汉江中下游河岸带植物生态位和种间关系研究

杨娇; 周瑞; 厉恩华

doi:10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240223

湿地科学 >

2026 , Vol. 24 >Issue 1: 112 - 123

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240223

湿地生物多样性

汉江中下游河岸带植物生态位和种间关系研究

杨娇 ^,1 ,
周瑞 2^,3 ,
厉恩华 ^,2^,*

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厉恩华，研究员。E-mail: lieh@whigg.ac.cn

杨娇（1989—），女，湖北省宜昌人，博士，助理研究员，从事水文情势与湿地植物研究。E-mail: yangjiao@caas.cn

收稿日期: 2024-08-16

修回日期: 2024-11-28

网络出版日期: 2026-03-12

版权

杨娇, 周瑞, 厉恩华. 汉江中下游河岸带植物生态位和种间关系研究[J]. 湿地科学, 2026, 24(1): 112-123

[Yang J, Zhou R, Li E H. Niche and interspecific relationships of herbaceous plants in the riparian zones of the middle and lower reaches of the Hanjiang River, China. Wetland Science, 2026, 24(1): 112-123

收起

Niche and interspecific relationships of herbaceous plants in the riparian zones of the middle and lower reaches of the Hanjiang River, China

Yang Jiao ^,1 ,
Zhou Rui 2^,3 ,
Li Enhua ^,2^,*

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Received date: 2024-08-16

Revised date: 2024-11-28

Online published: 2026-03-12

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摘要

调水和梯级水利枢纽的建设会急剧改变河流水文状况，导致河岸带湿地生境发生变化，从而对河岸带植物之间的相互关系及群落稳定性产生不同程度的影响。本研究基于汉江中下游河岸带植物群落沿高程和水分梯度的带状分布特征进行野外植被调查，将野外采样点划分为3个平行样带，其中近水面植被带为样带1，中间区域为样带2，离水面最远的植被带为样带3，应用生态位宽度、生态位相似比、χ²检验、Pearson和Spearman秩相关检验等方法，开展河岸带优势植物生态位和种间关系研究，探讨汉江调水和梯级大坝运行对植物种间关系和群落演替机制的影响。研究结果表明，研究区共有草本植物44种，以禾本科和菊科为主。样带1、样带2和样带3中重要值最大的物种分别是水烛(Typha angustifolia)、芦苇(Phragmites australis)和芦苇；生态位宽度最大的物种分别是小蓬草(Erigeron canadensis)、小蓬草和狗牙根(Cynodon dactylon)；生态位相似比最大的种对分别是水烛−芦苇、问荆(Equisetum arvense)−白茅(Imperata cylindrica)、黑麦草(Lolium perenne)−白茅。在3条样带中，生态位相似比小于0.2的种对均占70%以上，表明汉江中下游河岸带植物物种对资源利用的相似性较低，种间关系相对独立。χ²检验结果显示，3条样带中不显著相关的种对数均占80%以上，相较而言，样带3的种间结构最为松散。Pearson和Spearman秩相关检验结果显示，在3条样带中呈负联结的种对均占显著优势，表明植物优势种种间联结性较弱，各物种相对独立，群落处于不稳定的演替时期。基于以上研究结果，建议在现有环境中选择互利共生型植物作为汉江中下游河岸带植物群落保护和生境恢复的先锋物种，这将有助于促进河岸带植物群落的稳定，维护并增强河岸带生态系统的整体功能。

本文引用格式

杨娇 , 周瑞 , 厉恩华 . 汉江中下游河岸带植物生态位和种间关系研究[J]. 湿地科学, 2026 , 24(1) : 112 -123 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240223

Abstract

The construction of water diversion projects and cascade dams drastically alters the hydrological regimes of rivers, inducing changes in the habitats of riparian zones and exerting varying degrees of impacts on the interspecific relationships and community stability of riparian plants. Based on the zonal distribution characteristics of plant communities along elevation and moisture gradients in the middle and lower reaches of the Hanjiang River, this study conducted field vegetation surveys by dividing sampling sites into three parallel transects: Transect 1 (near-water vegetation zones), Transect 2 (intermediate zones), and Transect 3 (farthest vegetation zones from the water). Methods including niche breadth, niche similarity ratio, chi-square (χ²) test, Pearson correlation analysis, and Spearman’s rank correlation test were employed to investigate the ecological niches and interspecific relationships of dominant riparian plants, aiming to explore the effects of water diversion and cascade dams operations on plant interspecific interactions and community succession mechanisms. The results showed that there were 44 herbaceous plant species in the study area, predominantly belonging to the Poaceae and Asteraceae families. The species with the highest importance values in Transects 1, 2, and 3 were Typha angustifolia, Phragmites australis, and P. australis, respectively. Meanwhile, the species with the largest niche breadths were Erigeron canadensis, E. canadensis, and Cynodon dactylon in the three transects. The species pairs with the highest niche similarity ratios were T. angustifolia & P. australis (Transect 1), Equisetum arvense & Imperata cylindrica (Transect 2), and Lolium perenne & I. cylindrica (Transect 3). Across all three transects, more than 70% of species pairs exhibited a niche similarity ratio below 0.2, indicating low overlap in resource utilization and relatively independent interspecific relationships among riparian plants in the middle and lower reaches of the Hanjiang River. The χ² test revealed that over 80% of species pairs showed non-significant correlations in each transect, with Transect 3 presenting the loosest interspecific network structure. Further results from Pearson and Spearman’s rank correlation tests demonstrated that negatively associated species pairs dominated in all three transects, suggesting weak interspecific linkages, relative independence among dominant species, and an unstable successional stage of the plant community. Based on these findings, we recommend selecting mutualistic plant species as pioneer species for the conservation and habitat restoration of riparian plant communities in the middle and lower reaches of the Hanjiang River. This strategy will contribute to enhancing the stability of riparian plant communities and maintaining the overall functionality of the riparian ecosystem.

