退耕还湿对黑龙江挠力河国家级自然保护区大型底栖动物群落结构的影响

尹嘉豪; 刘笳旻; 刘曼红; 崔兴波; 马欢; 刘泽; 郑绪; 谢兴宇; 王广鑫

doi:10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240048

湿地科学 >

2025 , Vol. 23 >Issue 2: 364 - 374

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240048

湿地生物与环境

退耕还湿对黑龙江挠力河国家级自然保护区大型底栖动物群落结构的影响

尹嘉豪 ^,1 ,
刘笳旻 1 ,
刘曼红 ^,1^,* ,
崔兴波 2 ,
马欢 2 ,
刘泽 2 ,
郑绪 2 ,
谢兴宇 2 ,
王广鑫 2

展开

刘曼红，副教授。E-mail: manhong@nefu.edu.cn

尹嘉豪(2001—)，男，河北省邢台人，硕士研究生，从事湿地生物多样性研究。E-mail: a794969825@163.com

收稿日期: 2024-02-23

修回日期: 2024-06-03

网络出版日期: 2026-03-12

版权

尹嘉豪, 刘笳旻, 刘曼红, 等. 退耕还湿对黑龙江挠力河国家级自然保护区大型底栖动物群落结构的影响[J]. 湿地科学, 2025, 23(2): 364-374

[Yin J H, Liu J M, Liu M H, et al. Effects of farmland to wetland conversion on benthic macroinvertebrates community structure in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve[J]. Wetland Science, 2025, 23(2): 364-374

收起

Effects of farmland to wetland conversion on benthic macroinvertebrates community structure in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

Yin Jiahao ^,1 ,
Liu Jiamin 1 ,
Liu Manhong ^,1^,* ,
Cui Xingbo 2 ,
Ma Huan 2 ,
Liu Ze 2 ,
Zheng Xu 2 ,
Xie Xingyu 2 ,
Wang Guangxin 2

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Received date: 2024-02-23

Revised date: 2024-06-03

Online published: 2026-03-12

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摘要

为了探究黑龙江挠力河国家级自然保护区退耕还湿后大型底栖动物多样性恢复状况及其影响因素，于2020年夏季(7月)、秋季(10月)和2021年春季(5月)，在保护区内自然湿地和恢复湿地共设置了18个采样点，进行大型底栖动物的采集和水环境因子的监测。研究结果表明，研究区共发现大型底栖动物3门6纲96种，优势物种有21种，对不同恢复阶段湿地之间大型底栖动物群落结构差异性贡献率最高的优势物种均为摇蚊(Chironomid)幼虫。随着湿地恢复时间增加，大型底栖动物群落Shannon-Wiener多样性指数、 Pielou均匀度指数和Simpson多样性指数都有所升高。非度量多维尺度分析结果表明，春季和夏季早期恢复湿地与近期恢复湿地大型底栖动物群落结构相似度较高，而自然湿地与恢复湿地大型底栖动物群落相似度较低；秋季自然湿地与恢复湿地大型底栖动物群落相似度较高。冗余分析结果显示，大型底栖动物群落受水体总磷含量、总氮含量、电导率和水温影响较大。

本文引用格式

尹嘉豪 , 刘笳旻 , 刘曼红 , 崔兴波 , 马欢 , 刘泽 , 郑绪 , 谢兴宇 , 王广鑫 . 退耕还湿对黑龙江挠力河国家级自然保护区大型底栖动物群落结构的影响[J]. 湿地科学, 2025 , 23(2) : 364 -374 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240048

