水盐度用于调整到预定盐度值,以保证实验桶内盐度的相对稳定。通过干湿交替水位模拟黄河口全日潮波动规律,采用定时水泵和电磁流量计控制进出水;进水控制:每日7∶00进水,持续12 h,使水位由−10 cm涨至+10 cm;出水控制:19∶00排水,持续12 h,使水位由+10 cm降至−10 cm,以此循环。上述每个处理每次出水作为下次进水水源循环使用。
培养16周后测定培养桶内植物的生物量(PM),并使用不锈钢土钻采集0~20 cm深度的土壤样品,用于测定土壤含水量(SWC)、pH、电导率(EC)、总有机碳(TOC)、全氮(TN)和全磷(TP)含量。

1.3 测定项目与方法

采用烘干法(105 ℃烘干至恒重)测定土壤SWC;利用电导率仪测定土壤EC(水∶土=5∶1);使用pH计测定pH(水∶土=5∶1);经2 mol/L盐酸处理后利用总有机碳分析仪测定TOC;用浓硫酸消解后经连续流动分析仪测定TN;用硝酸–高氯酸消解后经紫外可见分光光度计测定TP;通过人工挖掘法获取完整植株,将植物样品冲洗2~3次至干净后,于烘箱中65 ℃烘干至恒质量,即为植物生物量(干质量)。

1.4 数据处理

运用Excel 2021软件整理实验数据,计算土壤TOC、TN和TP含量及生态化学计量比(C∶N、C∶P、N∶P,摩尔比)的均值和标准差;运用SPSS 26软件进行方差分析(One-way ANOVA)和Pearson相关分析,研究不同水盐条件对土壤理化性质、TOC、TP、TN及生态化学计量比的影响(p<0.05);通过Canoco 5软件,采用冗余分析法(RDA)进行土壤C、N、P生态化学计量学特征与环境因子的约束排序分析;使用Origin 2021软件进行绘图。图表中的数据为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同水盐条件对土壤理化性质的影响

培养16周后,不同水盐条件下土壤理化性质发生了不同程度的变化(图1)。土壤SWC在26.6%~49.4%之间,不同水位下土壤SWC差异显著(p<0.001),表现为地表淹水(48.3%)显著高于干湿交替(43.6%)和地表落干(27.9%),但同一水位不同盐度处理间无显著差异(p>0.05)。土壤EC在0.42~2.94 mS/cm之间,在高盐度处理下明显高于低盐度处理下(p<0.001),且在同一盐度不同水位处理间差异显著(p<0.01),整体上表现为干湿交替(1.73 mS/cm)>地表淹水(1.32 mS/cm)>地表落干(0.99 mS/cm)。土壤pH在8.17~8.69之间,不同盐度处理下土壤pH差异显著(p<0.001),在高盐度处理下显著低于低盐度处理(p<0.001),但同一盐度不同水位处理间无显著差异(p>0.05)。
1 Soil water content (a), electrical conductivity (b), pH (c) and plant biomass (d) in freshwater wetlands of the Yellow River Delta under different water-salt treatments

不同水盐处理下黄河口淡水湿地土壤含水量(a)、电导率(b)、pH(c)和植物生物量(d)

p<0.05);不同小写字母表示同一盐度不同水位处理下差异显著(p<0.05)。]]>

2.2 不同水盐条件对植物生物量的影响

不同水盐条件下植物生物量发生了显著变化(图1)。培养16周后,地表淹水和干湿交替处理下植物生物量分别为654.7~864.7 g/m2和189.2~803.0 g/m2,盐度对植物生物量影响显著(p<0.05),且随盐度增加总体呈下降趋势:CK>5‰>10‰>15‰;地表落干处理下植物生物量在189.15~803.01 g/m2之间,盐度对植物生物量影响不显著(p>0.05)。不同盐度处理下水位对植物生物量产生了不同程度的影响:在低盐度处理下(5‰),植物生物量在干湿交替下显著高于地表淹水和地表落干(p<0.01);在高盐度处理下(10‰和15‰),植物生物量在地表淹水下较高(p<0.05)。总体上,植物生物量随盐度增加显著降低(p<0.001),5‰、10‰和15‰盐度处理下植物生物量相较对照平均下降了18.1%、33.4%和56.9%。

