湿地生物与环境

深圳市红树林群落物种组成及多样性

  • 韩梦梦 , 1, 2 ,
  • 路洋 1, 2 ,
  • 罗炘武 1, 2 ,
  • 粟春青 1, 2 ,
  • 郑卫国 , 1, 2, *
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郑卫国,高级工程师。E-mail:

韩梦梦(1995—),女,湖南省常德人,硕士,从事海绵城市与生态修复研究。E-mail:

收稿日期: 2024-07-22

  修回日期: 2024-09-12

  网络出版日期: 2026-03-12

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2025
韩梦梦, 路洋, 罗炘武, 等. 深圳市红树林群落物种组成及多样性[J]. 湿地科学, 2025, 23(4): 701-711 [Han M M, Lu Y, Luo X W, et al. Species composition and diversity of mangrove communities in Shenzhen City. Wetland Science, 2025, 23(4): 701-711

Species composition and diversity of mangrove communities in Shenzhen City

  • Han Mengmeng , 1, 2 ,
  • Lu Yang 1, 2 ,
  • Luo Xinwu 1, 2 ,
  • Su Chunqing 1, 2 ,
  • Zheng Weiguo , 1, 2, *
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Received date: 2024-07-22

  Revised date: 2024-09-12

  Online published: 2026-03-12

Copyright

Copyright ©2025 Wetland Science. All rights reserved.

摘要

为探明深圳市红树林群落特征,选择深圳市3处具有代表性的红树林分布区,调查红树林物种组成及多样性特征。研究结果表明,鹿咀红树林群落类型更丰富,有7种红树林群落类型,福田红树林和西湾红树林均为5种;秋茄(Kandelia obovata)、海桑(Sonneratia caseolaris)和无瓣海桑(Sonneratia apetala)是红树林群落的建群种和优势种,广泛分布于3处红树林分布区各群落内;木榄(Bruguiera gymnorrhiza)是福田红树林重要的伴生种;拉关木(Laguncularia racemosa)、海漆(Excoecaria agallocha)和红海榄(Rhizophora stylosa)作为鹿咀红树林的优势种各自形成了局部优势群落;桐花树(Aegiceras comiculatum)和白骨壤(Avicennia marina)是福田红树林和鹿咀红树林的重要组成物种,丰富了红树林的物种多样性。福田红树林和西湾红树林的种群年龄结构为稳定型,鹿咀红树林的种群年龄偏小,红树植物群落整体为增长型。鹿咀红树林显示出较高的物种多样性,优势种较突出,且群落物种分布较均匀。在红树林的恢复与重建中,建议考虑乡土种与外来种相结合的方式,通过增加本土红树植物的种类来提高红树林的物种多样性和生态稳定性。

本文引用格式

韩梦梦 , 路洋 , 罗炘武 , 粟春青 , 郑卫国 . 深圳市红树林群落物种组成及多样性[J]. 湿地科学, 2025 , 23(4) : 701 -711 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240202

Abstract

Characteristics of mangrove community structure and species diversity serve as crucial indicators for assessing mangrove ecosystem health. Based on field survey data from three major mangrove areas in Shenzhen, this study comprehensively analyzed and compared community characteristics including arbor species composition, community types, dominant species, and species diversity at a holistic scale, aiming to provide scientific basis for biodiversity conservation and sustainable development of mangroves in Shenzhen. The Futian Mangrove National Nature Reserve, Xiwan Mangrove in Bao'an District, and Luzui Mangrove in Dapeng District represent three typical mangrove distribution areas located in southern, western, and eastern Shenzhen, respectively. To elucidate the community characteristics of Shenzhen’s mangroves, these three representative mangrove distribution areas were selected as study areas. The results demonstrated that in terms of community types, Luzui Mangrove exhibited richer diversity with seven community types, compared to five types each in Futian Mangrove and Xiwan Mangrove. Regarding dominant species, Kandelia obovata, Sonneratia caseolaris, and Sonneratia apetala served as foundational and dominant species widely distributed across all three mangrove areas. Bruguiera gymnorrhiza functioned as an important associated species in Futian Mangrove, while Laguncularia racemosa, Excoecaria agallocha, and Rhizophora stylosa formed locally dominant communities as characteristic species in Luzui Mangrove. Aegiceras comiculatum and Avicennia marina significantly contributed to species diversity as key components in both Futian and Lujiazhuang Mangroves. Population age structure analysis revealed stable patterns in Futian and Xiwan Mangroves, whereas Luzui Mangrove showed a younger population with overall growth potential. In species diversity assessment, Luzui Mangrove demonstrated higher diversity indices with more prominent dominant species and more even species distribution. For mangrove restoration and reconstruction, we recommended adopting an integrated approach combining native and introduced species to enhance ecological stability and landscape value. Native species including Excoecaria agallocha, Avicennia marina, and Bruguiera gymnorrhiza were particularly recommended as they pose no ecological invasion risks while effectively increasing biodiversity. These species represented excellent candidates for transforming Kandelia obovate dominated communities or establishing mixed mangrove forests in Shenzhen, contributing to both ecological resilience and aesthetic value of the mangrove ecosystems. The findings provide valuable insights for developing science-based conservation strategies, highlighting the importance of maintaining species diversity and appropriate species composition in urban mangrove management. The spatial variation observed across different locations underscores the need for site-specific management approaches that consider local ecological conditions and community characteristics. This study establishes a fundamental framework for ongoing monitoring and adaptive management of Shenzhen’s valuable mangrove resources.