Abstract

To investigate the recovery of benthic macroinvertebrates diversity and its influencing factors in the Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve following the conversion of cropland to wetlands, 18 sampling sites were established in both natural and restored wetlands within the reserve during the summer (July) and autumn (October) of 2020, and the spring (May) of 2021. Sampling of benthic macroinvertebrates and monitoring of water environmental factors were carried out. The study found a total of 96 species of benthic macroinvertebrates, belonging to 3 phyla and 6 classes, with 21 dominant species. The dominant species contributing the most to the variation in benthic macroinvertebrates community structure among different stages of wetland restoration were the chironomid larvae. As the duration of wetland restoration increased, the Shannon-Wiener diversity index, Pielou's evenness index, and Simpson diversity index of benthic macroinvertebrates communities all increased. Non-metric multidimensional scaling (NMDS) analysis showed that early-stage restored wetlands in spring and summer had a higher similarity in benthic macroinvertebrates community structure with recently restored wetlands, while natural wetlands exhibited lower similarity with restored wetlands; in autumn, natural wetlands had higher similarity with restored wetlands. Redundancy analysis indicated that the benthic macroinvertebrates community was significantly influenced by total phosphorus, total nitrogen, conductivity, and water temperature.

湿地生态系统具有固碳、蓄水和调节气候等功能^[1]。20世纪以来，由于受到人类活动干扰、自然环境改变或两者共同影响，天然湿地面积大幅下降，湿地生态系统功能严重受损，退耕还湿成为中国生态恢复的重要战略决策^[2]。关于湿地生态系统的恢复及评估已经成为当下的研究热点，国内外学者对该问题进行了大量的研究和实践^[3-4]。挠力河国家级自然保护区内存在大面积的湿地，从20世纪50年代开始，由于长期的开发和利用，大片的原始湿地逐渐消失，生态环境被破坏，生物多样性下降^[5]。挠力河国家级自然保护区于2014年启动了退耕还湿工程，以保护生物多样性，维护湿地生态平衡^[5]，截至2020年，已经完成7 004 hm²退耕还湿^[6]。

大型底栖动物是水生生态系统食物链的重要环节^[7]，易于采集和鉴定^[8]，且部分大型底栖动物对水环境变化的响应灵敏。由于大型底栖动物群落结构与湿地生态系统的基本构造、机能和生态特征密切相关^[9]，大型底栖动物经常作为湿地生态系统的重要指示生物来监测水环境状况^[10]。研究表明，大型底栖动物在农田退耕还湿后5 a就可以达到与自然群落相似的群落结构^[11]。

本研究以自然湿地为对照，分析退耕湿地不同恢复阶段大型底栖动物群落结构的差异，并与水环境因子进行相关分析，探讨影响湿地大型底栖动物恢复的因素，以期为挠力河国家级自然保护区湿地的保护与恢复提供依据与参考。

1 材料与方法

1.1 研究区及采样点布设

黑龙江挠力河国家级自然保护区(46°30′10″N~47°22′17″N，132°22′41″E~134°10′24″E)位于三江平原腹地，总面积约为 160 595.4 hm²，保护区内的湿地恢复和治理措施主要以自然恢复为主，人工恢复为辅^[12]。根据走访当地群众得到的挠力河国家级自然保护区大概的退耕还湿情况，于2020年夏季(7月)、秋季(10月)和2021年春季(5月)，在保护区涵盖的6个农场(大兴农场、五九七农场、红旗岭农场、八五三农场、八五二农场和胜利农场)的自然湿地与恢复湿地中，进行采样。根据湿地恢复程度，将所有采样点划分为自然湿地、早期恢复湿地(2014~2017年开始退耕的湿地)和近期恢复湿地(2018~2020年开始退耕的湿地)3种^[13]，每种湿地分别设置6个采样点，共设置了18个采样点，并进行大型底栖动物的采集和水体理化因子的检测。采样点具体情况见表1。