2.3 不同水盐条件对土壤碳、氮、磷含量的影响

不同水盐处理下土壤TOC、TN和TP含量发生了不同程度的变化(图2)。培养16周后,地表淹水、地表落干和干湿交替下不同盐度处理土壤TOC含量分别为3.78~9.14 g/kg、2.95~6.96 g/kg和2.67~6.64 g/kg。水位对低盐度处理土壤TOC含量影响不显著(p>0.05),在对照和高盐度处理下土壤TOC含量差异显著(p<0.05),均以地表淹水下的TOC含量最高(p<0.05)。总体上,不同盐度处理下TOC含量差异显著(p<0.001),且随盐度增加而降低。
2 Total organic carbon (a), total nitrogen (b) and total phosphorus (c) content in freshwater wetlands of the Yellow River Delta under different water-salt treatments

不同水盐处理下黄河口淡水湿地土壤总有机碳(a)、全氮(b)和全磷(c)含量

p<0.05);不同小写字母表示同一盐度不同水位处理下差异显著(p<0.05)。]]>

培养16周后,地表淹水、地表落干和干湿交替下不同盐度处理土壤TN含量分别为0.52~0.69 g/kg、0.43~0.71 g/kg和0.49~0.72 g/kg。总体上,水位对土壤TN含量影响显著(p<0.05),表现为地表淹水>干湿交替>地表落干;盐度对土壤TN含量亦影响显著(p<0.001),表现为5‰、10‰和15‰盐度处理下TN含量显著低于对照。
培养16周后,地表淹水、地表落干和干湿交替下不同盐度处理土壤TP含量分别为0.54~0.67 g/kg、0.55~0.66 g/kg和0.57~0.65 g/kg。总体上,水位对土壤TP含量无显著影响(p>0.05),盐度对土壤TP含量影响显著(p<0.001),5‰、10‰和15‰盐度处理下TP含量显著低于对照。

2.4 不同水盐条件对土壤碳、氮、磷生态化学计量学特征的影响

不同水盐处理下湿地土壤C、N、P生态化学计量学特征发生了不同程度的变化(图3)。地表淹水、地表落干和干湿交替下不同盐度处理土壤C∶N分别为7.79~16.38、7.25~16.85和5.67~14.80。总体上,盐度对C∶N影响显著(p<0.001),对照和低盐度(5‰)处理下土壤C∶N高于高盐度处理(10‰和15‰);低盐度处理土壤C∶N在地表落干和干湿交替下较高(p<0.05),而在其他盐度处理中土壤C∶N在地表淹水下较高(p<0.05)。
3 Soil carbon-to-nitrogen ratio (a), carbon-to-phosphorus ratio (b) and nitrogen-to-phosphorus ratio (c) in freshwater wetlands of the Yellow River Delta under different water-salt treatments

不同水盐处理下黄河口淡水湿地土壤碳氮比(a)、碳磷比(b)和氮磷比(c)

p<0.05);不同小写字母表示同一盐度不同水位处理下差异显著(p<0.05)。]]>

地表淹水、地表落干和干湿交替下不同盐度处理土壤C∶P分别为17.7~36.7、13.5~29.9和12.2~28.3。总体上,不同盐度处理间土壤C∶P差异显著(p<0.001),且随盐度升高呈降低趋势;对照和高盐度(10‰和15‰)处理下土壤C∶P受水位影响显著(p<0.05),表现为地表淹水下显著高于地表落干和干湿交替下,而低盐度处理下水位的影响不显著(p>0.05)。
地表淹水、地表落干和干湿交替下不同盐度处理土壤N∶P分别为2.08~2.49、1.65~2.41和1.90~2.78。总体上,不同水位处理间土壤N∶P差异显著(p<0.01),表现为地表淹水>干湿交替>地表落干;盐度对土壤N∶P影响显著(p<0.05),表现为对照处理下显著高于其他盐度处理。