红树林是生长于热带、亚热带海岸和河口潮间带,受周期性潮水浸淹的以红树植物为主体的常绿灌木或乔木组成的潮滩湿地木本生物群落,对海岸环境具有极强的适应性,不仅在抗风消浪、固岸护堤、净化水质等方面发挥着重要作用,还为鸟类、鱼虾等提供了栖息繁殖场所,是兼具海洋与陆地特性的特殊生态系统,素有“海上森林”之称[1-3]。中国共有红树植物11科24种,主要分布在广东、广西、海南、福建等东南沿海地区,其中广东是中国红树林面积最大的省份,红树植物类型多样、种类丰富,是中国红树植物的分布中心[4-5]。红树植物的生长离不开周期性的潮水浸淹,因此广东省红树林通常分布在有一定程度潮汐浸淹的港湾或河口湾内[6],如湛江市的雷州半岛、深圳市的深圳湾、珠海市的淇澳岛、茂名市的水东湾等[7-8]
深圳市地处广东省南部沿海,自然条件优越,湿地资源丰富,2023年全球首个“国际红树林中心”落户深圳[9]。红树林具有独特的生态特性和较高的生态价值,是深圳市沿海防护林体系中不可或缺的一部分。自改革开放以来,受海岸带开发、水产养殖以及病虫害等因素的影响,深圳市红树林面积持续减少[10-11]。但近年来相关部门逐渐认识到红树林资源的重要性,通过实施有机污染物消除、人工造林、病虫害防治等一系列措施,对红树林生态系统进行修复和重建,使得深圳市红树林的面积得到了一定程度的增加[12-14]。红树林植物群落结构特征和物种多样性是评价红树林健康状况的重要指标[15],目前针对深圳市红树林已开展了多项研究,但关于深圳市红树林群落特征的研究较少[16-19]。本文基于深圳市3大区域红树林的实地调查数据,从整体尺度对深圳市红树林的乔木物种组成、群落类型、优势种和物种多样性等群落特征进行全面分析和比较,以期为深圳市红树林生物多样性保护和可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

深圳市地处珠江三角洲东岸,东临大亚湾和大鹏湾,西靠珠江口和伶仃洋,南部深圳河与香港相连,北部与东莞、惠州接壤,总面积为1 997.27 km2,海岸线长257.96 km。深圳市属亚热带海洋性季风气候,年平均气温为22.4 ℃,气候温和,雨量充沛,多年平均降水量为1 933.3 mm。深圳市的红树林总面积为296 hm2,主要分布在宝安区、南山区、福田区和大鹏新区的海岸、港湾、河口湾等周期性受淹水域中[20]

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与植被调查

深圳市福田红树林国家级自然保护区、宝安西湾红树林、大鹏鹿咀山庄红树林是深圳市具有代表性的红树林分布区,分别位于深圳南部、西部和东部,均有河流经过且均受到不同程度的人为干扰,其中,大鹏鹿咀山庄红树林位于潟湖内。2023年10月至2024年1月,根据优势红树植物群落(仅乔木)的类型和分布情况,在3个研究区域进行选点调查(图1),样地具体情况见表1,每个调查点设置1个调查样方,样方大小为10 m×10 m。植物调查内容包括红树植物种名、数量、胸径和树高。
1 Distribution of survey plots for mangrove communities in Futian (a), Bao'an Xiwan (b) and Luzui Mountain Villa (c) in Shenzhen

