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2025 , Vol. 23 >Issue 1: 169 - 180

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240236

湿地生物多样性

黄河三角洲新生潮间带湿地土壤种子库特征及其影响因素

  • 房庆 , 1 ,
  • 曲晨宇 1 ,
  • 刘言智 1 ,
  • 朱涛 1 ,
  • 李新彬 2 ,
  • 王雪宏 , 1, * ,
  • 贾璐豪 1 ,
  • 杨继松 1 ,
  • 车纯广 2
展开
王雪宏，副教授。E-mail:

房庆（1998—），男，山东省滨州人，硕士研究生，从事滨海生态与环境研究。E-mail:

收稿日期: 2024-08-26

  修回日期: 2024-10-06

  网络出版日期: 2026-03-12

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2025
房庆, 曲晨宇, 刘言智, 等. 黄河三角洲新生潮间带湿地土壤种子库特征及其影响因素[J]. 湿地科学, 2025, 23(1): 169-180 [Fang Q, Qu C Y, Liu Y Z, et al. Characteristics of soil seed bank in newly formed intertidal wetlands of the Yellow River Delta and their influencing factors[J]. Wetland Science, 2025, 23(1): 169-180
收起

Characteristics of soil seed bank in newly formed intertidal wetlands of the Yellow River Delta and their influencing factors

  • Fang Qing , 1 ,
  • Qu Chenyu 1 ,
  • Liu Yanzhi 1 ,
  • Zhu Tao 1 ,
  • Li Xinbin 2 ,
  • Wang Xuehong , 1, * ,
  • Jia Luhao 1 ,
  • Yang Jisong 1 ,
  • Che Chunguang 2
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Received date: 2024-08-26

  Revised date: 2024-10-06

  Online published: 2026-03-12

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Copyright ©2025 Wetland Science. All rights reserved.
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摘要

土壤种子库是湿地生物多样性的重要组成部分，在湿地恢复、重建与植被演替、更新等方面起着重要作用。2023年3月，以1996年形成的黄河三角洲新生潮间带湿地为研究区域，采用野外采样与室内培养相结合的方法，对土壤种子库特征及其影响因素进行了研究。结果表明，研究区土壤种子库物种组成相对单一，共萌发植物4种，隶属于3科4属，均为草本植物，盐地碱蓬(Suaeda salsa)占据绝对优势，潮沟岸边与近海样带物种更为丰富。种子库密度平均值为(572.22±468.22) p/m2，潮滩两侧最远处与近海、近岸样带密度较高，而潮沟岸边与居中样带密度较低，其水平分布近似于“V”形，垂直方向上在>5~10 cm与>10~15 cm深度更为密集。种子库多样性相对较低，与地上植被的相似程度不高。潮沟岸边、近海样带及土壤表层(0~5 cm)种子库的Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数与Pielou均匀度指数更高，物种组成、多样性更为丰富，分布更为均匀，但Jaccard相似性指数绝大部分低于0.50，与地上植被相似程度不高。土壤pH和电导率对种子库具有直接影响，而水位波动则通过影响种子库的埋藏深度、土壤pH、电导率、养分含量等间接对种子库产生影响。

本文引用格式

房庆 , 曲晨宇 , 刘言智 , 朱涛 , 李新彬 , 王雪宏 , 贾璐豪 , 杨继松 , 车纯广 . 黄河三角洲新生潮间带湿地土壤种子库特征及其影响因素[J]. 湿地科学, 2025 , 23(1) : 169 -180 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240236