1 Location and recovery stage of sampling sites in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

黑龙江挠力河国家级自然保护区采样点位置及恢复阶段

采样点编号	采样点坐标	采样点位置	恢复程度(开始退耕年份)
1	46°51′07"N，132°56′32"E	大兴农场	早期恢复湿地(2014年)
2	46°52′06"N，132°58′38"E	大兴农场	早期恢复湿地(2017年)
3	46°52′23"N，132°59′18"E	大兴农场	自然湿地
4	47°16′32"N，133°54′12"E	胜利农场	早期恢复湿地(2016年)
5	47°16′22"N，133°56′58"E	胜利农场	自然湿地
6	46°51′32"N，133°08′15"E	红旗岭农场	近期恢复湿地(2020年)
7	46°52′03"N，133°07′27"E	红旗岭农场	早期恢复湿地(2014年)
8	46°56′36"N，133°11′09"E	红旗岭农场	近期恢复湿地(2020年)
9	46°43′13"N，132°54′56"E	八五三农场	近期恢复湿地(2020年)
10	46°44′04"N，132°54′15"E	八五三农场	近期恢复湿地(2019年)
11	46°44′42"N，132°54′06"E	八五三农场	自然湿地
12	46°34′31"N，132°38′23"E	八五二农场	早期恢复湿地(2016年)
13	46°34′53"N，132°38′17"E	八五二农场	自然湿地
14	46°34′23"N，132°38′18"E	八五二农场	早期恢复湿地(2016年)
15	46°32′22"N，132°45′49"E	八五二农场	近期恢复湿地(2019年)
16	46°44′45"N，132°36′48"E	五九七农场	自然湿地
17	46°44′57"N，132°37′37"E	五九七农场	自然湿地
18	46°45′12"N，132°35′15"E	五九七农场	近期恢复湿地(2019年)

1.2 大型底栖动物样品采集与鉴定

在各采样点的可涉水区域，设置1 m×1 m的样方，利用D-型抄网(网直径0.3 m、网目为40目尼龙纱)，采集大型底栖动物样品。使用D-型抄网刮过水底，扫过水上或水下植物的表面，从而过滤水体，可以有效地采集到大型底栖动物群落^[14]。将采集到的样品倒入40目分样筛内，进行冲刷，然后倒入瓷盘，挑选出全部大型底栖动物样本。

将现场挑选的大型底栖动物用80%酒精固定，带回实验室(东北林业大学野生动物宏观技术实验室)进行分类、计数和鉴定。依据相关的文献资料^[15-16]，在显微镜下鉴定软体动物、环节动物以及节肢动物门中的双翅目，其他物种在解剖镜下进行鉴定。调查中主要的大型底栖动物类群包括软体动物、摇蚊(Chironomid)幼虫和寡毛类等鉴定到属或种，部分偶见种鉴定到科；不同物种分别计数，软体动物的死壳不计数，易断的物种如寡毛纲等根据头部数量计数。

1.3 水质指标的测定

在野外采集大型底栖动物样品的同时，对水体的物理化学指标进行了测定。利用赛氏盘，测量水体透明度。使用便携式水质分析仪(YSI-1600)，测定水温、氯离子浓度、浊度、pH以及电导率等。

在采样现场，利用5 L采水器，采集500 mL水样，装入褐色聚乙烯瓶,带回实验室。用HACH公司生产的多参数水质分析仪(DRB200/DR1900)和相应的试剂，测定水样的总氮、总磷和化学需氧量含量。

1.4 数据分析

计算大型底栖动物的优势度(Y)。当Y>0.02时，该物种为群落的优势种^[17]。

选用 Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou 均匀度指数进行生物多样性分析，计算公式详见文献[18-20]。

使用Excel 2013和R(4.2.1)等软件，对数据进行相关分析和绘图。大型底栖动物分布和弦图使用BioLadder-生物信息在线分析和可视化云平台进行绘制；优势种热图使用Excel 2013软件进行绘制。采用相似性百分比(Similarity percentage，SIMPER)，分析大型底栖动物优势种对不同恢复阶段湿地群落结构差异的贡献率，使用R软件vegan包中的simper函数进行计算。使用PAST软件，对大型底栖动物的Shannon-Wiener多样性指数、 Pielou均匀度指数、Simpson多样性指数进行计算，并通过R软件中ggplot2包进行可视化。采用非度量多维尺度分析(Non-metric multidimensional scaling, NMDS)方法，分析大型底栖动物群落的空间分布特征，使用R软件vegan包中的metaMDS函数进行排序；使用R软件vegan包中的rda函数进行冗余分析。