深圳市福田(a)、宝安西湾(b)和鹿咀山庄(c)红树林群落调查点分布

1 Basic information of mangrove community survey plots in Shenzhen City

深圳市红树林群落调查样地基本情况

红树林分布区所在
区位
面积/hm2流经河流
名称
土壤
质地
样方号
福田红树林
保护区
深圳南部368.00凤塘河黏壤土A1~A16
宝安西湾红树林深圳西部7.34铁岗水库
排洪河、
南昌涌
粉砂土B1~B15
大鹏鹿咀山庄
红树林
深圳东部8.00鹿咀河粉砂土C1~C7

1.2.2 群落特征分析

群落的物种优势度可以通过重要值(IV)来体现[21],计算方法如下:
\begin{document}$ \mathit{IV} \mathrm{=(} \mathit{RA} \mathrm+ \mathit{RF} \mathrm+ \mathit{RD} \mathrm{)/3} $\end{document}
\begin{document}$ RA=\frac{A_i}{\displaystyle\sum_{i=1}^sA_i}\times100\% $\end{document}
\begin{document}$ RF=\frac{F_i}{\displaystyle\sum_{i=1}^sF_i}\times100\% $\end{document}
\begin{document}$ RD=\frac{D_i}{\displaystyle\sum_{i=1}^sD_i}\times100\% $\end{document}
式(1)~(4)中,IV为重要值;RA为相对多度;RF为相对频度;RD为相对显著度;S为群落中总物种数;Ai为第i种植物的多度;Fi为第i种植物的频度;Di为第i种植物的显著度。

1.2.3 物种多样性分析

本研究采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson优势度指数(D)以及基于Shannon-Wiener指数的均匀度指数(J),评价红树林群落的物种多样性[22]

1.3 数据分析

利用Excel 2007和SPSS 21.0软件进行数据统计与分析。

2 结果与分析

2.1 深圳市红树林群落类型

深圳市3个区域的红树林群落类型共15种,包括纯林和混交林,各区域红树林群落类型如表2所示。在本次调查的3个区域中,大鹏鹿咀山庄红树林群落类型最为丰富,有无瓣海桑群落、秋茄+海漆群落、秋茄+海漆+拉关木群落、拉关木+海漆+桐花树群落、无瓣海桑+木榄+海漆+白骨壤群落、红海榄+秋茄+拉关木+白骨壤群落、无瓣海桑+秋茄+红海榄+桐花树群落共7种群落类型。在福田红树林保护区调查到秋茄群落、海桑+无瓣海桑群落、秋茄+木榄群落、秋茄+桐花树+木榄群落、秋茄+木榄+白骨壤群落共5种红树林群落类型。在宝安西湾红树林调查到秋茄群落、海桑群落、秋茄+海桑群落、海桑+无瓣海桑群落、秋茄+海桑+无瓣海桑群落共5种红树林群落类型。3个区域无共有群落类型,仅福田红树林保护区和宝安西湾红树林存在2种共有群落类型,即秋茄群落和海桑+无瓣海桑群落。
2 Types of mangrove communities in Shenzhen City

深圳市红树林群落类型

红树林群落类型 福田 宝安 大鹏
注:√表示该地区存在该种群落类型;空白单元格表示该地区不存在该种群落类型。
秋茄群落Kandelia obovata community
海桑群落Sonneratia caseolaris community
无瓣海桑群落Sonneratia apetala community
秋茄+海桑群落Kandelia obovata+Sonneratia caseolaris community
海桑+无瓣海桑群落Sonneratia caseolaris+Sonneratia apetala community
秋茄+海漆群落Kandelia obovata+Excoecaria agallocha community
秋茄+木榄群落Kandelia obovata+Bruguiera gymnorrhiza community
秋茄+海漆+拉关木群落Kandelia obovata+ Excoecaria agallocha+ Laguncularia racemose community
拉关木+海漆+桐花树群落Laguncularia racemosa + Excoecaria agallocha+ Aegiceras comiculatum community
秋茄+海桑+无瓣海桑群落Kandelia obovata+Sonneratia caseolaris +Sonneratia apetala community
秋茄+桐花树+木榄群落Kandelia obovata +Aegiceras comiculatum + Bruguiera gymnorrhiza community
秋茄+木榄+白骨壤群落Kandelia obovata +Bruguiera gymnorrhiza+ Avicennia marina community
无瓣海桑+木榄+海漆+白骨壤群落
Sonneratia apetala + Bruguiera gymnorrhiza + Excoecaria agallocha + Avicennia marina community
红海榄+秋茄+拉关木+白骨壤群落
Rhizophora stylosa + Kandelia obovata
+ Laguncularia racemosa + Avicennia marina community
无瓣海桑+秋茄+红海榄+桐花树群落
Sonneratia apetala + Kandelia obovata+ Rhizophora stylosa + Aegiceras comiculatum community
合计 5 5 7

