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2025 , Vol. 23 >Issue 5: 947 - 957

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.20250013

湿地生物与环境

烟管蓟扩散对三江平原湿地大叶章群落稳定性和物种多样性的影响

  • 郑皓文 , 1, 2 ,
  • 王雪宏 , 1, * ,
  • 刘波 , 2, * ,
  • 张文广 2 ,
  • 张旭东 2 ,
  • 严硕 2 ,
  • 赖明子 2 ,
  • 潘媛 2 ,
  • 张锦 2
展开
王雪宏，副教授；E-mail:
刘波，高级工程师。E-mail:

郑皓文(1999—)，男，黑龙江省牡丹江人，硕士研究生，从事湿地生态学研究。E-mail:

收稿日期: 2025-01-12

  修回日期: 2025-02-27

  网络出版日期: 2026-03-12

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2025
郑皓文, 王雪宏, 刘波, 等. 烟管蓟扩散对三江平原湿地大叶章群落稳定性和物种多样性的影响[J]. 湿地科学, 2025, 23(5): 947-957 [Zheng H W, Wang X H, Liu B, et al. Effects of Cirsium pendulum spread on stability and species diversity of Deyeuxia purpurea communities in the Sanjiang Plain Wetland. Wetland Science, 2025, 23(5): 947-957
收起

Effects of Cirsium pendulum spread on stability and species diversity of Deyeuxia purpurea communities in the Sanjiang Plain Wetland

  • Zheng Haowen , 1, 2 ,
  • Wang Xuehong , 1, * ,
  • Liu Bo , 2, * ,
  • Zhang Wenguang 2 ,
  • Zhang Xudong 2 ,
  • Yan Shuo 2 ,
  • Lai Mingzi 2 ,
  • Pan Yuan 2 ,
  • Zhang Jin 2
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Received date: 2025-01-12

  Revised date: 2025-02-27

  Online published: 2026-03-12

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Copyright ©2025 Wetland Science. All rights reserved.
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摘要

湿地具有涵养水源、调节气候、维持生物多样性等重要生态功能，但近年来受气候变化和人类活动的双重影响，现存湿地受到的威胁愈发严重，尤其是生物入侵对湿地生态系统的破坏尤为突出。烟管蓟(Cirsium pendulum)是一种菊科多年生草本植物，全身具刺，在三江平原湿地大量出现，严重影响了土著植被的生长更新。然而，目前关于烟管蓟扩散对湿地的生态效应研究鲜有报道，限制了湿地科学管理措施的制定。在黑龙江三江国家级自然保护区，通过野外样方调查研究了不同程度烟管蓟扩散对大叶章(Deyeuxia purpurea)群落稳定性和物种多样性的影响。研究结果表明，烟管蓟扩散改变了大叶章群落的物种组成，重度扩散群落的物种丰富度由17种减少到仅7种，且未见长箭叶蓼(Persicaria hastatosagittata)、白花地丁(Viola patrinii)、毛叶沼泽蕨(Thelypteris palustris var. pubescens)等9个物种。与未扩散群落相比，重度扩散群落的Patrick丰富度指数和Shannon-Winner多样性指数显著降低，而Simpson优势度指数与Pielou均匀度指数显著升高。随着扩散程度的增强，大叶章群落稳定性呈下降趋势，重度扩散群落稳定性比未扩散群落降低了46%。烟管蓟扩散导致大叶章群落物种多样性和群落稳定性明显降低，物种组成发生明显变化。研究结果对于预测全球变化背景下三江平原湿地植被动态具有重要意义，能够为湿地植被保护管理策略的制定提供科学依据。

本文引用格式

郑皓文 , 王雪宏 , 刘波 , 张文广 , 张旭东 , 严硕 , 赖明子 , 潘媛 , 张锦 . 烟管蓟扩散对三江平原湿地大叶章群落稳定性和物种多样性的影响[J]. 湿地科学, 2025 , 23(5) : 947 -957 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20250013