2.5 碳、氮、磷生态化学计量特征与环境因子的关系

相关分析表明(图4a),土壤C、N、P及其生态化学计量比与SWC、pH、PM和EC具有不同程度的相关性,其中SWC与TN、N∶P均显著正相关(p<0.05),pH与TOC、TN、TP、C∶N、C∶P均显著正相关(p<0.05),PM与TOC、TN、TP、C∶N、C∶P和N∶P均显著正相关(p<0.05),EC与TOC、TN、TP以及C∶N、C∶P均呈显著负相关(p<0.05)。
4 Correlation analysis (a) and Redundancy analysis (b) of soil C, N and P eco-chemometric characteristics factors in freshwater wetlands of the Yellow River Delta

黄河口淡水湿地土壤C、N、P生态化学计量学特征与环境因子的相关分析(a)和冗余分析(b)

p<0.05和p<0.01;红色箭头表示环境因子,蓝色箭头表示生态化学计量学特征;SWC为含水量,EC为电导率,PM为植物生物量,TOC为总有机碳,TN为全氮,TP为全磷,C:N为碳氮比,C:P为碳磷比,N:P为氮磷比。]]>

冗余分析(RDA)结果表明(图4b),环境因子对土壤C、N、P生态化学计量学特征的解释约束特征值为64.8%,第1轴和第2轴的解释量分别为62.80%和1.97%,其中SWC、EC、pH和PM能够较好地解释河口湿地土壤C、N和P生态化学计量比的差异。