2.2 深圳市红树林群落物种组成及优势度

福田红树林保护区红树林调查面积最大,林下老鼠簕(Acanthus ilicifolius)分布均匀,偶见卤蕨(Acrostichum aureum)。该区域的真红树植物种类主要有秋茄、木榄、桐花树、白骨壤、海桑和无瓣海桑,形成了分别以秋茄、木榄、海桑中的一种或几种为优势种的红树群落。从重要值来看(表3),秋茄的重要值区间范围为50.5~100.0,表明秋茄作为建群种和优势种广泛分布于福田红树林保护区各群落内,秋茄的平均胸径为5.3~14.8 cm,其种群年龄结构[23]以平均高度从4.1 m至7.1 m不等的壮树(2.5 cm<胸高直径≤7.5 cm)和大树(7.5 cm<胸高直径≤22.5 cm)为主。木榄的重要值区间范围为15.7~49.5,是福田红树林保护区重要的伴生种,其平均高度为3.1~6.2 m,平均胸径为5.3~14.8 cm,种群年龄结构以壮树和大树为主,与秋茄共同构成了福田红树林保护区最主要的红树植物群落。海桑和无瓣海桑的重要值分别为75.2和24.8,二者虽为引进物种,但其凭借出色的适应能力,已广泛分布于福田红树林保护区西部,海桑种群和无瓣海桑种群均以大树为主,二者在福田红树林保护区西部形成了局部优势群落。从重要值来看,白骨壤并不是福田红树林保护区的优势种,但作为真红树植物之一,白骨壤的存在仍然丰富了该地区红树林的物种多样性,其种群主要以大树为主,因此也属于福田红树林保护区的重要组成物种之一。桐花树属于小乔木,平均高度为2.4~3.5 m,平均胸径为2.0~3.5 cm,种群年龄结构以小树和壮树为主,在福田红树林保护区仅小面积分布,数量较少。总体来看,福田红树林保护区的种群年龄结构处于稳定型。
3 Species composition and dominance of mangrove communities in Futian Mangrove Reserve

