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2025 , Vol. 23 >Issue 4: 774 - 782

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240090

湿地生物与环境

松花湖浮游植物功能群演替特征及其与环境因子的关系

  • 丁隆强 , 1 ,
  • 周彦锋 , 1, 2, * ,
  • 陈永进 1
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周彦锋，副研究员。E-mail:

丁隆强（1995—），男，安徽省芜湖人，农艺师，从事渔业资源学研究。E-mail:

收稿日期: 2024-03-27

  修回日期: 2024-09-10

  网络出版日期: 2026-03-12

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2025
丁隆强, 周彦锋, 陈永进. 松花湖浮游植物功能群演替特征及其与环境因子的关系[J]. 湿地科学, 2025, 23(4): 774-782 [Ding L Q, Zhou Y F, Chen Y J. Succession characteristics of phytoplankton functional groups in the Songhua Lake and their influencing environmental factors. Wetland Science, 2025, 23(4): 774-782
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Succession characteristics of phytoplankton functional groups in the Songhua Lake and their influencing environmental factors

  • Ding Longqiang , 1 ,
  • Zhou Yanfeng , 1, 2, * ,
  • Chen Yongjin 1
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Received date: 2024-03-27

  Revised date: 2024-09-10

  Online published: 2026-03-12

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Copyright ©2025 Wetland Science. All rights reserved.
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摘要

为探究松花湖浮游植物群落结构和功能群的季节变化及其影响因子，于2020年夏季、秋季和2021年春季、夏季对松花湖12个采样点的浮游植物和水环境因子进行调查，运用功能群分类法和冗余分析法探究浮游植物群落结构的时空特征及其影响因子。研究结果表明，2020—2021年松花湖水质整体处于中营养−轻度富营养化状态；4次调查共鉴定出浮游植物108种，隶属于8门37科65属，其中绿藻门种类数最多，但全湖的优势种为蓝藻门的束丝藻(Aphanizomenon sp.)；松花湖浮游植物共划分为23个功能群，其中优势功能群5类，包括P、Lo、Y、MP和D，共同特征为适应中到高富营养水体，整体演替趋势为P/M/Y/D/B/H1(2020年夏季)—Y/B/D/X2/P(2020年秋季)—MP/Y/Lo/P/D(2021年春季)—Lo/P/H1/Y/MP(2021年夏季)，其中P和Y在4次调查中均为优势功能群；冗余分析结果表明，水温、总氮和pH是影响松花湖浮游植物功能群演替的主要环境因子。研究结果揭示了松花湖浮游植物功能群的演替规律及其影响因子，可为水域生态管理与保护提供基础资料和科学依据。

本文引用格式

丁隆强 , 周彦锋 , 陈永进 . 松花湖浮游植物功能群演替特征及其与环境因子的关系[J]. 湿地科学, 2025 , 23(4) : 774 -782 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240090

Abstract

In order to investigate the seasonal changes and key driving factors of phytoplankton community structure and functional groups in the Songhua Lake, the phytoplankton and water environmental factors at 12 sampling points were investigated in summer and autumn of 2020, and spring and summer of 2021. Functional group classification, comprehensive nutrition state index, cluster analysis, non-metric multidimensional scaling analysis (NMDS) and redundancy analysis (RDA) were employed to analyze the succession characteristics of phytoplankton community structure. The results showed that species of phytoplankton were identified in the Songhua Lake from 2020 to 2021, 108 species of phytoplankton belonging to 8 phyla were detected, among which Chlorophyta accounted for the highest proportion (41.67%), followed by Bacillariophyta (26.85%). Thirteen dominant species were found during the investigation, and Aphanizomenon sp. was the only common dominant species in the four investigations. Phytoplankton in the Songhua Lake were classified into 23 functional groups, with 5 dominant functional groups including P, Lo, Y, MP and D, which shared the common feature of adaptation to medium to high eutrophic water. In terms of time series, changes of dominant functional groups from 2020 to 2021 were P/M/Y/D/B/H1-Y/B/D/X2/P-MP/Y/Lo/P/D-Lo/P/H1/Y/MP, P and Y were the common dominant functional groups in each region of reserve. The results of RDA analysis showed that the eigenvalues of the first and second ordination axes were 17.34% and 11.90%, respectively. Water temperature, pH and total nitrogen were the main factors driving the distribution pattern of phytoplankton functional groups. The results of this study provided data for the management of aquatic ecology in the Songhua Lake.