2 结果与分析

2.1 大型底栖动物群落结构和季节性差异

如图1所示，共发现大型底栖动物3门6纲15目96种。大型底栖动物组成以节肢动物为主。其中，昆虫纲主要由蜻蜓目、半翅目以及双翅目中的摇蚊幼虫组成，共5目14科51种，占总物种数的53.13%。软甲纲主要以鞘翅目为主，共3目5科12种，占总物种数的12.50%。腹足纲共有7科15种，均为中腹足目，占总物种数的15.63%。寡毛纲包括单向蚓目和带丝蚓目，共2科9种，仅在春季出现，占总物种数的9.38%。蛭纲包括石蛭目和吻蛭目，共2科7种，占总物种数的7.29%。双壳纲仅包括帘蛤目和蚌目各1种，占总物种数的2.08%。

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1 Species distribution of benthic macroinvertebrates in Naolihe National Nature Reserve

黑龙江挠力河国家级自然保护区大型底栖动物物种分布

2.2 大型底栖动物优势种

优势种是指在群落上占优势的物种，黑龙江挠力河国家级自然保护区内湿地生境在不同季节和不同恢复阶段均有差异，因此其优势种也不同。调查期间，共发现大型底栖动物优势种21种，不同季节及不同恢复阶段湿地中的优势种均有差异(图2)。通过相似性百分比，分析大型底栖动物优势种对不同恢复阶段湿地群落结构差异的贡献率(表2)。

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2 The dominant species of benthic macroinvertebrates in wetlands in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

黑龙江挠力河国家级自然保护区湿地大型底栖动物优势种

2 Contribution rate of benthic macroinvertebrates species to wetland community differences at different restoration stages in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

黑龙江挠力河国家级自然保护区大型底栖动物优势种对不同恢复阶段湿地群落结构差异的贡献率

采样季节	优势种	贡献率/%
采样季节	优势种	自然湿地与早期恢复湿地差异	自然湿地与近期恢复湿地差异	早期恢复湿地与近期恢复湿地差异
春季	赤豆螺	2.39	3.46	3.67
	椭圆萝卜螺	4.50	3.12	5.94
	雕翅摇蚊属一种	11.33	12.75	8.86
	多足摇蚊属一种	4.92	5.00	4.90
	细蜉属一种	4.00	4.45	2.76
	水丝蚓属	1.50	2.15	2.59
	摇蚊属一种	10.57	5.91	10.69
	赤蜻属	1.83	0.35	2.95
	水栉水虱	3.89	4.22	0.61
夏季	黑龙江短沟蜷	0.47	8.12	10.26
	赤豆螺	4.55	3.96	0.82
	椭圆萝卜螺	10.57	8.95	7.43
	湖球蚬	4.17	4.03	0.50
	喜盐摇蚊	10.35	4.41	11.74
	雕翅摇蚊属一种	4.88	5.20	4.74
	多足摇蚊属一种	1.72	0.42	2.00
	二叉摇蚊属一种	2.60	1.90	1.58
	博尔拉普摇蚊	13.29	11.23	4.32
	宽身舌蛭	0.89	0.78	0.00
秋季	椭圆萝卜螺	7.14	3.18	6.75
	喜盐摇蚊	2.17	0.00	1.77
	博尔拉普摇蚊	0.15	0.88	0.76
	细蜉属一种	0.67	0.00	0.58
	斑点小划蝽	1.04	0.00	0.85
	横纹小划蝽	0.00	0.38	0.36

春季，对自然湿地与早期恢复湿地大型底栖动物群落结构差异贡献率较高的优势物种为雕翅摇蚊属一种(11.33%)和摇蚊属一种(10.57%)。对自然湿地与近期恢复湿地大型底栖动物群落结构差异贡献率较高的优势种为雕翅摇蚊属一种(12.75%)。对早期恢复湿地和近期恢复湿地大型底栖动物群落结构差异贡献率较高的优势种为摇蚊属一种(10.69%)。