福田红树林保护区红树林群落物种组成及优势度

样方号树种数量/株平均高度/m平均胸径/cm相对多度/%相对频度/%相对显著度/%重要值/%
A1秋茄366.012.0100.0100.0100.0100.0
A2秋茄236.513.482.155.697.478.3
木榄53.14.217.944.42.621.7
A3秋茄275.411.587.155.688.477.0
木榄44.510.212.944.411.623.0
A4秋茄376.411.888.155.682.075.2
木榄55.015.111.944.418.024.8
A5秋茄246.314.870.655.681.969.3
木榄105.510.729.444.418.130.7
A6秋茄385.510.9100.0100.0100.0100.0
A7秋茄405.98.985.150.094.476.5
桐花树32.42.06.410.00.35.6
木榄44.26.68.540.05.317.9
A8秋茄355.711.385.455.693.478.1
木榄65.07.414.644.46.621.9
A9秋茄396.712.469.655.679.268.1
木榄175.29.030.444.420.831.9
A10秋茄84.712.750.053.670.858.1
木榄33.05.318.842.94.622.1
白骨壤54.621.531.33.624.619.8
A11秋茄494.15.3100.0100.0100.0100.0
A12海桑198.618.990.550.085.075.2
无瓣海桑210.824.89.550.015.024.8
A13秋茄466.08.785.250.096.877.3
木榄34.34.55.640.01.615.7
桐花树53.53.59.310.01.66.9
A14秋茄266.610.876.550.092.072.8
桐花树73.02.720.610.01.410.7
木榄16.215.52.940.06.616.5
A15秋茄167.114.342.155.654.050.5
木榄225.810.657.944.446.049.5
A16秋茄385.412.377.655.691.975.0
木榄113.96.722.444.48.125.0
宝安西湾红树林以人工林为主,主要包括秋茄、海桑和无瓣海桑,形成了分别以秋茄、海桑、无瓣海桑中的一种或几种为优势种的红树群落。从重要值来看(表4),秋茄的重要值区间范围为21.0~100.0,表明秋茄作为建群种和优势种广泛分布于宝安西湾红树林各群落内,秋茄的平均高度为4.1~9.3 m,平均胸径为8.0~19.4 cm,其种群年龄结构以大树为主。海桑和无瓣海桑的重要值区间范围分别为33.7~100.0和20.9~66.3,二者同样作为建群种和优势种广泛分布于宝安西湾红树林各群落内,形成局部优势群落,海桑和无瓣海桑的平均高度为5.9~10.8 m,平均胸径为18.5~36.4 cm,其种群年龄结构以大树为主。从秋茄、海桑、无瓣海桑的重要值、平均高度及胸径可以看出,宝安西湾红树林植物群落的物种组成较为单调,少见幼树或小树,红树植物群落整体处于稳定型。
4 Species composition and dominance of mangrove communities in Bao'an Xiwan

宝安西湾红树林群落物种组成及优势度

样方号树种数量/株平均高度/m平均胸径/cm相对多度/%相对频度/%相对显著度/%重要值/%
B1秋茄598.28.6100.0100.0100.0100.0
B2秋茄325.08.9100.0100.0100.0100.0
B3秋茄284.78.087.555.638.260.4
海桑48.526.812.544.461.839.6
B4秋茄树189.312.9100.0100.0100.0100.0
B5海桑177.319.865.461.553.460.1
无瓣海桑97.825.434.638.546.639.9
B6海桑228.323.288.061.587.979.1
无瓣海桑38.623.712.038.512.120.9
B7海桑210.826.420.061.519.633.7
无瓣海桑89.127.480.038.580.466.3
B8海桑65.921.330.061.534.742.1
无瓣海桑146.918.570.038.565.357.9
B9海桑289.024.8100.0100.0100.0100.0
B10无瓣海桑77.522.731.821.735.629.7
海桑127.422.754.534.858.649.3
秋茄34.414.613.643.55.921.0
B11秋茄278.113.7100.0100.0100.0100.0
B12秋茄85.419.472.755.641.956.7
海桑37.836.427.344.458.143.3
B13秋茄244.714.8100.0100.0100.0100.0
B14秋茄树476.09.8100.0100.0100.0100.0
B15秋茄244.111.4100.0100.0100.0100.0
大鹏鹿咀山庄红树林以混交林为主,总体上保留了比较完整的红树林群落。根据样地调查结果,大鹏鹿咀山庄红树林的真红树植物种类包括无瓣海桑、拉关木、海漆、木榄、红海榄、白骨壤、秋茄及桐花树。大鹏鹿咀山庄红树林以无瓣海桑、拉关木、秋茄、海漆及红海榄为优势种(表5)。其中,无瓣海桑的重要值区间范围为52.3~100.0,平均高度为3.2~6.2 m,平均胸径为5.6~9.6 cm,作为建群种分布于大鹏鹿咀山庄红树林;拉关木的重要值区间范围为10.7~50.6,平均高度为2.0~6.0 m,平均胸径为3.0~8.1 cm;海漆的重要值区间范围为22.8~51.5,平均高度为2.3~3.9 m,平均胸径为5.3~7.8 cm,三者的种群年龄结构均以壮树为主。红海榄和秋茄的重要值区间范围为12.6~48.7,在鹿咀山庄红树林各自形成局部优势群落,其平均高度仅1.0~2.4 m,平均胸径仅1.4~4.6 cm,表明秋茄和红海榄种群总体年龄较小。木榄、白骨壤及桐花树在该区域少量或零星分布,种群也主要以幼树为主,其存在丰富了鹿咀山庄红树林的物种多样性,也是该地区红树林的重要组成物种。总体来看,鹿咀山庄红树林植物群落的物种组成丰富,但种群年龄均偏小,树木较低矮,红树植物群落整体处于增长型阶段。
5 Species composition and dominance of mangrove communities in Luzui Mountain Villa