浮游植物作为湖泊生态系统中初级生产者的重要组成部分和生态指示性类群，其群落结构特征可以直接反映湖泊的水环境状况[1]。为了更好地研究其生态功能，1980年Reynolds等[2]首次提出了功能群概念及分类方法，更易评估浮游植物对环境变化的潜在响应，这对于了解水生态系统的水质和食物网结构具有重要意义。2009年经Padisák等[3]补充完善，现有39个浮游植物功能群被广泛使用。近年来浮游植物功能群分类方法成为众多学者的研究热点，相较于传统分类方法，功能群划分法能够更好地反映浮游植物群落与水体环境之间的动态变化关系[4]，因此，被广泛应用于水生态研究领域。例如，杨雅兰等[5]对洱海浮游植物功能群的划分及演替特征的分析，发现上行效应因子对浮游植物的影响显著高于下行效应因子，并且水温和营养盐是影响洱海浮游植物优势功能群的主要因素。除环境因子外，水文状况也会影响浮游植物功能群的演替。例如，方灵超等[6]通过研究三峡水库运行期间库湾内浮游植物优势功能群的时空变化特征，证实了水位变化对浮游植物功能群的显著影响。
松花湖是因修建丰满水电站筑坝拦截松花江而形成的人工湖泊，流域面积42 500 km2，回水全长180 km，最大水面550 km2，年入库径流量约137亿m3[7]。松花湖作为长春、吉林两地民众生活和生产用水的水源地，由于近年不合理的农业种植侵占湖滨带湿地，加上沿湖城镇生活污水和工业废水的排放，大量氮、磷等营养物质进入水体，使得松花湖逐渐富营养化[8]。王霞等[9]的研究发现，2002—2003年松花湖受入湖支流污染影响越往下游方向水质越好，整体处于中营养和轻度富营养化状态。丁洋等[10]的研究表明，松花湖水体总体为轻度富营养化，部分湖区已达到中度富营养化。水体富营养化可能会影响甚至改变浮游植物群落结构和多样性，王英哲等[11]研究显示，浮游植物丰度与富营养化指数具有相关性。与营养盐浓度密切相关的水体富营养化会加快浮游植物的生长和代谢，引发部分藻类大量繁殖，进而导致湖区鱼类资源衰减[12]。松花湖作为东北地区重要的渔业资源基地，藻类群落结构的变化可能会影响松花湖渔业的高质量发展[13]。因此，本文以松花湖浮游植物为研究对象，运用FG功能群分类方法对浮游植物功能群进行划分[1-3]，探究松花湖浮游植物功能群时空变化规律及其与环境因子的关系，旨在分析松花湖浮游植物功能群演替特征的关键驱动因子，为松花湖生态系统保护和管理提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

松花湖(43°07'N~43°50'N，126°45'E~127°38'E)位于吉林省吉林市东部的松花江中上游，地跨吉林市丰满区、桦甸市和蛟河市三地，是东北地区最大的人工湖泊，也是中国第三大人工湖泊。松花湖气候属北温带大陆性季风气候，全年平均气温4.4 ℃，汛期降雨多集中于6—9月，年降水量657 mm[14]。

1.2 点位设置与采样时间

根据已有研究[10]和湖泊生境将松花湖分为3个水域并设置12个采样点(图1)，分别为丰满水库主库区(采样点1~6)、苏尔哈湖湾(采样点7~9)和辉发河回水区(采样点10~12)。于2020年夏季(8月)和秋季(10月)、2021年春季(5月)和夏季(8月)进行样品采集。
1 Distribution of phytoplankton sampling points in the Songhua Lake