3 讨 论

3.1 水盐条件对土壤碳、氮、磷含量的影响

水盐条件变化会通过影响土壤理化性质、植物生长、微生物活性等作用于有机质的分解与积累过程,最终导致土壤C、N、P含量的变化[23]。其中,盐分是河口湿地生态系统重要的环境因子之一,对土壤C、N、P生物地球化学循环过程具有显著影响[24]。本研究中,对照土壤TOC、TN、TP含量显著高于其他盐度处理(5‰、10‰和15‰)(图2),主要因为高盐环境下土壤水分的可用性低,微生物的代谢活动受限,有机质分解较慢,而对照环境下微生物活性较高,有机物分解较为彻底,有利于TOC和养分的积累[25]。这与Loomis等[26]研究发现的潮汐淡水沼泽土壤TOC和TN含量相对于高盐度沼泽湿地较高的结论相一致。本研究发现,在10‰和15‰盐度条件下,过量盐分造成的渗透胁迫导致植物生长和生产力受到限制,表现出对照和低盐度条件下植物生物量显著高于高盐度条件(图1),说明通过植物生产而进入土壤的有机质减少,从而导致土壤TOC、TN、TP含量下降[27]。一方面,对照和5‰盐度条件更适宜湿地植物生长,植物生物量较高,植物根系分泌物中大量有机碳物质和胶类物质通过改变土壤颗粒状态而改变了土壤碳组分及含量,另外根系分泌物通过释放酸性化合物增强了土壤微生物活性从而促进了有机质分解[28]。植物根系的生长和分泌活动还能改善土壤结构,创造更适宜微生物活动的环境,从而促进有机物的降解,使得有机氮和有机磷逐步转化为更为稳定的无机形式,进一步提升了土壤中C、N和P的含量[29]。另一方面,微生物在土壤有机质降解过程中发挥着重要作用[30],而盐度的增加会显著抑制微生物的活性和分解效率[31]。盐度在较短时间内升高后,微生物需要消耗更多的能量(如ATP)来维持细胞的完整性,因此单位微生物量消耗的有机质会增加[32]。本研究中10‰和15‰盐度处理下土壤长期处于高盐环境下会导致盐分与土壤酶分子中的功能基团结合,改变其构象和活性中心,进而降低其催化效率,减缓土壤有机质的分解速率[33]。同时,高盐度环境下相对较低的植物生物量可能进一步加剧植物根系细胞合成,减少酶的分泌,使得土壤TOC、TN和TP含量在高盐环境下显著降低(图2)。上述因素共同导致10‰、15‰盐度土壤C、N、P总量偏低、含量下降。这一结论在冗余分析中也得到了证实,即盐度对TOC、TN和TP具有不同程度的负效应(图4)。
水位对土壤C、N、P含量具有不同程度的影响。本研究发现,对照和高盐处理下淹水有利于土壤有机碳的固持(图2)。这是因为水分条件决定了土壤内部的通气性和溶解氧的分布[34-35],淡水淹水环境导致O2可利用性下降、厌氧环境增强,土壤好氧微生物活性受到显著抑制[36],有机质矿化分解缓慢,有利于土壤有机碳的固持[37]。在10‰和15‰盐度下,淹水与高盐分的协同胁迫通过影响根系细胞膜的选择透过性,限制了养分向土壤的输送并抑制了土壤微生物的生长,而水淹胁迫同时又加剧了土壤微生物细胞的死亡,导致微生物的分解活性下降[38]。而在5‰盐度条件下,水位处理对土壤有机碳的固持影响不显著,一方面可能是因为该盐分水平与原位地表水的盐度接近,适宜盐度下微生物对外界环境的变化具有较强的适应性,其结果表现为微生物的分解活性对水位变化的响应不甚敏感[39];另一方面,在5‰盐度条件下,盐度对植物生长的限制可能抵消了淹水条件下植物生长对土壤有机碳固持的积极影响,导致水位处理对土壤有机碳固持的影响不显著。
本研究发现,水位对土壤N持留也产生了明显的影响,总体上表现为不同盐分处理下土壤N含量在淹水和波动水位下高于低水位处理(图2)。这主要与湿地土壤N周转过程受控于水位变化有关。地表落干环境有利于O2在土壤中的输送,不但可促进有机氮的矿化分解,而且适宜的通气条件也可以增加硝化和反硝化过程中气体N的产生比例,从而加速土壤N的损失[40-41]在淹水条件下,湿地土壤长期处于厌氧环境,较低的氧化还原电位限制了铵态氮向硝态氮的转化[42],水体溶解氧和光强下降较快,好氧微生物活性降低,N矿化作用受到抑制[43];而长期的水淹浸泡会破坏土壤团聚体结构,并释放大量活性有机氮,使得微生物可利用底物增加,从而促进了有机质分解,增加了土壤N含量[44]。在波动水位下,频繁的干湿交替使得土壤处于厌氧环境的频率相对于低水位较高,因此,硝化与反硝化作用的偶联导致波动水位下土壤N含量高于低水位处理。
由上可知,盐度升高不利于黄河口淡水湿地土壤C、N、P的积累,同时淹水有利于土壤C和N的持留。但本研究发现水位对土壤P含量的影响较弱(图4),这可能因为黄河口湿地土壤中P含量较低,并且P元素为沉积型循环,缺少气体损失途径,土壤TP含量微弱的改变均发生在试验系统内,因而试验水位的变化尚不足以反映在TP含量的改变上。