河岸带是水陆生态系统物质循环、能量流动和信息交换的重要通道，是河流水环境保护的最后屏障^[1-2]。河岸带植物是河岸带生态系统功能正常发挥及维持健康水道和景观连通性的先决条件^[3]，河流径流的自然节律对于维持河岸带植物的多样性和完整性具有重要意义^[4]。随着水资源压力和能源需求的增长，以及资源开发和自然灾害预防能力的提高，大坝等水利工程的建设成为影响河流径流的最广泛事件之一^[5]。筑坝通过截留径流，人为改变了河流径流时空变化的自然规律，对河岸带植物群落产生了深远影响。

汉江是中国南水北调中线工程的重要水源之一，随着丹江口大坝的加高以及王甫洲、崔家营、兴隆等梯级水利枢纽的建设运行，汉江中下游的水文情势发生了显著改变，生态环境问题也逐渐显现^[6-7]。目前，围绕国内外大型河流筑坝对河岸带(包括消落带)植物的影响已有较多研究，主要集中在植被对筑坝后生境变化的适应能力、筑坝对河岸带植物物种组成和多样性的影响等方面，例如，Emer等^[8]研究发现，筑坝导致亚马孙河流域生境破碎化，破碎面积和隔离程度对植物物种丰富度、密度产生了负面影响，导致部分植物物种消失。国内研究主要集中在三峡库区，张志永等^[9]、雷波等^[10]和Zheng等^[11]均发现三峡库区淹没时长与物种多样性呈负相关，物种组成和结构趋于简单化。还有研究从优势物种种间关系的角度探讨了河岸带植物对筑坝的响应机制，如Jiang等^[12]研究发现，筑坝改变了澜沧江河岸带植被的分布特征，由种子随机传播中性过程为主导，转变为以干湿环境周期性过滤、种间竞争等生态位过程为主的植物带状斑块分布特征。但关于水利工程对汉江河岸带植被生态位和种间联结的研究仍鲜有报道^[13-15]。

生态位宽度是指生物所能利用的各种资源的总和，可用于判断物种对资源开发利用的程度，对于理解生物群落的结构和功能、群落内的种间关系和动态演替等具有重要作用^[16]。种间关系是指不同物种在空间上的相互关联性，植物之间的相互关系是塑造植物形态、改变群落结构的主要驱动力^[17]。对种间关系的研究是了解物种的生态适应性、种间协变关系、群落演替规律的重要方法，对于维持植物群落的稳定性、保护植物多样性以及开展植被恢复和重建等都具有重要意义^[18]。本研究对汉江中下游河岸带植物的生态位和种间关系进行分析，探讨了该区域河岸带植物物种对资源的利用能力及其种间关系，以期为汉江河流不断变化生境的保护和研究提供参考，为汉江中下游受损河岸带的植被恢复提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

汉江是长江最长的支流，全长1 577 km。本文的研究区域是指汉江中下游干流河岸带区域，该区域位于湖北省境内，其中，丹江口至钟祥为中游，长约270 km，河谷较宽，流经丘陵及开阔的河谷盆地，河床宽浅，水流散乱，共有大小江洲20余个；钟祥以下至汉口为下游，长约382 km，流经江汉平原，河道弯曲、洲滩较多，至汉口附近河床逐渐变窄^[19]。汉江流域属于北亚热带季风气候区，平均气温12~16 ℃，多年平均降水量为800~1 300 mm，降水主要集中在5—10月^[20]。汉江干流水位与流量的变化基本与降水的变化相应，每年5—10月为汛期，约占全年降水量的70%~80%；12月至次年2月为枯水期；全年最高水位与最大流量出现的时期呈现自下游向上游逐步推迟的规律。流域植被在世界分布区系中以世界分布、泛热带分布及北温带分布为主^[15]。

汉江中下游的丹江口大坝(2013年加高验收运行)以下现已建成王甫洲水利枢纽工程(2003年建成运行)、崔家营航电枢纽大坝(2010年建成运行)、兴隆水利枢纽(2013年建成运行)和雅口航运枢纽大坝(2022年建成运行)^[19]。