松花湖浮游植物采样点分布示意

1.3 样品采集与鉴定

参照《湖泊富营养化调查规范》[15]进行水样采集。利用多功能水质检测仪现场测定水温(T)、pH、溶解氧(DO)、浊度(Tur)、透明度(SD)和水深(H)；采用钼酸铵分光光度法测定水体总磷(TP)质量浓度；采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法，测定总氮(TN)质量浓度；采用纳氏试剂分光光度法，测定氨氮(NH4+-N)质量浓度；采用紫外分光光度法测定亚硝态氮（NO2−-N）质量浓度；采用酸式滴定法测定高锰酸盐指数(CODMn)；采用丙酮提取分光光度法测定叶绿素a (Chl-a)质量浓度。按照《地表水环境质量标准》(GB3838-2002)[16]进行水质数据分析。
依据《淡水浮游生物研究方法》[17]采集浮游植物样品，使用5 L有机玻璃采水器采集水面下0.5 m和1.5 m的混合水样，混匀后取1 L加入福尔马林和鲁哥氏碘液进行固定，并于实验室静置48 h后，虹吸上清液浓缩至50 mL。浮游植物鉴定主要参考《淡水微型生物与底栖动物图谱(第二版)》[18]和《中国淡水藻类：系统、分类及生态》[19]。使用浮游植物计数框在光学显微镜下进行浮游植物的观察计数，计数时充分摇匀浓缩液，观察100个视野取平均值。每份样品计数两片，取其平均值作为最终结果，两片计数数值误差在15%以内为有效。

1.4 指标计算

综合营养状态指数公式如下[20]：
\begin{document}$ TLI\left(\Sigma\right)=\sum_{ }^{ }_{j=1}^mW_j\cdot TLI\left(j\right) $\end{document}
单个项目营养状态指数计算公式：
\begin{document}$ T\mathit{LI}\left(\mathrm{Chl-a}\right)=10\left(2.5+1.086\mathrm{ln\mathit{\rho}}_{\mathrm{Chl-a}}\right) $\end{document}
\begin{document}$ T\mathit{LI}\left(\mathrm{TP}\right)=10\left(9.436+1.624\mathrm{ln\mathit{\rho}_{TP}}\right) $\end{document}
\begin{document}$ T\mathit{LI}\left(\mathrm{TN}\right)=10\left(5.453+1.694\mathrm{ln\mathit{\rho}_{TN}}\right) $\end{document}
\begin{document}$ T\mathit{LI}\left(\mathrm{SD}\right)=10\left(5.118-1.94\mathrm{ln\mathit{d}_{SD}}\right) $\end{document}
\begin{document}$ T\mathit{LI}\left(\mathrm{COD_{Mn}}\right)=10\left(0.109+2.661\mathrm{ln\mathit{\rho}_{COD_{Mn}}}\right) $\end{document}
式中，TLI(Σ)为综合营养状态指数；TLI(j)为第j种参数的营养状态指数；Wj为第j种参数营养状态指数的相关权重。\begin{document}$ \rho_{\mathrm{Chl-a}} $\end{document}为叶绿素a浓度(mg/m3)；\begin{document}$ d\mathrm{_{SD_{ }}} $\end{document}为透明度(m)；\begin{document}$ \rho\mathrm{_{TP}}、\rho\mathrm{_{TN}}、\rho_{\mathrm{COD_{MN}}} $\end{document}依次为总磷浓度、总氮浓度、高锰酸盐指数，单位均为mg/L。
根据优势度确定优势种，计算公式如下：
\begin{document}$ Y=\left(N_i/\mathrm{\mathit{N}}\right)f_i $\end{document}
式中，\begin{document}$ {N}_{i} $\end{document}表示第i种浮游植物的个体数；N为样品中浮游植物的总数量；\begin{document}$ {f}_{i} $\end{document}表示第i物种出现的频率。当Y>0.02时视作优势种[21]。

1.5 统计分析

利用Excel 2016和Origin 2024软件进行数据整理、分析和制图。使用SPSS 26.0软件进行差异性分析、聚类分析和非度量多维尺度分析。利用Canoco 5软件进行统计学分析，对浮游植物功能群生物量数据进行除趋势对应分析，依据结构选择冗余分析或典范对应分析，采用蒙特卡洛置换检验筛选出影响优势功能群的主要环境因子。