Abstract

As one of the three major terrestrial ecosystems, wetlands play a critical ecological role in water conservation, climate regulation, and biodiversity maintenance. However, under the dual pressures of climate change and human activities in recent years, existing wetlands are facing increasingly severe threats, particularly from biological invasions that cause significant damage to wetland ecosystems. Cirsium pendulum, a perennial herbaceous plant of the Asteraceae family, characterized by its spiny body, has been extensively observed in the wetlands of the Sanjiang Plain, severely affecting the growth and regeneration of native vegetation. However, research on the ecological effects of C. pendulum spread in wetlands was scarce, which limited the development of effective wetland management strategies. This study, conducted in the natural wetlands of the Sanjiang Plain, analyzed the impacts of different spread levels of C. pendulum on the stability and species diversity of Deyeuxia purpurea communities through field plot surveys. The results showed that C. pendulum spread altered the species composition of D. purpurea communities, the species richness of the heavily spread community decreased from 17 species to only 7 species. Nine species, including Persicaria hastatosagittata, Viola patrinii, and Thelypteris palustris var. pubescens, were absent in heavily spread communities. Compared with non-spread communities, Patrick’s richness index and Shannon-Wiener diversity index were significantly lower in heavily spread communities, while Simpson’s dominance index and Pielou’s evenness index were significantly higher. As the spread intensity increases, the stability of the D. purpurea community showed a downward trend, with the stability of heavily spread communities reduced by 46% compared to the non-spread community. The spread of C. pendulum significantly reduced species diversity and community stability in the D. purpurea community, and caused notable changes in species composition. This study is of great significance for predicting the dynamics of wetland vegetation in the Sanjiang Plain under the context of global change and provides a scientific basis for formulating strategies for wetland vegetation protection and management.

湿地是水体系统和陆地系统相互影响、相互作用的地带，是陆地生态系统的重要组成部分[1-2]，在涵养水源、调节气候、维持生物多样性等方面具有重要的生态功能[3]。但湿地也容易受到气候变化和人类活动的影响[4-5]，20世纪70年代以来，中国的湿地遭受了较为严重的破坏，面积锐减[6]，生物多样性和生态系统稳定性降低，进而影响到了湿地生态服务功能的发挥[7]。湿地生态平衡的外部影响因素很多，但生物入侵造成的后果尤为严重[8]。
生物多样性是维持生态系统能量流动、物质循环和信息传递的重要环节，也是人类赖以生存的物质基础[9]。稳定性是生态系统存在的必要条件和功能表现，也是决定生态系统结构和功能能否正常运行的重要特征之一[10-11]。群落稳定性是群落结构与功能的综合性特征，反映了外部环境变化时生物群落维持其原来平衡状态的能力；当外界干扰超过生态系统所能承受的阈值时，生态系统结构和功能会发生相应改变，群落的稳定性降低，使得生态平衡遭到破坏，生态系统退化[12]。外来入侵植物生态幅较宽、生态适应性和繁殖能力强，入侵后可通过提高其形态、生理、发育等表型可塑性，调节自身营养元素、生物量等资源的分配以及通过种间竞争等方式大量排挤本土植物，迅速形成单优种群，导致物种结构单一化，破坏本土植物群落稳定[13-14]。
一般认为，本地群落物种多样性较高有助于本地植物与外来入侵植物的竞争，因为更高的物种多样性被认为能够更好地利用资源[15-17]。因此，MacArthur[18]提出了多样性促进稳定性的观点，在之后很长时间内被人们广泛接受，即在物种多样性高的生态系统中，不同物种相互补充抵御自然环境的扰动，从而增强生态系统的稳定性。然而，May[19]基于随机矩阵理论从数学上推导得出：生态系统复杂性越高(即物种多样性越高，种间连接越多、越强)，物种实现稳定共存的概率越低。由于植物入侵过程所处的阶段(传入、定居、潜伏、扩散和爆发)不同，不同扩散程度下植物群落稳定性和物种多样性发生变化，从而导致二者的关系也有差异[20-21]。因此，研究不同扩散程度下入侵植物对植物群落稳定性和物种多样性的影响，并深入探讨二者之间的关系，有助于准确预测植物入侵扩散态势并制定合理的入侵防范措施。
烟管蓟(Cirsium pendulum)属于菊科蓟属的多年生草本植物。植株高大，可达1~3 m，茎丛生、直立，全身具刺；茎生叶长4~16 cm，宽1.5~6.0 cm；头状花序下垂，既能进行种子繁殖，又能进行营养繁殖[22]。2024年5月本研究调查发现，烟管蓟在黑龙江三江国家级自然保护区多块自然湿地出现，涵盖了大叶章(Deyeuxia purpurea)群落、乌拉草(Carex meyeriana)群落、毛薹草(Carex lasiocarpa)群落等多种湿地植被。目前，烟管蓟在三江平原湿地呈现出一定的入侵性，预计在湿地缺水旱化背景下，烟管蓟种群将呈蔓延趋势，对三江湿地自然植被造成严重影响，然而，目前关于烟管蓟扩散自然湿地的机制及生态效应研究鲜有报道，制约了湿地植被的生态保护和科学管理。大叶章群落是三江平原湿地最为常见的植被类型之一[23]，不仅能够为密花舌唇兰(Platanthera hologlottis)、十字兰(Habenaria schindleri)、条叶龙胆(Gentiana manshurica)等濒危保护植物提供适宜生境，还可为野生动物繁育、取食等提供优良栖息地。为此，本文以三江平原黑龙江三江国家级自然保护区受烟管蓟扩散影响最为严重的大叶章群落为研究对象，探究烟管蓟扩散对大叶章群落稳定性和物种多样性的影响，以期为预测该地区烟管蓟扩散群落的动态变化、制定本土植物多样性保护管理策略提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