1.2 调查样方设置

按照随机性和代表性的原则，依据汉江中下游受丹江口水库以及王甫洲、崔家营、兴隆水利枢纽影响的坝上和坝下水位变化特点，结合遥感影像，于汛期前的2019年6月上旬，选择面积足够大且受人为干扰较少的自然河岸带(包括河流江心洲洲滩)作为研究区，从丹江口大坝坝下的羊皮滩(以江心洲名命名)到下游仙桃市的观音堂村(以离点位最近的村镇命名)，共设置了14个采样点(图1)，开展以草本维管植物为重点的植物群落调查。根据河岸带植物沿水分梯度的带状分布特征，将每个采样点划分为3个平行的样带，近水面植被带为样带1，中间区域为样带2，离水面最远的为样带3，样带宽度由植被随高程的实际分布特征而定。每个样带随机设置3~6个1 m×1 m的样方，使用ATK-S822013 GPS接收器对每个群落样带进行空间定位，记录各样方的经纬度和大地高程，并使用土壤HD2湿度计(IMKO Micromodultechnik，Germany)在每个样方中测定0~10 cm深度土壤含水率，各样带的生境特征见附表1。记录样方内所有草本维管植物的物种种类、株高、密度、盖度及植物的总盖度等数据，簇生草本维管植物以茎的数量作为个体的数量^[21]。参考《中国植物志》电子版(http://www.iplant.cn/foc/)中的图片和物种特征进行物种鉴定。

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1 Location of the study area and sampling points in the middle and lower reaches of the Hanjiang River

汉江中下游采样点分布

1.3 数据分析与处理

根据调查数据，分别计算样带1~3中物种的重要值、生态位宽度(利用Levins指数计算)、重要值排名前15物种的生态位相似比、卡方检验值(χ²)、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数，每个样带各有105对种对。具体计算公式和各数值代表的含义详见文献[21]。文中涉及的数据处理、图表制作均在Excel 2010、ArcGIS 10.4、Matlab R2016b等软件中完成。

2 研究结果

2.1 物种的重要值和生态位宽度

在汉江中下游干流14个采样点128个样方中共发现草本维管植物44种，其中禾本科(Gramineae)物种最多，有11种，其次为菊科(Asteraceae)，有6种；多年生植物(包括二年生植物，下同)24种，一年生植物20种。样带1、2、3的物种总数分别为40种、39种、38种，3个样带的共有种有32种。不同样带物种的重要值、生态位宽度和3条样带各物种的生态位总宽度见表1。

1 Species composition, importance value and niche width of plant communities in different transects of the riparian zones in the middle and lower reaches of the Hanjiang River