2 结果与分析

2.1 水质评价

2020—2021年采样期间松花湖水温为11.1~28.0 ℃，平均值为19.54±5.28 ℃；pH为6.98~9.27，平均值为8.04±0.65；透明度为0.13~7.80 m，平均值为1.29±1.19 m；浊度为1.50~82.20 NTU，平均值为16.70±7.82 NTU；CODMn质量浓度为3.00~8.80 mg/L，平均值为4.48±0.92 mg/L；总氮质量浓度为1.19~3.52 mg/L，平均值为2.12±0.50 mg/L；总磷质量浓度为0.04~0.39 mg/L，平均值为0.08±0.06 mg/L。
依据综合营养状态指数(TLI)计算结果(图2)，松花湖整体处于中营养−轻度富营养化状态。湖区间富营养化水平存在较大差异，其中上游河流的富营养化水平最高，为轻度−中度富营养化，苏尔哈湖湾为轻度富营养化，丰满水库为中营养−轻度富营养化。
2 Comprehensive nutritional state index of water at each sampling point in Songhua Lake in different seasons of 2020 and 2021

2020年和2021年不同季节松花湖各采样点水体综合营养状态指数

TLI)，TLI<30为贫营养，30≤TLI≤50为中营养，50<TLI≤60为轻度富营养，60<TLI≤70为中度富营养[20]。]]>

2.2 浮游植物物种组成及优势种分析

在松花湖共鉴定出浮游植物8门37科65属108种。浮游植物种类组成以绿藻门占绝对优势，共45种，占总种类数的41.67%；其次是硅藻门，共29种(26.85%)；蓝藻门和裸藻门次之，分别为14种(12.96%)和9种(8.33%)；甲藻门、金藻门和隐藻门种类数均为3种(2.78%)；黄藻门最少，仅有2种，占总种类的1.85%。4次调查中浮游植物种类组成见图3。
3 Composition of phytoplankton species in the Songhua Lake

松花湖浮游植物种类组成

松花湖总体优势种共有13种，包括蓝藻门(5种)、硅藻门(4种)、隐藻门(3种)和绿藻门(1种)(表1)。2020年夏季优势种共有6种，以微囊藻(Microcystis sp.)优势度最高；2020年秋季优势种共有5种，以尖尾蓝隐藻(Chroomonas acuta)和梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)优势度较高；2021年春季优势种共有7种，以窄异极藻(Gomphonema angustatum)、四胞藻(Tetraspora sp.)和啮蚀隐藻(Cryptomonas erosa)优势度较高；2021年夏季优势种以束丝藻(Aphanizomenon sp.)优势度最高；束丝藻为4次调查的共有优势种，占松花湖总体的主要优势地位。
1 Dominant species and dominance index of phytoplankton in the Songhua Lake

松花湖浮游植物优势种及优势度

门 优势种 总体 2020年夏季 2020年秋季 2021年春季 2021年夏季
注：−表示未鉴定到该物种。
蓝藻门 Cyanophyta 束丝藻 Aphanizomenon sp. 0.75 0.08 0.04 0.02 0.58
微囊藻 Microcystis sp. 0.70 0.38 − − 0.11
鱼腥藻 Anabaena sp. 0.14 0.03 − − 0.13
假鱼腥藻 Pseudanabaena sp. 0.06 0.03 − − −
微小平裂藻 Merismopedia tenuissima 0.02 − − − 0.03
针晶蓝纤维藻 Dactylococcopsis rhaphidioides − − − 0.04 −
旋折平裂藻 Merismopedia convoluta − − − − 0.04
硅藻门 Bacillariophyta 窄异极藻 Gomphonema angustatum 0.09 − − 0.17 −
尖针杆藻 Synedra acusvar 0.04 − − 0.05 −
脆杆藻 Fragilaria sp. 0.03 0.03 − − −
颗粒直链藻极狭变种螺旋变型
Melosira granulata var. angutissima f. spiralis		 0.02 0.02 − − −
梅尼小环藻 Cyclotella meneghiniana − − 0.11 − −
线性菱形藻 Nitzschia linearis − − − 0.05 −
隐藻门 Cryptophyta 啮蚀隐藻 Cryptomonas erosa 0.10 − 0.03 0.12 −
尖尾蓝隐藻 Chroomonas acuta 0.03 − 0.27 − −
卵形隐藻 Cryptomonas ovata 0.03 − − 0.04 −
绿藻门 Chlorophyta 丝藻 Ulothrix sp. − − 0.06 − −
四胞藻 Tetraspora sp. 0.04 − − 0.13 −