3.2 水盐条件对土壤C、N、P生态化学计量比的影响

土壤C、N、P生态化学计量比是指示土壤养分循环、储存和矿化过程的重要指标,也是C、N、P元素有效性预测的标准之一[45]。作为有机质的基本元素,土壤C、N、P之间存在显著的正相关关系(图4),体现了三者存在于有机质中一定比例的内在关系,其比率决定了生物和生态系统养分利用性的主要特征[46]。例如,土壤C∶N是反映土壤有机质分解速率的指标,C∶N通常与有机质分解速率成反比关系[47]。土壤C∶P是反映P有效性的指标,与土壤P的有效性具有正相关关系[48]。土壤N∶P可被用作判断N是否饱和的指标,用以确定养分限制的阈值[49-50]。Bui等[51]通过对澳大利亚不同植被类型下土壤C、N和P元素生态化学计量比的研究指出,若N∶P<10,表明该地区土壤受N限制;若N∶P>20,表明土壤受P限制;若N∶P介于10~20之间,则受两种元素的共同限制。本研究发现,不同水盐条件下土壤C∶N、C∶P和N∶P分别为5.67~17.76、12.21~37.29和1.65~2.78(图3),均低于中国湿地土壤平均水平(C∶N=18.22、C∶P=245.22和N∶P=13.60)[52]。这表明不同水盐条件下黄河口湿地土壤有机质的分解快于积累,土壤P的有效性较低,而N的供应相对不足。
水盐条件通过调节土壤微生态环境、微生物活性、物质溶解度等影响土壤C、N、P的分解和释放,进而调节土壤C、N、P的生态化学计量比[53-54]。本研究发现,盐度升高降低了C∶N,与对照相比,高盐环境下其比值下降了14.3%;不同盐度处理下,C∶N均以淹水水位中较高,波动水位中较低(图3)。土壤C∶N随水位和盐度升高而降低,主要因为水盐条件变化改变了碳源和营养物质的供给能力以及微生物对资源的需求强度[55]。在低C∶N条件下,微生物需要消耗更多的碳源以获得能量来维持其活性,而这种机制在10‰和15‰盐度环境下表现更明显。因为微生物为抵御高盐环境胁迫,会消耗更多的基质以产生相容性溶质和胞外多糖,其对能量的需求也随之增加[56-57]。同时,高盐分造成的渗透胁迫会导致植物有机质输入量减少[58],土壤硝化和反硝化细菌活性降低[59-60],使得土壤C含量和N损失下降,这也是10‰和15‰盐度处理下土壤C∶N下降的重要原因。土壤C∶N随水位的变化则主要与前述讨论中淹水条件下土壤有机质分解缓慢,而干湿交替条件下分解较快有关。
本研究发现,C∶P与C∶N的变化趋势较为一致,盐度升高降低了土壤C∶P,高盐环境下下降了23.2%;不同盐度处理下C∶P均以淹水水位下较高,波动水位下较低(图3)。该结果说明,盐度升高和干湿交替降低了淡水湿地土壤中P的有效性。这是由于高盐胁迫和干湿交替降低了磷酸酶的活性和微生物基因群落的相对丰度[61-62],抑制了土壤有机磷的矿化,从而减少了有机P向有效P的转化。同时,高盐环境下土壤中较高的Ca2+、Mg2+与PO43会形成难溶性磷酸盐,从而降低了土壤中P的有效性[63]。也有研究发现,在厌氧或缺氧环境中,Fe2+会释放与其结合的P,在富氧条件下Fe3+易与P结合形成磷酸盐沉淀,起到固磷的作用[64-65],而干湿交替则促进了土壤中铁铝结合态磷的富集,从而降低了P的有效性[66]
本研究中,盐度升高降低了土壤N∶P,10‰和15‰盐度环境下其比值下降了10.5%;不同盐度处理下N∶P均在淹水水位下较高,地表落干时较低(图3)。该结果说明,盐度升高和地表落干可进一步增大淡水湿地N的限制。一方面由于磷为沉积型循环,其含量在土壤中相对稳定;另一方面,盐度升高可抑制N在土壤中积累[67],而地表落干则促进了土壤中N的分解释放[68],两者均可增大淡水湿地系统的N损失。
由上可知,水盐条件对黄河口淡水湿地土壤营养元素生态化学计量特征具有不同程度的影响,主要表现为盐度升高导致C∶N、C∶P和N∶P的下降,干湿交替导致C∶N和C∶P的下降,而地表落干则导致了N∶P的下降。冗余分析结果显示(图4),盐度是控制黄河口淡水湿地土壤C∶N和C∶P变化的主导因素,而N∶P变化则多受水分条件的制约。

4 结 论

水盐条件变化改变了黄河口淡水湿地土壤C、N、P的积累及其生态化学计量学特征。总体上,盐度升高降低了淡水湿地土壤C、N、P含量及其生态化学计量比,淹水增加了土壤C、N、P含量及其生态化学计量比,而干湿交替和地表落干则导致土壤C、N、P含量及其生态化学计量比的下降。较低的土壤盐度及淡水淹水环境有利于湿地植物生长,可增加土壤养分含量,提高土壤生态化学计量比,改善土壤理化性质。在气候变化背景下,水位下降和盐度升高可能会加速淡水湿地土壤有机质的分解,降低土壤P的有效性,并加剧生态系统的N限制,最终对淡水湿地生态系统的稳定性产生不利影响。
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