汉江中下游河岸带不同样带植物群落物种组成、重要值和生态位宽度

编号	物种	样带1		样带2		样带3		生态位总宽度
编号	物种	重要值	生态位宽度	重要值	生态位宽度	重要值	生态位宽度	生态位总宽度
注：*表示外来入侵种；①~⑩分别表示重要值或生态位宽度排名前1到10的物种。
1	水烛 Typha angustifolia	0.27①	0.76	0.05	0.02	0.14	0.00	0.26
2	双穗雀稗 Paspalum distichum	0.25②	1.20⑧	0.15⑧	1.08⑤	0.21⑦	0.57	0.95⑥
3	虉草 Phalaris arundinacea	0.17③	1.13⑩	0.22③	1.13④	0.14	0.95⑨	1.07③
4	棒头草 Polypogon fugax	0.16④	1.34②	0.07	0.86⑧	0.08	0.51	0.91⑦
5	狗牙根 Cynodon dactylon	0.16⑤	1.13	0.32②	1.21②	0.22⑥	1.32①	1.22②
6	野草香 Elsholtzia cyprianii	0.13⑥	0.30	0.11	0.39	0.00	0.00	0.23
7	芦苇 Phragmites australis	0.11⑦	0.83	0.34①	1.13③	0.41①	0.47	0.81
8	小蓬草* Erigeron canadensis	0.11⑧	1.37①	0.09	1.38①	0.08	1.12③	1.29①
9	喜旱莲子草* Alternanthera philoxeroides	0.10⑨	0.95	0.05	1.04⑦	0.07	0.58	0.86
10	牛鞭草 Hemarthria sibirica	0.09⑩	0.39	0.22④	0.55	0.11	0.45	0.47
11	三棱水葱 Schoenoplectus triqueter	0.09	1.05	0.19⑥	0.62	0.05	0.47	0.71
12	垂穗薹草 Carex brachyathera	0.09	0.47	0.08	0.78	0.00	0.00	0.42
13	萹蓄 Polygonum aviculare	0.08	0.78	0.00	0.46	0.00	0.00	0.41
14	雀麦 Bromus japonicus	0.07	0.87	0.10	0.78	0.28③	1.07④	0.90⑧
15	菵草 Beckmannia syzigachne	0.07	1.18⑨	0.06	0.96⑨	0.03	0.47	0.87
16	天胡荽 Hydrocotyle sibthorpioides	0.06	0.35	0.09	0.77	0.17⑨	0.39	0.50
17	问荆 Equisetum arvense	0.06	0.82	0.13⑨	1.06⑥	0.15	1.15②	1.01④
18	野豌豆 Vicia sepium	0.06	0.01	0.05	0.75	0.22⑤	0.00	0.25
19	齿果酸模 Rumex dentatus	0.06	1.34③	0.04	0.74	0.06	0.00	0.69
20	水苦荬 Veronica undulata	0.05	1.25⑥	0.04	0.29	0.02	0.00	0.51
21	黑麦草 Lolium perenne	0.05	0.76	0.09	0.81	0.11	0.97⑦	0.85
22	委陵菜 Potentilla chinensis	0.05	1.11	0.04	0.58	0.03	0.28	0.66
23	水芹 Oenanthe javanica	0.05	0.87	0.06	0.66	0.01	0.00	0.51
24	葎草 Humulus scandens	0.05	0.26	0.00	0.49	0.04	0.45	0.40
25	蛇床 Cnidium monnieri	0.04	1.28④	0.05	0.91⑩	0.04	0.80	1.00⑤
26	白茅 Imperata cylindrica	0.04	0.01	0.20⑤	0.87	0.15⑩	0.97⑧	0.62
27	鼠曲草 Pseudognaphalium affine	0.04	1.25⑤	0.03	0.45	0.02	0.48	0.73
28	扬子毛茛 Ranunculus sieboldii	0.04	0.28	0.03	0.58	0.04	0.46	0.44
29	野老鹳草 Geranium carolinianum	0.03	0.75	0.04	1.00	0.05	0.86	0.87⑩
30	水蓼 Persicaria hydropiper	0.03	0.86	0.02	0.78	0.05	0.00	0.55
31	荔枝草 Salvia plebeia	0.03	0.81	0.02	0.00	0.00	0.00	0.27
32	独行菜 Lepidium apetalum	0.03	0.75	0.04	0.43	0.00	0.00	0.40
33	黄花蒿 Artemisia annua	0.03	1.00	0.02	0.00	0.00	0.00	0.33
34	香附子 Cyperus rotundus	0.03	0.68	0.00	0.56	0.10	0.89⑩	0.71
35	南苜蓿 Medicago polymorpha	0.02	0.88	0.06	0.72	0.05	1.02⑥	0.87⑨
36	蚤缀 Arenaria serpyllifolia	0.02	0.67	0.02	0.47	0.01	0.00	0.38
37	通泉草 Mazus pumilus	0.02	1.24⑦	0.02	0.88	0.01	0.00	0.71
38	钻叶紫菀* Symphyotrichum subulatum	0.02	0.76	0.04	0.75	0.05	0.57	0.69
39	翼果薹草 Carex neurocarpa	0.02	0.43	0.09	0.66	0.04	0.45	0.51
40	小巢菜 Vicia hirsuta	0.02	0.26	0.03	0.56	0.04	0.00	0.27
41	斑茅Saccharum arundinaceum	0.00	0.00	0.00	0.00	0.36②	0.80	0.27
42	艾蒿 Artemisia argyi	0.00	0.00	0.15⑦	0.87	0.23④	1.05⑤	0.64
43	节毛飞廉 Carduus acanthoides	0.00	0.00	0.11⑩	0.00	0.19⑧	0.73	0.24
44	草木樨 Melilotus suaveolens	0.00	0.00	0.00	0.00	0.15	0.67	0.22

在样带1中，水烛的重要值最大，其次为双穗雀稗，物种类型以多年生草本植物为主；在样带2中，芦苇的重要值最大，其次为狗牙根，以多年生植物为主；在样带3中，芦苇的重要值最大，其次为斑茅，一年生植物和多年生草本植物均占重要地位。3个样带中重要值排名靠前的物种相似，以多年生植物为主，但多数物种的重要值较低。在样带1中，小蓬草的生态位宽度最大，其次为棒头草，生态位宽度排名前10的物种以一年生草本植物为主；在样带2中，小蓬草同样具有最大的生态位宽度，其次是狗牙根，以多年生植物为主；在样带3中，狗牙根为生态位宽度最大的物种，其次是问荆，一年生植物和多年生植物均占重要地位。从样带1到样带3，问荆、艾蒿、狗牙根等植物的生态位宽度呈逐渐增加的趋势，而三棱水葱、虉草、齿果酸模、棒头草、蛇床等则相反。样带3中的大部分物种生态位宽度较小，样带2次之，样带1的生态位宽度最大。在3条样带中小蓬草的生态位总宽度均最大，其次是狗牙根，排名前10的物种以一年生草本植物为主。

2.2 生态位相似比

样带1中植物的生态位相似比介于[0.00，0.62]之间，主要集中在0.2以下，水烛−芦苇的生态位相似比最大，为0.62，其次为喜旱莲子草−水烛(0.48)，菵草−棒头草(0.48)。样带2中植物的生态位相似比介于[0.00, 0.66]之间，问荆−白茅的生态位相似比最大，为0.66，其次为黑麦草−白茅(0.55)。样带3中植物的生态位相似比在[0.00，0.68]之间，黑麦草−白茅的生态位相似比最大，为0.68，其次为香附子−芦苇(0.62)。样带1~3中植物的生态位相似比在0.2以下的均占70%以上，生态位相似比相对较高(大于0.4)的种对如表2、表3和表4所示。

2 Niche similarity ratio of dominant herbaceous species in transect 1 of the riparian zones in the middle and lower reaches of the Hanjiang River