Abstract

Soil seed bank is an important component of biodiversity and plays an important role in restoration and reconstruction of wetlands and the succession and renewal of vegetation. To reveal the characteristics of soil seed bank and its influencing factors of the newly formed intertidal wetland, we selected the intertidal wetland of the Yellow River Delta formed from 1996 as the study area and used the method of combining field sampling and indoor culture in March 2023. The results showed that the species composition of the soil seed bank in the study area was relatively simple, only 4 species were found, which belong to 3 families and 4 genera, all of which were herbaceous plants. Suaeda salsa was the dominant species, and there were more species in the shoreline of the tidal creek and the sea side sampling transect. The average density of the seed bank in the study area was (572.22±468.22) p/m2, with higher densities appeared in both sides of the tidal flats and sea side, land side sampling transects, and the seed bank density near the shore of tidal creek and the intermediate sampling transect was lower, whose horizontal distribution was similar to the “V” shape. In the vertical direction, the seed bank density was higher at the depths of 5-10 cm and 10-15 cm. The diversity of seed bank was relatively low, and the similarity with the surface vegetation was not high. The Patrick indices, Shannon-Wiener indices, Simpson indices and Pielou indices of the seed bank were higher along the shoreline of the tidal creek, the sea side sampling transect and the surface layer of the soil (0-5 cm), which showed a richer species composition and diversity, and a more uniform distribution compared with other sampling points. However, the Jaccard indices in most sampling points were lower than 0.50, which showed a low degree of similarity with the surface vegetation. Environmental factors affected the species composition, density and diversity characteristics of the soil seed bank. Soil pH and electrical conductivity showed a direct effect on the characteristics of the seed bank, while water fluctuation affected the seed bank indirectly by changing the soil burial depth of the seed bank, soil pH, electrical conductivity, nutrient content, and so on.

土壤种子库作为植物的关键生活史阶段，是植物多样性的潜在提供者[1]，其能够保持短期环境变化或干扰下种群动态的平衡[2]，决定着植被的演替方向，可以有效地促进植被的恢复、重建及生物多样性保护与恢复，对于区域生态系统健康和生物多样性具有重要意义[3-4]。因此，土壤种子库正逐步受到关注与重视[5]。
土壤种子库(Soil Seed Bank，SSB)是指在某一特定时间，存在于确定面积的土壤表面及其下土层中具有活力的种子的总数[6]。依据种子的萌发与休眠特性以及种子在土壤中的存活时间，可将种子库分为持久性种子库与瞬时性种子库。持久性种子库贮存时间为一年或者一个生长周期，生长发育较为缓慢，一般在种子成熟或种子雨形成之前取样，多集中于7、8月份；而瞬时性种子库贮存周期在几个月不等，生长迅速，一般于冬季与初春时节采集[7]。
截至目前，对河流、湖泊、淡水沼泽、内陆盐沼、水库、池塘以及人工湿地等不同类型湿地土壤种子库的研究，已形成较为成熟的理论与方法。针对不同类型的湿地土壤种子库，国内外所采取的研究方法与研究内容相似，主要体现在以下几个方面[8-11]：土壤种子库的采集与鉴定；土壤种子库的组成结构及时空分布特征；土壤种子库的影响因素及其应用等。土壤种子库的影响因素主要分为自然因素和人为因素。自然因素主要包括水文条件、盐碱程度、沉积物埋深等，人为因素则包括开垦、耕作等[12]。水文条件的变化能够影响种子库规模、分布以及各物种的萌发特征[13]。盐碱化程度高的湿地更适宜耐盐植物的生长，但种子库组成单一，地上植被的优势种也会随土壤盐碱程度的变化而发生改变[14]。沉积物的沉积过程会改变种子萌发所需要的光照、温度等条件，从而对土壤种子库产生影响[15]。人类通过以农耕活动为首的土地利用过程干扰土壤质地与植被覆盖，从而直接或间接影响种子库的组成和规模[16-17]。
黄河三角洲湿地是中国最年轻的湿地，生物多样性丰富，受人类干扰较少，是研究河口三角洲土壤种子库特征的理想区域[18]。潮间带位于陆海交错地带，受潮汐作用影响明显，生境条件复杂多样，该区域生态系统对环境变化十分敏感，植物群落演替较为频繁[19]；与此同时，湿地面积的不断扩展也对植物群落的建立、演替和生物多样性保护提出了新的挑战[20]。因此，本文以1996年黄河改道后形成的黄河三角洲新生潮间带湿地为研究区域，研究土壤种子库的物种组成结构，探究影响种子库密度与多样性特征的关键因素，以期正确认识黄河三角洲新生潮间带湿地土壤种子库的形成与变化，为湿地生态修复和生物多样性保护提供基础数据和参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于山东黄河三角洲国家级自然保护区(37°35′N~38°12′N，118°33′E~119°20′E)的新生潮间带湿地(1996年黄河改道后淤积形成)(图1)，该区域湿地生态系统高度动态、复杂且敏感，属暖温带大陆性季风气候，四季分明，年均气温11.7 ℃~12.6 ℃，年均降水量为530~630 mm，土壤以潮土和盐土为主[21]。该区域为不规则半日潮，潮间带湿地形成于平均大潮高潮线与平均大潮低潮线之间，发育了宽广的潮滩和密集的潮沟体系[22]，受潮汐影响，近海地区盐碱化程度较高，植被类型单一，种类匮乏。
1 Distribution of sampling transects and sampling points in the Yellow River Delta