夏季，对自然湿地与早期恢复湿地大型底栖动物群落结构差异贡献率较高的优势种为博尔拉普摇蚊(13.29%)、椭圆萝卜螺(10.57%)和喜盐摇蚊(10.35%)。对自然湿地与近期恢复湿地大型底栖动物群落结构差异贡献率较高的优势种为博尔拉普摇蚊(11.23%)。对早期恢复湿地与近期恢复湿地大型底栖动物群落结构差异贡献率较高的优势种为喜盐摇蚊(11.74%)和黑龙江短沟蜷(10.26%)。

秋季，对自然湿地与早期恢复湿地、早期恢复湿地与近期恢复湿地、近期恢复湿地与自然湿地大型底栖动物群落结构差异贡献率最高的优势种均为椭圆萝卜螺，贡献率分别为7.14%、3.18%和6.75%。

2.3 大型底栖动物多样性指数

大型底栖动物生物群落多样性在各季节之间存在一定差异，在自然湿地与恢复湿地之间也不同。在夏季和秋季，自然湿地大型底栖动物群落的3种多样性指数都相对最高，其次为早期恢复湿地、近期恢复湿地(图3)。在春季，自然湿地大型底栖动物群落的Shannon-Wiener 多样性指数相对最高，其次为早期恢复湿地和近期恢复湿地，而Simpson多样性指数和 Pielou 均匀度指数则表现为早期恢复湿地最高，自然湿地次之，近期恢复湿地最低。从季节上来看，秋季大型底栖动物群落的Pielou 均匀度指数相对最高，其次为夏季和春季，其他两种指数都在夏季相对最高，其次为春季和秋季。总体而言，大型底栖动物群落多样性在自然湿地最高，早期恢复湿地次之，近期恢复湿地最低。

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3 Diversity index of benthic macroinvertebrates communities in wetlands in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

黑龙江挠力河国家级自然保护区湿地大型底栖动物群落多样性指数

2.4 大型底栖动物空间分布特征

在非度量多维度分析图中，采样点的间距代表了采样点大型底栖动物群落之间的差异大小，各组置信椭圆重叠部分的大小也代表了组间相似性的大小，由此可以比较不同区域大型底栖动物群落的差异^[21]。由图4可知，春季和夏季早期恢复湿地与近期恢复湿地置信椭圆的重叠部分较多，自然湿地与两个阶段的恢复湿地置信椭圆重叠部分较少，因此，早期恢复湿地与近期恢复湿地群落结构相似度较高，而自然湿地与两个阶段的恢复湿地大型底栖动物群落相似度都较低。秋季自然湿地与早期恢复湿地以及近期恢复湿地的置信椭圆重叠部分较多，说明秋季自然湿地与恢复湿地大型底栖动物群落相似度较高。

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4 Non-measurement multidimensional scale analysis of benthic macroinvertebrates communities in wetlands in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

黑龙江挠力河国家级自然保护区湿地大型底栖动物群落非度量多维尺度分析

2.5 水环境因子与大型底栖动物群落的关系

由表3可知， 3个季节中，黑龙江挠力河国家级自然保护区2种恢复湿地的水深普遍低于自然湿地。除春季外，水体透明度都在近期恢复湿地中最高，自然湿地次之，早期恢复湿地最低。水温的季节明显，春季和秋季水温都较低，在12 ℃左右浮动，而夏季较高，在22 ℃左右浮动。在不同季节以及不同类型的湿地，水体电导率的差异不大，平均值为0.14 S/cm。春季和夏季，水体pH都大于8，水体呈弱碱性，秋季水体pH普遍较低，在8以下。除春季外，水体浊度都在早期恢复湿地最高，自然湿地次之，近期恢复湿地最低。春季和秋季的水体化学需氧量都明显低于夏季，早期恢复湿地低于自然湿地和近期恢复湿地。水体总氮和总磷含量在不同季节和不同类型湿地之间都有差异，但无明显规律。