汉江中下游河岸带样带1中草本植物优势种生态位相似比

编号	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
注：编号1~15分别为水烛、双穗雀稗、虉草、棒头草、狗牙根、芦苇、小蓬草、喜旱莲子草、牛鞭草、三棱水葱、垂穗薹草、萹蓄、雀麦、菵草、天胡荽；加粗及下划线标注的数据表示相似比大于0.40。
1	1.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.62	0.00	0.48	0.00	0.11	0.10	0.00	0.00	0.00	0.10
2		1.00	0.14	0.48	0.24	0.00	0.25	0.09	0.04	0.39	0.00	0.12	0.21	0.44	0.11
3			1.00	0.17	0.32	0.09	0.43	0.19	0.08	0.23	0.21	0.28	0.19	0.16	0.01
4				1.00	0.24	0.07	0.45	0.13	0.03	0.24	0.02	0.20	0.38	0.48	0.18
5					1.00	0.05	0.42	0.10	0.14	0.12	0.00	0.08	0.12	0.12	0.07
6						1.00	0.14	0.33	0.00	0.08	0.00	0.00	0.04	0.14	0.00
7							1.00	0.14	0.05	0.09	0.00	0.39	0.17	0.26	0.06
8								1.00	0.00	0.30	0.22	0.00	0.24	0.15	0.07
9									1.00	0.04	0.00	0.08	0.00	0.10	0.00
10										1.00	0.24	0.07	0.30	0.32	0.06
11											1.00	0.00	0.28	0.05	0.26
12												1.00	0.00	0.19	0.00
13													1.00	0.11	0.19
14														1.00	0.01
15															1.00

3 Niche similarity ratio of dominant herbaceous species in transect 2 of the riparian zones in the middle and lower reaches of the Hanjiang River

汉江中下游河岸带样带2中草本植物优势种生态位相似比

编号	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
注：编号1~15分别为芦苇、狗牙根、虉草、牛鞭草、白茅、三棱水葱、艾蒿、双穗雀稗、问荆、野草香、雀麦、翼果薹草、天胡荽、黑麦草、小蓬草；加粗及下划线标注的数据表示相似比大于0.40。
1	1.00	0.16	0.28	0.02	0.03	0.00	0.07	0.15	0.18	0.01	0.07	0.00	0.00	0.04	0.44
2		1.00	0.13	0.00	0.00	0.03	0.16	0.23	0.09	0.00	0.18	0.22	0.03	0.09	0.30
3			1.00	0.09	0.02	0.14	0.11	0.20	0.13	0.03	0.07	0.15	0.09	0.03	0.35
4				1.00	0.13	0.04	0.00	0.07	0.21	0.00	0.13	0.10	0.38	0.07	0.09
5					1.00	0.11	0.21	0.00	0.66	0.37	0.03	0.03	0.38	0.55	0.14
6						1.00	0.02	0.18	0.08	0.08	0.04	0.04	0.26	0.04	0.09
7							1.00	0.04	0.30	0.02	0.41	0.07	0.05	0.19	0.07
8								1.00	0.14	0.04	0.16	0.09	0.10	0.05	0.28
9									1.00	0.15	0.10	0.10	0.24	0.45	0.24
10										1.00	0.00	0.00	0.35	0.23	0.16
11											1.00	0.24	0.16	0.05	0.08
12												1.00	0.10	0.16	0.03
13													1.00	0.18	0.14
14														1.00	0.06
15															1.00

4 Niche similarity ratio of dominant herbaceous species in transect 3 of the riparian zones in the middle and lower reaches of the Hanjiang River

汉江中下游河岸带样带3中草本植物优势种生态位相似比

编号	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
注：编号1~15分别为芦苇、斑茅、雀麦、艾蒿、狗牙根、双穗雀稗、节毛飞廉、天胡荽、白茅、问荆、草木樨、虉草、牛鞭草、黑麦草、香附子；加粗及下划线标注的数据表示相似比大于0.40。
1	1.00	0.00	0.00	0.00	0.08	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.62
2		1.00	0.29	0.20	0.13	0.00	0.00	0.00	0.41	0.24	0.00	0.00	0.00	0.33	0.01
3			1.00	0.20	0.39	0.00	0.33	0.00	0.13	0.09	0.00	0.16	0.02	0.12	0.01
4				1.00	0.13	0.00	0.11	0.00	0.39	0.49	0.00	0.30	0.00	0.33	0.13
5					1.00	0.15	0.22	0.07	0.10	0.20	0.20	0.21	0.23	0.10	0.31
6						1.00	0.00	0.10	0.00	0.02	0.40	0.17	0.13	0.00	0.17
7							1.00	0.08	0.00	0.03	0.00	0.18	0.28	0.06	0.00
8								1.00	0.00	0.02	0.00	0.17	0.08	0.00	0.00
9									1.00	0.50	0.03	0.03	0.00	0.68	0.00
10										1.00	0.11	0.23	0.00	0.49	0.19
11											1.00	0.09	0.13	0.00	0.21
12												1.00	0.00	0.03	0.18
13													1.00	0.06	0.07
14														1.00	0.00
15															1.00