鹿咀山庄红树林群落的物种组成及优势度

样方号树种数量/株平均高度/m平均胸径/cm相对多度/%相对频度/%相对显著度/%重要值/%
C1无瓣海桑233.97.471.930.074.658.8
木榄41.34.412.510.06.39.6
海漆42.37.812.540.015.822.8
白骨壤12.08.03.120.03.38.8
C2无瓣海桑243.25.6100.0100.0100.0100.0
C3拉关木66.08.126.133.348.736.0
海漆103.95.343.544.448.245.4
桐花树72.91.830.422.23.118.6
C4拉关木195.55.652.827.371.850.6
秋茄112.41.130.636.41.422.8
海漆62.96.616.736.426.826.6
C5红海榄281.42.668.318.259.648.7
秋茄111.22.626.836.420.327.8
拉关木12.03.02.427.32.510.7
白骨壤12.08.02.418.217.612.7
C6无瓣海桑156.29.634.127.395.552.3
秋茄181.01.540.936.42.526.6
红海榄81.11.618.218.21.312.6
桐花树31.12.06.818.20.78.6
C7秋茄182.04.658.150.037.548.5
海漆132.77.241.950.062.551.5

2.3 深圳市红树林物种多样性

Shannon-Wiener物种多样性指数、Simpson生态优势度指数及基于Shannon-Wiener物种多样性指数的均匀度指数分别是反映群落中物种种类与个体数量、优势种的组成及均匀性的综合指标[22]。对深圳市具有代表性的3个红树林分布区进行物种多样性及均匀度分析,结果如表6所示。
6 Species diversity index of mangrove plants in Shenzhen City

深圳市红树植物物种多样性指数

样方号多样性指数优势度指数均匀度指数样方号多样性指数优势度指数均匀度指数
注:−表示样方中仅有1个物种,不计算多样性指数。
A1B4
A20.469 20.293 40.140 8B50.645 00.452 70.198 0
A30.384 50.224 80.112 0B60.366 90.211 20.114 0
A40.365 00.209 80.097 7B70.500 40.320 00.217 3
A50.605 80.415 20.171 8B80.610 90.420 00.203 9
A6B9
A70.547 10.264 40.142 1B100.966 70.582 60.312 7
A80.416 30.249 90.112 1B11
A90.613 90.422 80.152 5B120.586 00.396 70.244 4
A101.183 60.617 20.426 9B13
A11B14
A120.314 50.172 30.103 3B15
A130.564 80.262 70.141 6C10.865 50.451 20.249 7
A140.588 70.407 30.166 9C2
A150.680 60.487 50.187 1C31.074 70.650 30.342 8
A160.532 50.348 20.136 8C40.998 20.600 30.278 6
B1C50.794 60.460 40.214 0
B2C61.225 60.678 70.323 9
B30.376 80.218 80.108 7C70.680 10.487 00.198 0
与该区域其他群落相比,福田红树林保护区中秋茄+木榄+白骨壤群落(A10)的物种多样性指数、生态优势度指数和均匀度指数均最高,表明该群落具有最高的物种多样性,群落中优势物种最多,且群落物种分布最均匀。宝安西湾红树林中秋茄+海桑+无瓣海桑群落(B10)的物种多样性指数、生态优势度指数和均匀度指数均高于该区域其他群落,但低于福田红树林保护区的秋茄+木榄+白骨壤群落(A10)。大鹏鹿咀山庄红树林中无瓣海桑+秋茄+红海榄+桐花树群落(C6)的物种多样性指数和生态优势度指数均高于该区域其他群落,同时也是深圳市3个红树林分布区中具有最高物种多样性及最多优势物种的群落,其均匀度指数介于秋茄+木榄+白骨壤群落(A10)和秋茄+海桑+无瓣海桑群落(B10)之间。整体而言,大鹏鹿咀山庄红树林各群落均显示出较高的物种多样性,优势种较突出,且群落物种分布较均匀。福田红树林保护区和宝安西湾红树林中多个样方仅有1个物种,物种多样性最低,总体群落结构相对简单,以秋茄、海桑或无瓣海桑群落为主,其中秋茄群落属于乡土树种。