黑龙江三江国家级自然保护区(47°44′40″N~48°08′20′′N，134°36′12′′E~134°44′38′′E)位于黑龙江省佳木斯市的抚远市和同江市境内，面积为198 089 hm2(图1)。该区气候属温带湿润大陆性季风气候，年平均气温为2.5 ℃，年降水量为558 mm。土壤主要为白浆土、草甸土、沼泽土和泥炭土。保护区内有57条河流和200多个湖泡，其中，黑龙江和乌苏里江分别流经该保护区30 km和115 km，还分布着鸭绿河、浓江河、别拉洪河等支流[24]。
1 Distribution of sampling points in the Sanjiang Plain Wetland

三江平原湿地采样点分布示意

保护区中的湿地植物主要分布在河漫滩、沼泽和湖泡中，主要有金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、黑藻(Hydrilla verticillata)、狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、狸藻(Utricularia vulgaris)、莲(Nelumbo nucifera)、莕菜(Nymphoides peltata)、细果野菱(Trapa incisa)、芦苇(Phragmites australis)、菰(Zizania latifolia)、灰脉薹草(Carex appendiculata)、瘤囊薹草(Carex schmidtii)、漂筏薹草(Carex pseudocuraica)、狭叶甜茅(Glyceria spiculosa)、毛薹草、大叶章、乌拉草和宽叶羊胡子草(Eriophorum latifolium)等[24]。

1.2 研究方法

1.2.1 扩散等级划分

参考马筱等[25]所用等级划分方法，并结合研究区的实际情况，根据烟管蓟种群盖度来评估其扩散程度，将其分为3个水平：轻度扩散(<30%，L)、中度扩散(30%~60%，M)和重度扩散(>60%，H)(表1)，每个扩散水平调查4个样方，以未扩散样方作为对照，对照样方与扩散样方相距20 m以上，样方大小为1 m×1 m。于2024年8月进行调查，调查样方中所有植物种类、株数、高度和盖度；通过收获法获取地上生物量，按照不同物种分开，带回室内后70 °C烘干至恒质量，分别称其干质量。
1 Grading criteria for Cirsium pendulum spread in the Sanjiang Plain Wetland