2.3 种间联结性χ²检验

汉江中下游河岸带植物物种间的χ²检验半矩阵图见图2，统计结果见表5。在样带1中，呈正相关和负相关的种对分别有53对和52对。种间关联程度呈极显著正关联(p≤0.01，下同)的种对有5对，分别是双穗雀稗−棒头草、芦苇−水烛、狗牙根−小蓬草、虉草−萹蓄、棒头草−菵草；呈显著正关联(p≤0.05，下同)的种对有5对；呈极显著负关联的种对有2对，分别是水烛−棒头草、水烛−小蓬草；呈显著负关联的种对有5对。

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2 Semi-matrix of interspecies connectivity χ² values of dominant plants in different transects in the middle and lower reaches of the Hanjiang River

汉江中下游河岸带不同样带中优势植物种间联结χ²值半矩阵

5 Pairs of dominant plant species with varying interspecific connectivity in the riparian zones of the middle and lower reaches of the Hanjiang River

汉江中下游干流河岸带不同种间联结性的优势植物物种对数

样带	检验方法	正关联				负关联
样带	检验方法	极显著	显著	不显著	总数	极显著	显著	不显著	总数
注：极显著、显著和不显著分别为p≤0.01、p≤0.05和p>0.05。
样带1	χ²检验	5	5	43	53	2	5	45	52
	Pearson相关性	1	4	26	31	4	7	63	74
	Spearman秩相关性	1	3	41	45	1	6	53	60
样带2	χ²检验	4	5	50	59	2	6	38	46
	Pearson相关性	3	9	20	32	3	5	63	73
	Spearman秩相关性	3	5	39	47	2	7	49	58
样带3	χ²检验	3	4	31	38	3	2	62	67
	Pearson相关性	1	2	25	28	0	4	73	77
	Spearman秩相关性	2	0	33	35	1	4	65	70

在样带2中，呈正相关和呈负相关的种对分别有59对和46对。种间关联程度呈极显著正关联的种对有4对，分别是白茅−问荆、白茅−黑麦草、野草香−天胡荽、雀麦−翼果薹草；呈显著正关联的种对有5对；呈极显著负关联的种对有2对，分别为狗牙根−白茅、狗牙根−问荆；呈显著负关联的种对有6对。

在样带3中，呈正相关和负相关的种对分别有38对和67对。种间关联程度呈现极显著正关联的种对有3对，分别为节毛飞廉−牛鞭草、白茅−问荆、白茅−黑麦草；呈显著正关联的种对有4对；呈极显著负关联的种对有3对，分别为狗牙根−白茅、狗牙根−黑麦草、白茅−香附子；呈显著负关联的种对有2对。

整体而言，样带1和样带2中呈正关联和负关联的种对数的比例均差距不大，样带3中大部分物种呈负关联，但3条样带不显著关联的种对数均占80%以上。

2.4 种间联结性的Pearson与Spearman秩相关性

各样带物种间的Pearson与Spearman秩相关性分析结果见表5。在样带1中，重要值排名前15物种的Pearson相关系数检验结果显示，呈正相关和负相关的种对分别有31对和74对。呈极显著正相关的种对有1对，为水烛−垂穗薹草，呈显著正相关的种对有4对；呈极显著负相关的种对有4对，分别是菵草−牛鞭草、萹蓄−天胡荽、棒头草−萹蓄、芦苇−菵草，呈显著负相关的种对有7对。Spearman秩相关系数检验结果显示，呈正相关和负相关的种对分别有45对和60对，呈极显著正相关的种对有1对，为三棱水葱−水烛，呈显著正相关的种对有3对；呈极显著负相关的种对有1对，为三棱水葱−虉草，呈显著负相关的种对有6对。

在样带2中，重要值排名前15的物种的Pearson相关系数结果显示，呈正相关和负相关的种对分别有32对和73对。其中，呈极显著正相关的种对有2对，分别是狗牙根−艾蒿、虉草−牛鞭草，呈显著正相关的种对有9对；呈极显著负相关的种对有3对，分别是牛鞭草−翼果薹草、翼果薹草−天胡荽、小蓬草−天胡荽，呈显著负相关的种对有5对。呈负相关的种对数是呈正相关种对数的2.28倍，呈负相关的种对数占绝对优势。Spearman秩相关系数检验结果显示，呈正相关和负相关的种对分别有47对和58对，其中，呈极显著正相关的种对有3对，分别是虉草−牛鞭草、双穗雀稗−翼果薹草、三棱水葱−黑麦草，呈显著正相关的种对数为5；呈极显著负相关的种对有2对，分别是三棱水葱−问荆、三棱水葱−小蓬草，呈显著负相关的种对有7对。

在样带3中，重要值排名前15的物种种间Pearson相关系数检验结果显示，呈正相关和负相关的种对分别有28对和77对，其中，呈极显著正相关的种对有1对，为斑茅−艾蒿，呈显著正相关的种对有2对；呈极显著负相关的种对有0对，呈显著负相关的种对有4对。Spearman秩相关系数检验结果显示，呈正相关和负相关的种对分别有35对和70对。其中，呈极显著正相关的种对有2对，分别为雀麦−白茅、虉草−艾蒿，呈显著正相关的种对有0对；呈极显著负相关的种对有1对，为狗牙根−天胡荽，呈显著负相关的种对有4对。