黄河三角洲样带及采样点分布

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集与植被调查

2023年3月上旬，沿自陆向海方向设置3条平行样带，样带1、2、3依次为近岸、居中、近海样带，相邻样带之间间隔200 m，自潮沟向两侧潮滩，沿水文波动方向共布设18个固定点位进行土壤种子库的采集，其中潮沟东、西侧各9个采样点，相邻采样点之间间隔120 m(图1)。借助土壤采集器，在各采样点采集10 cm×10 cm×20 cm的土壤，分0~5 cm、>5~10 cm、>10~15 cm、>15~20 cm四层进行取土，每个采样点均设置3个重复，并将其装入密封袋中混合均匀，同时进行地理定位，共采集土壤样品72个。
利用铝制折叠式样方框，在每个采样点设置25 cm×25 cm的样方，记录各样方内的物种组成与数量。在种子成熟期，原位选择典型植被并利用种子捕获网进行种子收集。

1.2.2 种子库培养

采用种子萌发法，进行种子库培养，初次萌发实验在鲁东大学滨海生态高等研究院温室内进行。培育期间，定期浇水，保持土壤表面湿润，并利用温室水帘、风机等调节温度，室内温度控制在15 ℃~25 ℃。培养实验持续3个月，每日定时观察种子萌发状况，记录培养盘中的植物数量与种类，暂时无法鉴别的物种则继续培养直至能够鉴别为止。
初次萌发实验结束后，使用网筛对土样进行筛洗，确定各培养盘中未萌发种子的数量与种类。将未萌发的种子转移至恒温培养箱的培养皿中进行再次萌发，培养箱设置每天光照12 h、温度25 ℃，黑暗12 h、温度15 ℃，并定期对培养皿进行补水，持续萌发直至可以辨别植物种类。两周后无新增种子发芽，记录各培养皿中种子的种类、发芽数量等。

1.2.3 土壤理化性质测定

在采集的72个样品中分别取出小部分土壤用于理化性质测定，其中土壤电导率、pH分别使用电导率仪与pH仪测定；土壤总磷含量(质量分数)采用紫外分光光度法测定；土壤总氮含量采用凯氏定氮法测定；土壤总有机质含量采用高温外热重铬酸钾氧化–容量法测定；土壤有效磷含量采用钒钼酸铵比色法测定；土壤速效钾含量采用乙酸铵提取法测定；土壤铵态氮含量采用KCl浸提–靛酚蓝比色法测定[23]。

1.3 数据分析与处理

将采样面积换算为m2，统计有活力的种子数量，以此计算土壤种子库密度(p/m2)。采用Patrick丰富度指数(R)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(D)和Pielou均匀度指数(E)分析土壤种子库的物种多样性特征[24]，具体计算公式分别为：
\begin{document}$ \mathit{R} \mathrm= \mathit{S} $\end{document}
\begin{document}$ H=-\sum _{i=1}^{s}{P}_{i}\times \mathrm{ln}{P}_{i} $\end{document}
\begin{document}$ D=1-\sum _{i=1}^{s}{\left({P}_{i}\right)}^{2} $\end{document}
\begin{document}$ \mathit{E} \mathrm= \mathit{H} \mathrm{/ln} \mathit{S} $\end{document}
式(1)~(4)中，S为种子库物种种类；Pi为物种i的个体数占种子库总个体数的比例。
采用Jaccard相似性指数(J)判别土壤种子库与地上植被的相似程度[25]，其计算公式为：
\begin{document}$ {J}{(A,B)=}\frac{|{A}\cap {B}|}{|{A}\cup{B}|} $\end{document}
式(5)中，A为地上植被物种组成集合；B为土壤种子库物种组成集合。
借助全球潮汐预报服务平台(https://global-tide.nmdis.org.cn/Default.html)获取东营港验潮站潮汐水位数据；利用Microsoft Excel、SPSS软件进行数据整理与统计分析；运用ArcGIS、Origin软件进行图表绘制；采用单因素方差分析方法，在0.05显著性水平上比较样带间、样点间、深度间土壤种子库物种组成、密度与多样性特征的差异程度；采用Pearson相关分析方法，检验土壤种子库物种指标与环境因子间的相关水平。