三江平原湿地烟管蓟扩散分级指标

序号 扩散程度 高度/cm 盖度/% 地上生物量/g 植株密度/(株/m2)
1 轻度扩散 70 5 7.22 1
2 轻度扩散 50 7 7.44 1
3 轻度扩散 80 8 8.63 1
4 轻度扩散 80 20 9.02 1
5 中度扩散 60 30 30.49 3
6 中度扩散 90 40 38.15 2
7 中度扩散 80 50 56.60 2
8 中度扩散 70 60 55.30 1
9 重度扩散 90 70 135.09 5
10 重度扩散 110 70 79.92 2
11 重度扩散 120 80 161.53 1
12 重度扩散 85 90 120.69 4

1.2.2 物种重要值计算

重要值(V)是体现物种优势程度的综合数值，分别计算每种植物的相对密度(D)、相对盖度(C)、相对生物量(B)，从而得到某种植物的相对重要值[26]。
\begin{document}$ D=(D_i/D_{\mathrm{T}})\times100\text{%} $\end{document}
\begin{document}$ C=(C_i/C_{\mathrm{T}})\times100\text{%} $\end{document}
\begin{document}$ B=(B_i/B\mathrm{_T})\times100\text{%} $\end{document}
\begin{document}$ V=(D+C+B)/3 $\end{document}
式中，Di为植物种i的株数；DT为样地内所有植物种的株数之和；Ci为植物种i的盖度；CT为样地内所有植物的盖度之和；Bi为植物种i的生物量；BT为样地内所有植物种的生物量之和。

1.2.3 植物多样性指数计算

植物群落多样性指数采用Patrick丰富度指数(R)、Shannon-Wiener多样性指数(H')、Simpson优势度指数(D)和Pielou均匀度指数(E)计算。计算公式如下[27]：
\begin{document}$ R=S $\end{document}
\begin{document}$ H{{'}}= -\sum {P}_{i}\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_{i} $\end{document}
\begin{document}$ D=1-\sum {P}_{i}^{2} $\end{document}
\begin{document}$ E=H{{'}}/\mathrm{l}\mathrm{n}S $\end{document}
式中，Pi为第i个物种在群落中的相对重要值，S为样方内物种的数量。

1.2.4 群落稳定性分析方法

根据郑元润[28]改进的Godron稳定性测定方法，对湿地植物群落稳定性进行评价。首先将群落中各物种的相对盖度从大到小排列，然后计算出相对盖度的累积百分数以及相对应的总种数倒数的累积百分数，建立数学模型拟合出最适宜的平滑曲线，其与直线y=100−x的交点即稳定性参考点(x，y)。交点坐标越接近稳定点(20，80)，群落稳定性越好；反之，稳定性越差。因此用曲线交点与稳定点之间的欧氏距离(ESD值)作为指标进行比较，群落ESD值越大，稳定性越好，计算公式如下：
\begin{document}$ ESD＝\sqrt{{(x-20)}^{2}+{(y-80)}^{2}} $\end{document}

1.2.5 数据统计与分析

利用Excel 2019软件进行数据整理，利用SPSS 25.0软件对各指标进行统计分析，并计算平均值和均值偏差(Mean±SD)，通过单因素方差分析(One-way ANOVA)，基于LSD分析方法(最小显著差数法)确定不同扩散程度下本地植物物种多样性、群落稳定性的差异水平，显著差异水平设置为p<0.05。