3 讨 论

3.1 深圳市红树林群落类型及物种组成

深圳市红树林主要以少数几种本土真红树植物及引种真红树植物形成的纯林或混合林为主,在群落类型和物种组成上与珠三角地区其他区域如珠海市淇澳岛红树林保护区[24]、惠州红树林保护区[25]等地的红树林类似。本次调查发现,在深圳市3个红树林分布区的38个红树植物群落中,红树林群落类型共15种(表1),其中大鹏鹿咀山庄红树林群落类型最为丰富,7个调查样地有7种群落类型,在福田红树林保护区和宝安西湾红树林湿地均调查到5种红树林群落类型。
秋茄、海桑、无瓣海桑、木榄、红海榄、拉关木、白骨壤、桐花树及海漆等9种真红树植物是深圳市红树林的主要组成物种,在不同红树林群落结构中具有不同地位(表3~5),这与姜刘志等[26]对深圳市红树林分布特征的研究结果类似。重要值是评价某一物种在群落中作用的综合性数量指标,也是研究群落结构和表征优势种的重要指标[27]。关开朗等[23]于2021年调查研究发现,秋茄是深圳市红树林的建群种和优势种,而本次调查中秋茄、海桑和无瓣海桑均作为建群种和优势种广泛分布于3个红树林分布区各群落内,在一定程度上说明了这3种红树植物都是深圳市红树林的建群种或优势种,表明近几年海桑和无瓣海桑的发展速度正在逐渐增强。木榄是福田红树林保护区重要的伴生种,与秋茄共同构成了福田红树林保护区最主要的红树群落类型,桐花树和白骨壤在福田红树林保护区中分布数量相对较少,不属于群落中的优势种。然而,在前人的调查中,福田红树林保护区中木榄数量极少,并不是该分布区的重要组成物种,桐花树和白骨壤则处于优势地位[18, 28]。这一差异可能与福田红树林保护区近几年的人工林建设规划有关。拉关木、海漆及红海榄近年来发展迅速,作为鹿咀山庄红树林的优势种各自形成了局部优势群落,在鹿咀山庄红树林的重要性仅次于无瓣海桑。桐花树和白骨壤在鹿咀山庄红树林中仅小面积或零星分布,但其存在丰富了红树林的物种多样性,也是深圳市红树林的重要组成物种。

3.2 深圳市红树林物种多样性

物种多样性与生态系统之间的关联性在一定程度上能够反映生态系统的稳定,物种多样性指数、优势度指数及均匀度指数在一定程度上反映出了群落物种组成、植株密度及混交程度的差异[29]。群落物种多样性指数、优势度指数及均匀度指数越高,表明该群落具有越高的物种多样性,群落中优势物种越多,且群落物种的分布越均匀,如福田红树林保护区的秋茄+木榄+白骨壤群落(A10)、宝安西湾红树林的秋茄+海桑+无瓣海桑群落(B10)、鹿咀山庄红树林的无瓣海桑+秋茄+红海榄+桐花树群落(C6)。而福田红树林保护区和宝安西湾红树林中多个样方中仅有1个物种,表明这些群落的物种多样性低,群落中优势物种单一,且在群落中的分布较集中。
福田红树林保护区大部分群落物种多样性均较低,这可能与福田红树林保护区林下的老鼠簕有关。老鼠簕形成的密集灌木丛对资源的竞争抑制了其他物种的生长[23],且林下大量秋茄和木榄幼苗更是抑制了其他物种的生长和发展。宝安西湾红树林以秋茄、海桑和无瓣海桑为建群种,群落结构较为简单,群落组成单一,多为大面积的无瓣海桑,这与朱利永等[13]对宝安区西海岸红树林的研究结果一致,主要与城市建设的长期影响有关。海桑和无瓣海桑作为外来引进物种,以其抗逆性强、树体高大、生长迅速的特点广泛分布于深圳市红树林群落,对深圳市红树林群落恢复具有一定的促进作用,这与唐秋霞等[30]对雷州半岛红树林群落的研究一致。但也有研究表明,海桑和无瓣海桑的引进抑制了乡土种秋茄等的生存和发展[31]。李玫等[32]研究则发现,无瓣海桑能够提高秋茄的种群密度,但对与其混交的桐花树、白骨壤种群的发展会产生不利影响。目前,海桑和无瓣海桑的引进对红树林带来的生态影响尚存在一些争议。Zan等[33]从种群生物生态学特性、生态位理论、群落更新理论等多方面进行分析,认为海桑和无瓣海桑不太可能对深圳湾造成生态入侵。2006年李海生[34]对鹿咀山庄红树林进行调查,提出当时的鹿咀山庄红树林属于天然林,面积较小,红树植物种类较少,群落类型也较为单一。目前该地经过人工改造已建成湿地公园,除去原有红树植物种类外,还引种了多种其他红树植物。本次调查到的鹿咀山庄红树林各群落均显示出较高的物种多样性,红树植物种类大大增加,群落类型更加丰富,这与李海生在2019年的研究一致[19]