2 研究结果

2.1 土壤种子库分布特征

2.1.1 种子库物种组成

黄河三角洲新生潮间带湿地土壤种子库共萌发植物4种，分别为芦苇(Phragmites australis)、海三棱藨草(Scirpus mariqueter)、藜(Chenopodium album)、盐地碱蓬(Suaeda salsa)，隶属于3科4属。自潮沟向两侧潮滩，物种种类呈逐渐减少趋势，近潮沟岸边更为丰富，东侧略高于西侧(图2)。
2 Numbers of seed bank at different sampling points from tidal creek to tidal flats on both sides in the Yellow River Delta

黄河三角洲自潮沟向两侧潮滩不同采样点种子库物种种数

n、En分别为潮沟西侧、东侧3条样带第n个样点的集合。]]>

沿自陆向海方向，样带1中的物种为芦苇、藜、盐地碱蓬，并未出现海三棱藨草，样带2与样带3中同时包含前述4种植物，种子库物种组成沿自陆向海方向呈增加趋势；样带1、2、3中盐地碱蓬均占据绝对优势，其萌发占比依次为88%、84%、82%，呈现逐渐减少趋势，与藜的变化趋势一致，而海三棱藨草萌发占比逐渐增加，芦苇表现为先增加后减少(图3)。
3 Species and germination percentage of seed bank in different sampling transects in the Yellow River Delta

黄河三角洲不同样带种子库物种种类及萌发占比

2.1.2 种子库密度特征

黄河三角洲新生潮间带湿地土壤种子库密度为572.22±468.22 p/m2(图4)。自潮沟向两侧潮滩，整体呈现增加趋势，其最大值为2 400.00±264.58 p/m2，位于潮沟东侧最远端；自陆向海，3条样带种子库密度总体相近但仍存在差异(p>0.05)，具体表现为样带3>样带1>样带2。综上，潮间带种子库密度的水平分布近似于“V”形。
4 Seed bank densities of different sampling transects and sampling points in the Yellow River Delta

黄河三角洲不同样带和不同采样点种子库密度

n、En分别为潮沟西侧、东侧3条样带第n个样点的集合。]]>

不同埋藏深度的种子库密度存在显著差异(p<0.001)(图5)。自陆向海，0~5 cm深度的种子库密度逐渐升高，>5~10 cm深度先降低后升高，>10~15 cm与>15~20 cm深度的各样带种子库密度总体持平。样带间0~5 cm、>15~20 cm深度的土壤种子库密度分别与>5~10 cm和>10~15 cm深度的土壤种子库密度存在极显著差异(p<0.001)，>5~10 cm与>10~15 cm深度种子库密度分布更为密集，分别为205.56±99.84 p/m2、200.00±102.89 p/m2。
5 Seed bank densities at different soil depths in different sampling transects in the Yellow River Delta

黄河三角洲不同样带不同深度土壤种子库密度

2.2 土壤种子库多样性特征

2.2.1 水平多样性特征

从水平层面来看，各项指数无明显差异(p>0.05)(表1)。自潮沟向两侧潮滩，Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数与Pielou均匀度指数整体上呈现逐渐下降趋势，在潮沟东、西两侧其最大值均位于潮沟岸边，而Jaccard相似性指数则与之相反，随距潮沟距离渐远而逐渐增大，但均低于0.50。种子库物种多样性的水平分布结果显示，潮沟岸边的土壤种子库物种组成更为丰富，多样性更高，分布更为均匀，但各样点种子库物种组成均与地上植被相似程度不高。
1 Horizontal diversity indices of soil seed bank in the Yellow River Delta (from tidal creek to tidal flats on both sides)

黄河三角洲土壤种子库水平多样性指数(自潮沟向两侧潮滩)

采样点
编号		Patrick
丰富度
指数		Shannon-Wiener
多样性
指数		Simpson
优势度
指数		Pielou
均匀度
指数		Jaccard
相似性
指数
W32.000.210.100.300.50
W22.000.450.280.650.50
W13.000.660.360.600.33
E14.001.010.530.730.25
E22.000.360.210.520.50
E32.000.290.150.410.50
自陆向海，各条样带种子库的Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数与Pielou均匀度指数整体不高，均呈现逐渐升高趋势(表2)，而Jaccard相似性指数随距陆距离渐远而降低，其最大值为0.33，位于样带1。自陆向海，土壤种子库的物种组成逐渐丰富，多样性逐步提高，分布更为均匀，但各条样带均存在物种种类匮乏，多样性较低，分布散乱且与地上植被相似程度不高的现象。
2 Horizontal diversity indices of soil seed bank in the Yellow River Delta (from land to sea)