2 结果与分析

2.1 烟管蓟扩散对大叶章群落物种组成的影响

在所有样方中共记录植物20种(表2)，隶属于11科17属，出现频率较高或数量较多的物种有烟管蓟、大叶章、红花金丝桃(Triadenum japonicum)、小叶猪殃殃(Galium trifidum)、毛水苏(Stachys baicalensis)及白花地丁(Viola patrinii)等。在未扩散群落共记录植物17种，以大叶章、东方草莓和扛板归(Persicaria perfoliata)为主，未见烟管蓟、绣线菊(Spiraea salicifolia)和旋覆花(Inula japonica)。在轻度扩散群落共记录植物15种，未发现狭叶黄芩(Glyceria spiculosa)、球尾花(Lysimachia thyrsiflora)、小花地笋(Lycopus parviflorus)、弓喙薹草(Carex capricornis)和灰脉薹草。在中度扩散群落共记录植物11种，未见长箭叶蓼(Persicaria hastatosagittata)、绣线菊、毛叶沼泽蕨(Thelypteris palustris var. pubescens)、旋覆花、乌拉草、球尾花、小花地笋、弓喙薹草及灰脉薹草。在重度扩散群落中仅记录植物7种，包括烟管蓟、大叶章、红花金丝桃、小叶猪殃殃、狭叶黄芩、球尾花和小花地笋。
2 Species composition of Deyeuxia purpurea communities under different spread levels of Cirsium pendulum in the Sanjiang Plain Wetland

三江平原湿地烟管蓟不同扩散程度下大叶章群落物种组成

科 属 种 扩散程度
未扩散 轻度扩散 中度扩散 重度扩散
注：√表示在某一扩散程度群落中存在该物种，空白单元格表示未发现该物种。
菊科 蓟属 烟管蓟Cirsium pendulum √ √ √
菊科 旋覆花属 旋覆花Inula japonica √
蓼科 蓼属 长箭叶蓼Persicaria hastatosagittata √ √
蓼科 蓼属 扛板归Persicaria perfoliata √ √ √
禾本科 甜茅属 狭叶甜茅Glyceria spiculosa √ √ √
禾本科 芦苇属 芦苇Phragmites australis √ √ √
禾本科 野青茅属 大叶章 Deyeuxia purpurea √ √ √ √
蔷薇科 草莓属 东方草莓Fragaria orientalis √ √ √
蔷薇科 绣线菊属 绣线菊Spiraea salicifolia √
金星蕨科 沼泽蕨属 毛叶沼泽蕨Thelypteris palustris var. pubescens √ √
堇菜科 堇菜属 白花地丁Viola patrinii √ √ √
报春花科 珍珠菜属 球尾花Lysimachia thyrsiflora √ √
金丝桃科 三腺金丝桃属 红花金丝桃Triadenum japonicum √ √ √ √
茜草科 拉拉藤属 小叶猪殃殃Galium trifidum √ √ √ √
唇形科 黄芩属 狭叶黄芩Scutellaria regeliana √ √ √
唇形科 水苏属 毛水苏Stachys baicalensis √ √ √
唇形科 地笋属 小花地笋 Lycopus parviflorus √
莎草科 薹草属 灰脉薹草Carex appendiculata √
莎草科 薹草属 乌拉草Carex meyeriana √ √
莎草科 薹草属 弓喙薹草Carex capricornis √

2.2 烟管蓟扩散对物种重要值的影响

随着扩散程度增强，烟管蓟的相对盖度和相对密度均显著增加(p<0.05，表3)；与未扩散群落相比，大叶章、扛板归的相对盖度和相对密度在扩散群落中降低。其他物种的相对盖度对不同扩散程度的反应各异，如芦苇、小叶猪殃殃和狭叶黄芩的相对盖度均降低，但芦苇的相对频度随扩散程度增强呈现先降低后升高的趋势，小叶猪殃殃和狭叶黄芩的相对密度则呈现先升高后降低的趋势；东方草莓和白花地丁的相对盖度呈现先升高后降低的趋势，两物种的相对密度均降低，且差异显著(p<0.05)；狭叶甜茅的相对盖度在轻度扩散群落显著高于其他群落(p<0.05)，而相对密度差异不显著；红花金丝桃的相对盖度在中度扩散群落和重度扩散群落显著低于其他2个群落(p<0.05)。
3 Effects of Cirsium pendulum spread on importance values of plant species in the Sanjiang Plain Wetland