2.3 浮游植物功能群划分和优势功能群

参照浮游植物FG功能群划分方法[1-3]，将具备相同或类似生态属性的浮游植物归在一个功能群中。松花湖浮游植物可分为23个功能群(表2)，分别为A、B、D、E、F、G、H1、J、Lo、M、MP、P、S1、SN、T、TB、W1、W2、WS、X1、X2、X3和Y。功能群D、Y、J、MP、P和X2出现频率大于50%，为常见功能群；B、S1、X1、Lo、M、H1、T和W2出现频率在20%~50%之间，为少见功能群；其余功能群低于20%，为松花湖偶见或罕见功能群。将总生物量>5%的功能群定义为优势功能群，包括P、Lo、Y、MP和D，5类优势功能群的共同特征为适应中到高富营养水体。
2 Classification of phytoplankton functional groups in the Songhua Lake

松花湖浮游植物功能群划分

功能群 代表种 功能群生境特征 出现频率/%
A 刺根管藻 Rhizosolenia longiseta 贫营养、水质好 10.42
B 梅尼小环藻 Cyclotella meneghiniana 中富营养、大型浅水或深水水体 43.75
D 谷皮菱形藻 Nitzschia palea 富营养的浑浊、浅水水体 68.75
E 锥囊藻Dinobryon sp. 贫营养、混合小型浅水水体 4.17
F 波吉卵囊藻Oocystis borgei 中富营养、水质好的湖泊 18.75
G 空球藻Eudorina sp. 富营养性小型湖泊 4.17
H1 水华束丝藻 Aphanizomenon flosaquae 富营养分层水体、浅水湖泊 29.17
J 齿牙栅藻 Scenedesmus denticulatus 混合的高富营养浅水水体 56.25
Lo 膨胀色球藻 Chroococcus turgidus 贫到富营养，中大型深水或浅水水体 33.33
M 微囊藻 Microcystis sp. 较稳定的中富营养水体、透明度较高 31.25
MP 尖头舟形藻 Naviculaceae cuspidate 频繁扰动的浑浊型浅水湖泊 54.17
P 钝脆杆藻 Fragilaria capucina 混合程度较高的中富营养浅水水体 54.17
S1 针状蓝纤维藻Dactylococcopsis acicularis 透明度较低的混合水体、对冲刷敏感 43.75
SN 拟柱胞藻Cylindrospermopsis raciborskii 水温高、混合水体 2.08
T 近缘黄丝藻 Tribonema affine 混合均匀的深水水体变温层 29.17
TB 膨大桥弯藻Cymbella turgida 流速高的水体 8.33
W1 短尾裸藻Euglena brevicaudata 有机污染、浅水水体 6.25
W2 糙纹囊裸藻Trachelomonas scabra 中营养、浅水水体 20.83
WS 黄群藻 Synura sp. 富含植物分解产生的有机质 4.17
X1 十字顶棘藻Chodatella wratislaviensis 富营养化、浅水水体 37.50
X2 尖尾蓝隐藻Chroomonas acuta 中到富营养、浅水水体 54.17
X3 拟菱形弓形藻 Schroederia nitzschioides 浅水、洁净混合水体 18.75
Y 卵形隐藻Cryptomonas ovata 中到富营养、牧食强度低的静水水体 66.67

2.4 浮游植物现存量和优势功能群时空分布

松花湖浮游植物平均密度为1.45×107 cells/L，平均生物量为3.74 mg/L(图4)。不同季节浮游植物密度差异显著(p<0.05)，呈先下降后上升趋势，且2021年夏季(3.19×107 cells/L)>2020年夏季(1.90×107 cells/L)>2021年春季(0.59×107 cells/L)>2020年秋季(0.14×107 cells/L)。松花湖不同湖区浮游植物密度无显著差异(p>0.05)，但各湖区浮游植物密度和生物量在时间维度上变化较为一致。
4 Spatial and temporal distribution of phytoplankton density and biomass in the Songhua Lake

松花湖浮游植物密度和生物量时空分布

聚类分析结果显示(图5)，松花湖浮游植物功能群可分为3类，即2021年春季的上游河流、2020年秋季分别聚成一类，其余聚成一类。非度量多维尺度分析显示，应力值Stresss=0.02<0.05，表明数据拟合良好。2020—2021年松花湖浮游植物功能群整体相对生物量最高的为P(21.46%)，其次是Lo(20.60%)。不同时期和不同湖区浮游植物优势功能群组成及相对生物量略有不同，松花湖优势功能群季节演替趋势为P/M/Y/D/B/H1—Y/B/D/X2/P—MP/Y/Lo/P/D—Lo/P/H1/Y/MP，其中P和Y在4次调查中均为优势种功能群。在空间上，松花湖3个湖区优势功能群均为5种，其中上游河流、苏尔哈湖湾和丰满水库的优势功能群分别以MP、P和Y为主，占比分别为31.27%、37.70%和33.48%。Lo、P和Y为松花湖3个湖区的共有优势功能群。
5 Results of the cluster analysis and spatio-temporal variation characteristics of functional groups of phytoplankton in the Songhua Lake in 2020 and 2021