黄河三角洲土壤种子库水平多样性指数(自陆向海)

样带Patrick
丰富度
指数		Shannon-Wiener
多样性
指数		Simpson
优势度
指数		Pielou
均匀度
指数		Jaccard
相似性
指数
样带13.000.440.220.400.33
样带24.000.600.280.430.25
样带34.000.680.320.490.25

2.2.2 垂直多样性特征

从垂直层面来看(图6)，不同深度土壤种子库的多样性特征存在差异但并不显著(p>0.05)。自表层向下，种子库的Patrick丰富度指数表现出上升趋势，0~5 cm深度略低于其他深度，而Jaccard相似性指数则与之相反；Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数与Pielou均匀度指数均以0~5 cm深度最高，>5~10 cm与>15~20 cm深度次之，>10~15 cm深度最低，呈现先降低后升高趋势。可见，土壤表层(0~5 cm)种子库多样性与优势度更高，分布更为均匀，但各深度土壤种子库物种组成与地上植被的相似程度不高。
6 Soil seed bank diversity indices at different depths in the Yellow River Delta

黄河三角洲不同深度土壤种子库多样性指数

3条样带不同深度土壤种子库的Patrick丰富度指数总体相近，Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数与Pielou均匀度指数均以样带2各分层的起伏最大，且其最高值均位于土壤表层(0~5 cm)，这与研究区物种多样性的垂直分布状况相同(表3)。Jaccard相似性指数同样以样带2各深度的起伏最大，其最大值位于>15~20 cm深度，因该深度的萌发物种为单一的盐地碱蓬，与地上植被相同，故其相似性指数为1.00，其他指数均为0，与地上植被极度相似。而其余各深度相似性指数的变化范围均介于0.33~0.50之间，与地上植被相似度不高。
3 Vertical diversity indices of soil seed bank in the Yellow River Delta

黄河三角洲土壤种子库垂直多样性指数

位置深度/cmPatrick丰富度指数Shannon-Wiener多样性指数Simpson优势度指数Pielou均匀度指数Jaccard相似性指数
样带10~52.000.560.380.810.50
>5~102.000.290.150.410.50
>10~152.000.290.150.410.50
>15~202.000.500.320.720.50
样带20~52.000.670.480.970.50
>5~102.000.330.180.470.50
>10~153.000.570.290.520.33
>15~201.000.000.000.001.00
样带30~52.000.640.440.920.50
>5~103.000.630.340.570.33
>10~152.000.290.150.410.50
>15~202.000.500.320.720.50

2.3 土壤种子库特征的影响因素

2.3.1 土壤理化性质

在水平方向，自潮沟向两侧潮滩，新生潮间带湿地土壤理化性状差异不显著(p>0.05)；自陆向海，仅速效钾含量呈现出较为明显的变化(p<0.05)。在垂直方向(图7)，不同深度土壤理化性状差异显著。随着深度的增加，土壤电导率呈现先降低后升高趋势，0~5 cm深度的土壤电导率显著高于其他深度(p<0.01)，其平均值为3 008.22±199.80 μs/cm；与电导率的变化趋势相反，土壤pH随土壤深度的增加呈现先升高后降低趋势，最大值位于>10~15 cm深度；铵态氮含量则随土壤深度增加而逐渐升高，在>15~20 cm深度达到最大，土壤pH和铵态氮含量在各深度间均差异显著(p<0.05)。
7 Physical and chemical properties of soil at different depths in the Yellow River Delta

黄河三角洲不同深度土壤理化性质

p<0.01)，*为显著差异(p<0.05)。A. 电导率；B. pH；C. 总磷质量分数；D. 总氮质量分数；E. 总有机质质量分数；F. 有效磷质量分数；G. 速效钾质量分数；H. 铵态氮质量分数。]]>

2.3.2 物种指标与环境因子的相关性分析

将种子库密度、各项物种多样性指数与环境因子进行相关性分析，结果显示，土壤种子库受到环境因子不同程度的影响(图8)。环境因子对种子库密度的影响均不显著(p>0.05)，种子库Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数与pH均显著负相关(p<0.05)，Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数与电导率显著正相关(p<0.05)。表明土壤pH、电导率是影响黄河三角洲新生潮间带湿地土壤种子库物种多样性的关键因素，同时该区域物种多样性还受制于铵态氮等土壤养分含量。
8 Heatmap of correlation analysis between species indicators and environmental factors in the Yellow River Delta