三江平原湿地烟管蓟扩散对不同植物物种重要值的影响

物种 相对盖度 相对密度 重要值
未扩散 轻度扩散 中度扩散 重度扩散 未扩散 轻度扩散 中度扩散 重度扩散 未扩散 轻度扩散 中度扩散 重度扩散
注：不同小写字母表示不同扩散程度下差异显著(p<0.05)，空白单元格表示在此扩散程度群落中未发现该物种。
烟管蓟
 11.6±
3.20c		 44.4±
7.60b		 80.0±
3.70a		 22.90±
3.79b		 27.40±
2.29b		 38.00±
3.81a		 11.60±
2.14c		 24.30±
2.57b		 40.13±
2.30a
大叶章 60.2±
18.90a		 42.6±
19.50ab		 39.40±
2.70ab		 10.2±
4.60b		 36.20±
4.71a		 27.70±
4.67a		 24.50±
2.21a		 20.50±
6.98a		 47.30±
8.55a		 41.95±
14.03a		 46.77±
4.05a		 27.00±
10.74b
狭叶甜茅 1.60±
0.30ab		 11.60±
2.10a		 5.70±
0.50ab		 25.5±
1.409a		 23.68±
1.30a		 23.88±
2.96a		 12.22±
4.53ab		 19.92±
5.67a		 6.63±
1.86b
红花金丝桃 11.80±
2.80b		 39.00±
5.67a		 4.30±
1.60c		 6.20±
2.70c		 19.48±
5.22ab		 11.95±
0.41b		 12.45±
0.32b		 24.1±
3.05a		 11.93±
2.63b		 46.75±
19.98a		 10.60±
4.47b		 19.23±
3.16ab
东方草莓 2.20±
0.20b		 3.60±
0.54a		 1.10±
0.34c		 10.8±
0.20a		 5.03±
0.85b		 3.10±
0.74c		 4.27±
0.17a		 9.05±
5.60a		 7.18±
4.75a
白花地丁 1.10±
0.20b		 1.20±
0.50b		 0.60±
0.23a		 10.00±
2.47a		 6.05±
0.97b		 3.73±
1.28c		 3.18±
0.83ab		 9.95±
4.64a		 3.18±
1.18ab
芦苇 19.23
±
2.64a		 13.19±
5.60b		 1.40±
0.10c		 29.20±
1.31a		 19.95±
0.55b		 30.75±
1.43a		 19.62±
0.91a		 15.6±
1.25b		 9.10±
1.11c
扛板归 1.40±
0.30a		 1.30±
0.20a		 1.10±
0.20a		 0.80±
0.10b		 25.98±
1.77a		 11.90±
0.64b		 7.87±
0.58c		 8.52±
0.15a		 5.48±
0.14a		 5.02±
0.99a
小叶猪殃殃 16.70±
7.70a		 15.10±
5.40b		 14.90±
2.50ab		 8.60±
2.50ab		 9.20±
0.48b		 12.60±
0.67a		 12.50±
0.50a		 10.10±
0.60b		 16.18±
6.01a		 6.08±
1.06a		 18.80±
2.03a		 19.82±
6.58a
狭叶黄芩 0.90±
0.20b		 0.80±
0.20c		 0.50±
0.20a		 25.23±
1.62b		 30.87±
1.56a		 30.35±
2.54ab		 7.10±
1.08b		 10.78±
1.71a		 11.33±
0.98a
随着烟管蓟扩散程度的增强，烟管蓟的重要值呈显著上升趋势，狭叶黄芩的重要值在中度扩散群落和重度扩散群落显著增加(p<0.05，表3)。与未扩散群落相比，芦苇的重要值随烟管蓟扩散程度的增强显著降低(p<0.05)；狭叶甜茅、东方草莓和白花地丁均呈现先升高后降低的趋势；东方草莓、扛板归及小叶猪殃殃的重要值与未扩散群落相比均无显著差异(p>0.05)。