2020年和2021年松花湖浮游植物功能群聚类分析结果及时空变化特征

2.5 浮游植物优势功能群与环境因子的冗余分析

为探究环境因子对松花湖浮游植物功能群的影响，对环境因子进行显著性检验。通过筛选，T、pH和TN是显著性解释变量，对群落的解释率分别为45.1%、15.0%和13.8%，是影响松花湖浮游植物功能群演替的主要环境因子。RDA分析结果显示(图4)，松花湖浮游植物功能群的季节差异大于空间差异。轴1解释率为17.34%，轴2解释率为11.90%，前两轴能够解释环境理化因子与浮游植物功能群关系的29.24%。P和MP功能群与T和Chl-a呈正相关，与TN呈负相关，而Y功能群与之相反。Lo功能群与pH和H呈正相关，与CODMn和Tur呈负相关，而D功能群与之相反。

3 讨　论

3.1 浮游植物群落结构时空分布特征

浮游植物种类组成是评价水体水质的重要指标之一。2020—2021年在松花湖共发现108种浮游植物，其中以绿藻门种类数最多，硅藻和蓝藻次之。与2013年邹继颖等[22]在松花湖丰水期的研究结果相一致，且与松花江[23]、太湖[24]等富营养化水域的浮游植物种类组成特征相似。本研究中蓝藻门密度占松花湖总浮游植物的79.13%，且13种优势种中有5种为蓝藻门。松花湖各入湖支流多经过市区工业和居民中心，加上湖区沿岸农耕活动造成水土流失严重[10]，使得湖内河流交汇处、景区和耕地对应的水体总氮和总磷明显高于其他区域，加剧了松花湖的富营养化进程[25-26]。综合营养状态指数表明，松花湖处于中营养−轻度富营养化状态，且上游河流存在中度富营养化，水体中氮、磷浓度较高，有利于蓝藻生长繁殖。
本研究发现，浮游植物群落结构存在明显的季节变化特征，夏季浮游植物丰度和生物量均高于春、秋季(图4)，与2013年的调查结果一致[22]。松花湖地区汛期多集中于6—9月，夏季降水充沛，地表径流增加，库区沿岸土壤中的营养盐等随雨水流入湖中，为浮游植物生长提供了丰富的营养物质，这也是绝大多数水域丰水期浮游植物生物量高于枯水期的原因[27]。松花湖浮游植物优势种存在显著季节差异，夏季优势种以微囊藻和束丝藻等蓝藻门为主，春、秋季优势种则以硅藻门和隐藻门为主(表1)。研究表明，不同种类浮游植物适宜的生长温度有所差异，蓝藻和绿藻的喜好温度通常高于25 ℃；硅藻和甲藻的喜好温度则相对较低[28]。松花湖位于北温带，区域内四季变化明显，调查期间夏季平均水温为24.48 ℃，显著高于春季(15.12 ℃)和秋季(14.40 ℃)，夏季的高温使得蓝藻快速生长，并占据松花湖优势地位。因此，季节间的水温差异可能是松花湖浮游植物群落结构变化的主要原因。