黄河三角洲物种指标与环境因子的相关性分析热图

p<0.01)，*为显著差异(p<0.05)；圆圈由大到小表示相关性由强变弱。]]>

值得注意的是，水位波动与pH、埋藏深度显著负相关(p<0.05)，与电导率极显著正相关(p<0.01)，与部分土壤养分含量也显著相关(p<0.01)。因此，水位波动除直接对种子库特征产生影响，还通过影响沉积物沉积过程、土壤pH、电导率、养分含量等间接对土壤种子库物种多样性产生影响。

3 讨　论

3.1 土壤种子库特征

土壤种子库的组成结构、密度分布与地表植被关系密切[26]。为了确保物种的延续，植物经常通过种子繁殖的方式降低其生存风险[27]。本研究植被调查发现，初春季节黄河三角洲新生潮间带湿地地表布满盐地碱蓬且分布较为均匀，作为一年生草本植物，其扩散方式主要为种子繁殖，同时本研究种子萌发实验发现，种子成熟期捕获的盐地碱蓬种子初次萌发率高达94.65%，故散落的种子多以瞬时性种子库为主，种子到达土壤不久后便可萌发生长，仅部分种子因受自身形态、环境条件的影响成为持久性种子库[18]。与此同时，周边种子在潮汐、风力作用下进行扩散，新生潮间带湿地种子种类随之增加，但由于研究区土壤盐度高，适合耐盐植物的生存，很多植物的种子在此地并未立即萌发，而在潮汐水位频繁消涨所带来的侵蚀与沉积作用下进入土壤并随之进入休眠状态[28]，因此研究区种子库物种萌发以盐地碱蓬为主，且出现地上植被与种子库相似程度不高的现象。
诸多研究表明，在部分湿地中，种子更可能聚集分布在母体周围，以有利于其长期存活，从而导致种子库密度分布不均匀[29]。在滨海盐沼湿地中，潮汐是种子扩散的主要动力，在潮汐作用下能够形成扩散中的种子流，并且在扩散结束之后种子的分布格局直接取决于潮汐的持续波动[30]。在潮汐作用影响下，种子向海陆两端迁移，样带1受到围垦影响，成为种子的汇区，退潮时产生的由陆向海的种子流使得样带3也成为了种子汇区，同时涨、退潮时离潮沟较远处的水流速度远低于潮沟中央，大量种子得以在两侧潮滩远端落地[31]，因此，潮间带湿地种子库密度水平分布近似于“V”形(图4)。
土壤种子库的垂直立体结构影响种子的萌发和滞留，进而影响植被的恢复与重建[32]。国内外关于土壤种子库的大量研究表明，种子库密度在表层土壤较高[5,10,25,32]，本研究却发现，土壤种子库密度在>5~10 cm与>10~15 cm深度更为密集(图5)，与前人的结果略有差异，这可能与研究区潮滩沉积与侵蚀状况密切相关。黄河三角洲新生潮滩的平均沉积速率为1.375 cm/a，沉积平衡值的变化量在0.5~2.0 cm之间，但是每年的沉积交换量可达15.0~33.0 cm，频繁的侵蚀与沉积以及因此而形成的沉积物交换使得种子库密度在垂直方向上不断发生变化[33]。表层(0~5 cm)土壤种子库为新形成的种子库，存在因潮汐波浪直接冲击而流失的现象，同时持续淤积的潮滩沉积物依然会对种子产生埋藏胁迫，短期的沉积扰动也使得种子在面对不利生境时触发休眠机制[30]，导致种子库中种子的数量分布和萌发相对较少；深层种子库则为长时间沉积后形成的种子库，在室内萌发过程中，其机械阻力减少，氧气、光照更为充足，因摆脱了长时间水淹条件，种子萌发数量增加[34]。在互花米草治理工程中存在人为翻耕的现象[35]，也会使种子整体向下迁移，进而对种子库密度产生影响。