2.3 烟管蓟扩散对大叶章群落物种多样性的影响

随着烟管蓟扩散程度增强，大叶章群落的Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数呈先上升后下降趋势(图2a、2b)。在轻度扩散群落中，4种多样性指数均显著高于未扩散群落，而重度扩散群落的Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数显著低于未扩散群落(p<0.05)。随着扩散程度增强，群落的Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数呈上升趋势(图2c、2d)。中度扩散群落与重度扩散群落的Simpson优势度指数没有显著差异，但均显著高于未扩散群落(p<0.05)，重度扩散群落的Pielou均匀度指数也显著高于未扩散群落(p<0.05)。这说明轻度和中度烟管蓟扩散会增加群落的多样性指数，而重度扩散则会降低群落的多样性指数。
2 Vegetation community diversity and stability under different spread levels of Cirsium pendulum in the Sanjiang Plain Wetland

三江平原湿地不同烟管蓟扩散程度下物种多样性和植物群落稳定性

p<0.05)。]]>

随着烟管蓟扩散程度增强，群落稳定性指数总体呈下降趋势，轻度扩散、中度扩散和重度扩散群落的稳定性显著低于未扩散群落(p<0.05)，表明烟管蓟扩散破坏了群落的稳定性(图2e)。
随着扩散程度增强，烟管蓟的地上生物量占比逐渐增大(表1)。相比于轻度扩散群落，重度扩散群落烟管蓟的生物量增加了27.66%；其余物种的生物量占比逐渐减小，与未扩散群落相比，中度扩散群落其余物种的生物量减少了27.98%，重度扩散群落其余物种的生物量减少了50.27%(图3)。
3 Aboveground biomass of the remaining species under different spread levels of Cirsium pendulum in the Sanjiang Plain Wetland

三江平原湿地不同烟管蓟扩散程度下其余物种的地上生物量

p<0.05)。]]>

2.4 烟管蓟扩散群落物种多样性与稳定性的关系

群落Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数与群落稳定性之间存在显著的线性拟合关系(R2=0.365，p<0.01；R2=0.389，p<0.01)，随着群落中物种分布均匀程度的上升，烟管蓟扩散群落的稳定性呈明显下降趋势，而群落的Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数与扩散群落的稳定性之间的线性关系不显著(图4)。
4 Regression between species diversity and stability of Cirsium pendulum spread community in the Sanjiang Plain Wetland