整体而言，在样带1~3中呈负相关的种对数均占绝对优势，但呈不显著相关的种对数与χ²检验的结果一致，除样带2的Pearson相关性外，均占80%以上。

3 讨　论

3.1 河岸带植物的生态位特征

重要值是指物种所能利用资源的总和，可表征物种在群落中的优势程度，是分析种间关系的基础，生态位宽度主要反映物种对环境的适应能力及对资源的利用现状，二者各有侧重，理论上物种的重要值越大，生态位宽度越大^[22]。本研究中，重要值和生态位宽度并不完全一致，样带1、2和3中重要值最大的物种分别是水烛、芦苇和芦苇，生态位宽度最大的物种分别是小蓬草、小蓬草和狗牙根，这与陈聪琳等^[23]、胡宁宁等^[24]、尹才佳等^[25]的研究结果一致，重要值不是影响生态位宽度的唯一因素，生态位宽度受物种分布频度的影响更加显著。样带1、样带2的小蓬草和样带3的狗牙根的生态位宽度排名较重要值靠前，主要因为它们在各样方中出现的频率高，具备更强的资源利用能力，能够适应汉江中下游绝大部分河段水位的季节性周期波动，因此一年生植物物种或植株较矮、耐水冲的多年生植物物种的生态位宽度相对较高，是长江流域河岸带较为常见的优势植物^[26-27]。但为了保证中线调水和库区灌溉与航运，中游河段坝上洪峰弱化甚至消失，水烛和芦苇主要分布在坝上回水区，它们植株高大，能够抢占光照等资源，群落受干扰的强度小，因此具备更高的高度、盖度和重要值，从而能在群落中占据优势地位^[28]。

各样带生态位宽度排名靠前的物种类型与所处的生境特征相协调，样带1以一年生植物为主，以小蓬草、棒头草、雀麦等为代表的一年生禾本科植物具有种子数量多、体积小、质量轻、利于风力或水流传播等特点，它们的种子能够适应河岸带水位的周期性变动，与短期水位波动最为频繁的样带1的生境特点一致^[29]。离水面较远的样带2受水位的干扰减少，生态位宽度较大的植物物种也由一年生转变为多年生。样带3受水位短期波动的干扰程度最低，不仅有利于多年生草本植物的稳定定植，同时，人类放牧等活动造成的动物啃食扰动，促进了邻近河岸区域一年生植物种子的传入与萌发，因此在生态位宽度较大的物种中，一年生和多年生草本物种均占据重要地位。

生态位相似比是指两个物种利用资源的相似程度，在相同的生境下，生态位相似比越大，种间竞争越剧烈(资源充足的情况除外)^[22]。本研究中，样带1中的水烛−芦苇、喜旱莲子草−水烛、罔草−棒头草是生态位相似比较大的种对，样带2中的问荆−白茅、黑麦草−白茅是生态位相似比较大的种对，样带3中的黑麦草−白茅、香附子−芦苇是生态位相似比较大的种对，这些物种在其所在的样带中对生境资源利用的相似性较高，该区域物种的竞争关系与不同高程的样带分布、水文情势等因素有关。研究表明^[30]，生态位宽度较大(较小)的物种通常与其他物种生态位相似程度较高(较低)，本研究大部分结果符合这一规律，如样带1中的水烛(0.76)和芦苇(0.83)、样带2中的问荆(1.06)和白茅(0.87)。3条样带中生态位相似比小于0.2的均占70%，说明在同等生境条件下，河岸带绝大部分植物物种对资源利用的相似性较小，种间竞争关系较弱，植物种间关系相对独立^[31]。

3.2 河岸带草本植物的种间联结特征

群落的稳定性是衡量生态系统结构和功能是否正常运行的关键指标之一^[32]。在群落次生演替的初始阶段，种间联结性主要表现为不稳定的负联结或不相关的状态；在群落发展演替的后期，多数物种之间的相关性表现为显著正相关，呈正相关的比例越大，群落越稳定^[17,33]。本研究χ²检验结果表明(表5)，样带1和样带2优势种间正负关联的差距不大，部分物种表现为极显著正关联，如样带1中的双穗雀稗−棒头草、芦苇−水烛等，样带2中的白茅−问荆等。样带3中呈负关联的种对数是呈正关联种对数的1.7倍，说明汉江中下游河岸带离水面更远区域的植物群落处于不稳定的动态演替阶段，种间结构更加松散，可能因为大坝的运行有效削减了洪峰，降低了洪水发生的风险，这也导致河漫滩，尤其是海拔相对较高的样带3区域干旱程度加剧^[34]。因此，在样带3所在区域，植物为了争夺稀缺的水资源而展开了更为激烈的竞争，物种之间的负相关关系更为显著。