3.3 深圳市红树林与国内其他地区红树林的对比分析

深圳市红树林群落整体的物种多样性指数和均匀度指数分别为0.31~1.23和0.10~0.43。与国内其他地区红树林相比,深圳市红树林群落的物种多样性指数低于海南岛东北部红树林群落的物种多样性指数(1.33~1.42)[35],但高于海南岛西北部(0.31~1.07)[35]、广西廉州湾(0.54~0.74)[15]以及广西北海滨海国家湿地公园(0.41~0.92)[36]的物种多样性指数。尽管深圳市红树林的物种多样性指数处于较高水平,但均匀度指数低于海南岛东北部(0.79~0.87)[35]、海南岛西北部(0.34~0.80)[35]、广西廉州湾(0.56~0.78)[15]以及广西北海滨海国家湿地公园(0.25~0.57)[36]。这一现象与城市发展和生态稳定性有关,海南岛东北部为天然红树林,环境条件稳定,各优势种在群落中的地位相对均衡,其物种多样性在国内红树林群落中处于较高地位。海南岛西北部、广西廉州湾和广西北海滨海国家湿地公园在物种多样性上不占优势,但红树林连片面积大且分布相对集中。深圳市红树林分布较为分散,种群年龄结构大多处于稳定型,以演替前中期树种为主且缺乏演替后期树种,虽然部分群落保留了较为完整的演替过程,但不同区域红树林的物种差异性较大,加上长期的人为干预,导致整体群落结构不稳定、物种多样性变化范围跨度大、均匀度低。

3.4 深圳市红树林保护与恢复建议

深圳市福田红树林保护区和宝安西湾红树林部分人工林的红树植物群落类型过于单一、人工化明显,多以物种多样性指数低、结构稳定性差的纯林为主,且有多个地段模块化种植,对这类人工林进行改造和多物种造林,是日后深圳市红树林群落恢复和重建的重要方向。从群落演替过程来看,红树林发展到一定程度时会发生自疏效应[37]。因此,未来需要增加红树林的物种种类以提高群落稳定性,在对红树林进行质量提升或营建红树林人工林时,可以考虑采取乡土种与外来种相结合的方式,来提高红树林的生态稳定性和景观观赏价值。海桑和无瓣海桑明显提高了红树林的结构多样性,但也在一定程度上影响了其他物种的生长空间,在一些立地条件恶劣的滩地可用作先锋树种,但在红树林保护区内引进海桑和无瓣海桑需慎重考虑。海漆、白骨壤、木榄等本土物种不会造成生态入侵,是改造以秋茄为建群种或优势种的深圳市红树林或营造红树林混交林的优良树种。

4 结 论

本研究基于深圳市三大区域的红树林实地调查数据,对深圳市红树林的乔木物种组成、群落类型、优势种和物种多样性等群落特征进行全面分析和比较,结论如下:
在群落类型方面,鹿咀山庄红树林群落类型更丰富,有7种红树群落类型,福田红树林保护区和宝安西湾红树林湿地均为5种。
在优势种方面,秋茄、海桑和无瓣海桑作为建群种和优势种广泛分布于3个红树林分布区各群落内,木榄是福田红树林保护区重要的伴生种,拉关木、海漆和红海榄是鹿咀山庄红树林湿地特有的优势种。
在种群年龄结构方面,福田红树林保护区和宝安西湾红树林处于稳定型,鹿咀山庄红树林的种群年龄偏小,红树植物群落整体处于增长型。
在物种多样性方面,大鹏鹿咀山庄红树林各群落显示出较高的物种多样性,优势种较突出,且群落物种分布较均匀。
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