三江平原湿地烟管蓟扩散群落多样性指数与群落稳定性的回归拟合

3 讨　论

植物入侵会引起群落物种组成的改变。本研究发现，随着烟管蓟扩散程度增强，大叶章群落的物种丰富度明显减少，重度扩散群落的物种丰富度显著小于未扩散群落，由17种下降到仅7种，未出现长箭叶蓼、白花地丁、毛叶沼泽蕨等物种。郭连金等[29]、吴昊等[30]研究发现，空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)入侵导致群落物种数量明显减少；宋珍珍[31]在新疆的研究也发现，黄花刺茄(Solanum rostratum)和刺苍耳(Xanthium spinosum)入侵对植物群落的物种组成带来了较大程度的影响。
随着烟管蓟扩散程度加重，其重要值明显增加，说明烟管蓟在群落中的影响增大，在重度扩散群落中成为优势种；狭叶甜茅、红花金丝桃、东方草莓和白花地丁的重要值则表现为先升高后降低趋势，这可能是因为在中度扩散群落，物种扩散调节了群落中各物种间的竞争平衡，抑制了本地群落优势种的竞争能力，导致生态位空出，为其他物种提供了生长空间，从而重要值上升[32-33]。另外，本研究在野外调查中发现，烟管蓟在重度扩散群落中的株高和盖度明显大于其他物种，这将对其余物种的生长和分布产生抑制作用，导致群落结构组成的变化。
本研究发现，烟管蓟轻度扩散可增加物种多样性，但随着扩散程度进一步加重，群落Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数显著降低。这与加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)[34-36]、空心莲子草[37]、豚草(Ambrosia artemisiifolia)[38]入侵产生的结果一致。轻度扩散群落的物种多样性指数显著升高，可能是因为外来入侵植物在扩散初期未在群落中形成高度闭合的空间，对本土物种的挤占尚不明显，从而表现出与未扩散群落相似的物种多样性[39-40]。重度扩散群落的Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数显著降低，这可能是因为在重度扩散后的植物群落中，入侵种的相对丰度明显高于本地植物的相对丰度，加之其株高等优势，为烟管蓟等类似植物的扩散创造了更加有利的环境，从而进一步促进了其生长繁衍[41]。
随着烟管蓟扩散程度增强，大叶章群落的稳定性显著降低。这与肖永康等[40]对意大利苍耳(Xanthium strumarium subsp. italicum)和Wang[34]等对加拿大一枝黄花的研究结果一致。这可能是因为在外来物种入侵之前，种群经过长期的磨合达到了相对稳定的平衡状态；外来物种入侵后，基于其较强的繁殖力和入侵能力，打破了原有的平衡状态，与其他物种呈竞争态势，干扰原有群落结构组成，导致群落稳定性降低。
植物群落稳定性与物种多样性关系密切[42-43]，本研究中不同多样性指数对群落稳定性的影响有一定区别，总体表现出Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数的升高降低了群落稳定性，这与Ives等[44]和Loreau[45]的研究结果类似。Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数的升高加剧了群落内物种间的竞争，竞争可能会增加种群波动和非同步性，而这两个因素对稳定性具有负面影响[46]。同时，本研究发现，Shannon-Wiener多样性指数与大叶章群落稳定性的相关性不显著。一方面，多样性与稳定性的关系与群落自身特征有关，物种多样性仅在一定阈值内能促进群落稳定性，并不能完全代表群落稳定性的高低[47-48]。另一方面，生物多样性和生态系统稳定性随生态系统类型、地理区域和气候带的变化而变化，其关系依赖于包括气候变率、水分状况、土壤性质等环境特征的调节作用，从而使生物多样性对稳定性的影响难以预测[49-50]。另外，大叶章群落稳定性与多样性之间也并非单一的线性相关关系，物种多样性只能体现群落稳定性的某些方面，但不是群落稳定性的决定因素[51]。因此在研究湿地生态系统多样性与稳定性的关系时，应考虑群落中物种的自身特征和所处环境的变化。

4 结　论

烟管蓟轻度扩散提升了大叶章群落物种多样性，但随着扩散程度增强，重度扩散群落的Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数显著下降，重度扩散群落中物种丰富度最低，且群落趋于单一化，烟管蓟扩散导致大叶章群落物种组成发生了明显变化。大叶章群落的稳定性随烟管蓟扩散程度的增强而显著降低，说明烟管蓟扩散后，干扰了大叶章群落的种间平衡状态，导致群落稳定性降低。不同多样性指数与群落稳定性的关系存在差异，Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数与大叶章群落稳定性呈现显著负相关关系，而Shannon-Wiener多样性指数与群落稳定性的相关性不显著。

1国家重点研发计划项目(2022YFF1300901)和国家自然科学基金项目(41771108)资助。[Foundation: National Key Research and Development Program of China (2022YFF1300901), and National Natural Science Foundation of China (41771108).]

参考文献

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