3.2 土壤种子库的影响因素

土壤种子库不仅与地表植被相关，同时还受到土壤理化环境、水文条件、微生物等众多环境因子的影响，在环境条件较好的区域，土壤种子库组成结构更为复杂，种子库密度与物种多样性更高[36]。有研究发现，人工湿地受干扰强度大，种子库密度相对较高，可达到104 p/m2数量级，其物种多样性较低，而自然湿地受干扰较小，种子库密度约为103 p/m2数量级，但物种多样性较高[6]。本研究发现，黄河三角洲新生潮间带湿地土壤种子库密度为572.22±468.22 p/m2，且物种多样性较低，单个样点种子库密度的最大值为1 000 p/m2，最小值为300 p/m2，虽基本处于湿地土壤种子库的数量范围内，但低于其他人工湿地与自然湿地种子库密度，这可能与不同研究区所处位置有关，黄河三角洲潮间带湿地土壤盐分高、养分不足，导致植被类型单一、生长状况差、种子产出少，另外，长时间水淹、深藏还会导致种子休眠、死亡。
研究发现，土壤因子只能部分(30%~40%)反映土壤种子库密度的分布特征[37]，文中土壤种子库密度与电导率、总磷、速效钾呈负相关，与其余土壤理化因子呈正相关，但总体上均不显著(图8)，由此表明土壤种子库密度分布不局限于土壤理化因子的影响，而是在土壤与水文条件等众多环境因子的共同作用下得以定型，这与前人的研究结果一致[37]。土壤酸碱度[10,38-39]、土壤盐分[40]、土壤养分[41]、土壤沉积/侵蚀速率[42]、干旱及洪水频率[43-44]等因素均会对种子库的物种多样性产生影响。本研究结果显示，种子库Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数与pH均显著负相关，Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数与电导率显著正相关，Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数与铵态氮显著负相关，这与前人的研究结果存在不同，一方面因其他研究区分别为荒漠草原区、湿地咸淡水交互区[10,18]，与本研究区环境条件差异较大；另一方面也可能与水位波动有关，本研究中水位波动与电导率、总磷、速效钾极显著正相关，与pH、铵态氮显著负相关，充分表明水位波动所导致的土壤理化性质差异与新生潮间带湿地土壤种子库的物种多样性有着极为密切的联系。
水文波动的频次是影响种子库多样性的重要因素之一，水位变化高频区的种子库物种丰富度高于低频区，其物种组成更为复杂[45]，这与本研究的结果一致，近潮沟岸边、近海样带及土壤表层(0~5 cm)种子库的物种组成更为丰富，多样性更高，分布更为均匀。据统计，2022年与2023年黄河三角洲新生潮间带湿地满潮潮高大于或等于100 cm即代表水位淹没研究区域的天数分别为352 d与357 d，干潮潮高小于100 cm即代表水位无法淹没研究区域的天数分别为351 d与352 d(图9)，潮水的频繁消涨引起的土壤埋藏深度变化会改变种子萌发所需要的光照、温度等环境条件[46]，进而对种子库密度与多样性特征产生一定程度的影响。沉降过程导致土壤埋深增加、土壤下层氧气缺乏或者机械阻力加大，从而抑制种子的萌发与幼苗的出土；而沉积物的再悬浮过程则使种子的萌发与幼苗的出土更为顺利[47]。因此，水位波动不仅会直接影响土壤种子库，还会通过影响环境因子从而对研究区土壤种子库分布特征产生间接影响。
9 Interannual variation of tidal levels in the Yellow River Delta in 2022 and 2023

2022年和2023年黄河三角洲潮汐水位的年际变化

4 结　论

黄河三角洲新生潮间带湿地土壤种子库共萌发植物4种，包括盐地碱蓬、芦苇、海三棱藨草和藜，物种组成相对单一，盐地碱蓬占据绝对优势。土壤种子库密度相对较小，水平方向上近海区域与两侧潮滩种子库密度更大，垂直方向上5~10 cm深度土壤种子库密度更大，同时不同埋藏深度种子库密度差异显著。土壤种子库物种多样性较低，其水平与垂直分布存在差异，近海区域、潮沟岸边及0~5 cm深度土壤种子库物种多样性更高，但不同方向上土壤种子库与地上植被的相似程度均不高。土壤种子库的物种组成、密度与多样性特征受到环境因子的共同影响，其中水位波动不仅直接影响土壤种子库特征，还会通过影响环境因子从而对土壤种子库产生间接影响。
致谢：特别感谢李占和师傅和杨成师傅在野外采样过程中提供的大力支持与帮助。

参考文献

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