3.2 浮游植物功能群演替特征

研究期间，松花湖浮游植物共划分出23个功能群，其中P、Lo、Y、MP和D为优势功能群。松花湖整体处于中营养−轻度富营养化水平，导致喜生长于富营养水体的功能群占据优势地位，因此以新月藻属(Closterium)为主的P类功能群和以羽纹藻属(Pinnularia)为主的Lo类广适性功能群是松花湖最具有代表性的功能群，其相对生物量占比分别为21.46%和20.60%。
不同湖区间浮游植物功能群相对生物量存在一定差异，松花湖3个湖区优势功能群除广适性Lo外，上游河流、苏尔哈湖湾、丰满水库的优势功能群分别以MP、P、Y为主。松花湖上游河流水深较浅且水流较快，沿岸土地利用方式以农业耕地为主，水土流失严重，因此适应频繁扰动的浑浊型浅水水体的MP功能群占据优势。苏尔哈湖湾承接蛟河来水，城镇生活污水和工业废水随蛟河入湖，致使苏尔哈湖湾水体呈轻度富营养化，因此湖湾以适应混合程度较高、中富营养水体的P类功能群为主。而丰满水库作为松花湖主要景区，库区平均水深30~40 m，最深处77.5 m，使得湖区内以适应静水水体的Y类功能群为优势功能群。

3.3 浮游植物功能群与环境因子的关系

水生态系统中水环境因子的改变，会使得浮游植物群落发生适应性演替，通常浮游植物主要受水温、透明度、营养盐等因素影响[29-33]。显著性检验和RDA分析结果表明，水温、总氮和pH是影响松花湖浮游植物优势功能群结构演替的主要环境因子。水温是影响浮游植物功能群季节演替的主要环境因子，刘英龙等[34]认为水温变化对浮游植物新陈代谢和营养盐吸收率等有一定影响，在适宜范围内水温的升高有利于藻类的生长繁殖。RDA结果显示(图6)，水温与以蓝藻和绿藻为主的P、MP、Lo类功能群呈正相关，并且藻类生物量随着水温升高而增加，而以硅藻为主的D功能群与水温呈负相关。这是因为硅藻在低温环境中生长繁殖较快，适宜生活在春、秋两季的低水温季节[35]。
6 Redundancy analysis result of phytoplankton functional groups and environmental factors in the Songhua Lake

松花湖浮游植物优势功能群与环境因子的冗余分析结果

Mn为高锰酸盐指数；P、Lo、MP、D、Y为功能群。]]>

有研究表明，pH为8.5的弱碱性水体最适宜淡水藻类生长，浮游植物在弱碱性条件下更易获得碳源，有利于藻类进行光合作用[36]。研究期间松花湖水体pH平均值为8.04±0.65，且季节间变化不大，均呈弱碱性，有利于大部分浮游植物生长。从RDA分析结果可以看出，pH与其他优势功能群均呈正相关，但与D功能群呈负相关，这一结果与巢欣[37]等的研究结果一致。部分浮游植物会随着pH升高而减少对碳源的利用，即pH对不同种藻类会产生不同的影响，既有促进作用，也会呈现抑制作用。RDA结果显示，TN与D功能群呈正相关。Reynolds等[2]认为氮、磷营养元素对浮游植物生长具有重要影响，适量的氮、磷浓度可促进浮游植物生长，并指出氮磷比等于16时最适宜浮游植物生长繁殖。有实验证实[38-39]，硅藻更耐受高含量氮，且在一定范围内随着氮磷比的增加，硅藻门种类数有所增加。2020—2021年调查期间松花湖各湖区水体氮磷比均大于16，而以硅藻为代表的功能群D更适应富营养盐的水体，从而占据优势。

4 结　论

2020—2021年松花湖整体处于中营养−轻度富营养化状态。浮游植物种类组成以绿藻门占绝对优势，共45种，占总种类数的41.67%。调查期间发现13种优势种，以蓝藻门和硅藻门为主。
松花湖浮游植物共划分为23个功能群，其中优势功能群5类，包括P、Lo、Y、MP和D，共同特征为适应中到高富营养水体。整体演替趋势为P/M/Y/D/B/H1(2020年夏季)—Y/B/D/X2/P(2020年秋季)—MP/Y/Lo/P/D(2021年春季)—Lo/P/H1/Y/MP(2021年夏季)。
RDA分析结果表明，整体上，水温、pH和总氮是影响松花湖浮游植物功能群分布格局的主要环境因子。
本研究主要探讨了非生物因子与浮游植物功能群间的关系，缺乏对生物因子的考虑。未来应同时利用浮游植物与环境因子进行水生态健康评价，以更直观地分析松花湖水域的生态健康状况。
鉴于松花湖部分水域处于富营养化状态，应加强对流域内工业废水和生活污水排放的管理，同时加大农业耕作产生的农药化肥污染管控，以法治和德治推动松花湖生态文明建设。

参考文献

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