通过Pearson和Spearman秩相关检验对χ²检验的结果进行进一步验证，样带1、2和3中，Pearson检验呈极显著正关联的种对分别有1对(水烛−垂穗薹草)、2对(狗牙根−艾蒿、虉草−牛鞭草)和1对(斑茅−艾蒿)，Spearman秩相关检验呈极显著正关联的种对分别有1对(三棱水葱−水烛)、3对(虉草−牛鞭草、双穗雀稗−翼果薹草、三棱水葱−黑麦草)和2对(雀麦−白茅、虉草−艾蒿)，说明这几个物种在样带中的种间正关联关系显著优于其他物种，对群落的稳定性具有重要作用。但总体而言，3条样带Pearson和Spearman秩相关检验均表现为，呈负关联的种对数显著高于呈正关联的种对数，且各样带呈不显著相关的种对数均占80%以上。这进一步说明，汉江中下游河岸带现有生境条件下植物种对间的独立性较强，大多数植物种对之间的联结程度不显著，植物物种间的种间联结性较弱，河岸带植物易受到外部干扰，群落不稳定，植物群落退化的可能性较高。分析原因主要包括3个方面：一方面，植物本身的生长周期及自然环境条件变化(如气候变化、水文和土壤条件的年际变化等)，导致植物物种出现规律性的年际波动。另一方面，梯级大坝修建以后，中线调水和各大坝的蓄水，导致汉江中下游水量大幅度减少。研究发现，汉江中下游干流月中值流量和年极小值大幅度减少，涨水率增加的幅度减小，较2013年调水前，黄家港、襄阳、黄庄和仙桃多年平均径流量减少幅度分别为32%、31%、28%和25%，梯级大坝库区的水域面积、淹没频率大幅度增加，消落区的面积趋于稳定，波动幅度减小^[35-36]。大坝的蓄水也加剧了非回水区的干旱，削减了汛峰^[37]，导致淹没面积减少，使得高程较高的河岸带长期处于缺水状态，原有的土壤种子无法萌发，同时也削弱了洪水对种子的传播作用，植物群落逐渐旱化，能够适应干旱的植物逐渐成为优势物种。此外，我们在野外调查中发现，该区域随处可见人类活动的痕迹，如放牧啃食、过度围垦等，绝大部分河岸带正在受到人类活动的破坏，这在一定程度上导致了植物群落的退化和不稳定。

3.3 河流河岸带植被资源的保护

汉江中下游地处亚热带季风气候区，有其得天独厚的气候和水文优势，相对而言，植被的自然退化不会成为该区域的主要威胁，但随着调水、梯级大坝等大型水利工程的运行，汉江被大坝分割成一个个“湖泊”，植被类型和多样性的改变成为必然趋势。本研究在一定程度上反映了该区河岸带植被种间较弱的关联性，以及植物群落的不稳定性。为了最大程度地提高现有生境下群落的稳定性，建议充分利用日益增加的自然保护区以及河岸带植被的带状分布特征，分别选择各样带生态位宽度较大，适应能力较强，且能抵御小蓬草、喜旱莲子草等外来入侵物种的本地种，作为自然保护区的先锋物种，并结合选用种间关系显著正相关的物种，进行种对上的配置，慎重选择外来种。未来进行人工修复时，建议在样带1选用棒头草−双穗雀稗(菵草)、水烛−芦苇(垂穗薹草、三棱水葱)、雀麦−翼果薹草，在样带2选用虉草−牛鞭草、雀麦−翼果薹草、狗牙根−艾蒿、白茅−问荆，在样带3选用香附子−芦苇、节毛飞廉−牛鞭草、白茅−问荆(雀麦)、斑茅−艾蒿、虉草−艾蒿，具体植物的配置应结合植物的亲疏水性特征和坝上、坝下的水文特征。干扰植物物种种间关系和物种优势程度的因素是多方面的，植物自身的恢复潜力、丰枯年、采样方法、采样时间等都可能对结果产生影响，因此，应结合植物生理学、生态学和地理学等持续开展相关研究，加强汉江中下游河岸带植被的保护。

4 结　论

在调水、梯级大坝等大型水利工程建设运行以后，汉江中下游河岸带不同生境下植物优势种差异显著，植物生态位宽度在不同样带之间存在差异，小蓬草、狗牙根等部分物种对现有生境有较强的适应能力，但大部分草本植物对资源利用的相似性较小，种间关系相对独立。Pearson和Spearman秩相关检验结果进一步验证了河岸带3条样带植物物种间较弱的种间联结性，河岸带植物易受到外部干扰，群落不稳定，且结合χ²检验结果，样带3的生境更为脆弱，植物群落退化的可能性更高。建议积极关注水文情势变化对河岸带植被的影响，采用生态位宽度较大且种间联结性显著正相关的物种，如水烛−芦苇(样带1)、虉草−牛鞭草(样带2)、白茅−问荆(样带3)，按照不同的植被高程分布带和坝上、坝下的水文特征进行配置，作为该区域生境保护的先锋物种。

致谢：感谢张莹莹、杨超、刘昔、任永鹏老师等在野外实地调查中的帮助。

附录

附表1 汉江中下游河岸带植物调查样点环境数据

Attached table 1 Environmental data of plant survey points in the riparian zones of the middle and lower reaches of the Hanjiang River

下载网址：http://wetlands.neigae.ac.cn

参考文献

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