3 Water environment factors in wetlands in the Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

黑龙江挠力河国家级自然保护区湿地水环境因子

采样地	采样季节	水深/cm	透明度/cm	水温/℃	电导率/(S/cm)	pH	浊度/NTU	化学需氧量/ （mg/L）	总氮质量浓度/(mg/L)	总磷质量浓度/(mg/L)
自然湿地	春季	153.50	47.83	12.50	0.15	8.43	15.85	22.57	2.98	0.66
	夏季	187.50	50.33	23.39	0.13	8.37	43.93	78.50	1.73	0.95
	秋季	80.83	51.00	12.40	0.16	7.36	35.10	16.33	1.15	0.36
早期恢复湿地	春季	57.17	37.67	11.77	0.14	8.42	16.00	21.87	1.23	0.52
	夏季	109.00	47.33	22.57	0.15	8.10	45.90	76.33	5.40	1.17
	秋季	68.00	41.17	12.34	0.15	7.92	37.50	15.67	0.53	0.53
近期恢复湿地	春季	69.17	47.83	14.13	0.15	8.28	25.57	31.02	1.85	0.69
	夏季	123.17	61.33	22.12	0.16	8.40	14.38	68.67	1.98	0.42
	秋季	66.70	55.92	12.07	0.12	7.80	14.57	16.17	0.30	0.27

大型底栖动物群落结构对水环境变化的响应十分敏感，水体理化特征、流域位置状况、周边环境等因素均会导致大型底栖动物群落结构发生变化，但水体理化性质仍是最重要的因素之一。冗余分析结果显示(图5)，春季，前2个轴累计解释率为39.89%，对大型底栖动物群落结构影响较大的水环境因子为电导率、水深、pH和总氮含量。夏季，前2个轴的累计解释率为40.37%，化学需氧量、电导率、透明度和水温对大型底栖动物群落结构影响较大。秋季，前2个轴的累计解释率为33.06%，对大型底栖动物群落结构影响较大的水环境因子为总磷含量、浊度、电导率和透明度。

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5 Redundancy analysis of benthic macroinvertebrates communities in wetlands in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

黑龙江挠力河国家级自然保护区湿地大型底栖动物与水环境因子的冗余分析

3 讨　论

3.1 大型底栖动物群落结构恢复的时空差异

大型底栖动物作为水生生态系统的重要组成成分，其群落结构能够很好地反映其所在的湿地生态系统的恢复状态^[22]。本研究对大型底栖动物群落的Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数进行了比较分析。大型底栖动物群落多样性指数分析结果表明，夏季和秋季，自然湿地中的大型底栖动物丰富度、相对丰度以及均匀度都相对最高，其次为早期恢复湿地和近期恢复湿地；在春季，自然湿地的物种丰富度最高，早期恢复湿地的物种相对丰度和均匀度最高。随着恢复年限的推移，3种多样性指数都增高。这表明随着退耕后湿地水文条件的改善，湿地植被逐渐恢复，水环境和底泥环境逐渐向自然湿地演变，大型底栖动物的群落结构也随着湿地恢复年限的增加向自然湿地演变^[23]。

通过对比不同环境条件下生物群落的相似性，可以反映湿地生物群落恢复的程度。NMDS分析结果表明(图4)，不同季节恢复湿地与自然湿地都存在一定的差异，但秋季自然湿地与恢复湿地大型底栖动物群落相似度较高。这可能是夏季和秋季为丰水期，水位连续上涨，水文连通导致大型底栖动物群落短期内趋于相似^[24]。

对群落结构和环境的形成有明显控制作用的物种为优势物种^[25]。在本研究中，黑龙江挠力河国家级自然保护区恢复湿地和自然湿地中大型底栖动物优势物种有所不同。相似性百分比分析发现(表2)，对不同恢复阶段湿地之间大型底栖动物群落结构差异性贡献率较高的优势物种多为摇蚊幼虫。摇蚊属于广布种，其丰富的生物量及广阔的生态幅使其在各种水体中都可以生存，且不同属种的揺蚊幼虫对环境因子的耐受阈值和最适值均较敏感^[26]，因此其优势度可以很好地指示生态环境的变化。

同时，本研究中的恢复湿地在恢复前均为耕种多年的耕地，耕种过程中施用的农药和化肥产生了大量的有机污染物，其伴随降水和农业用水进入土壤中，并在土壤中积累，退耕后沉积物中的有机物缓慢释放，导致了水体污染的加重。同时，保护区周围的农田退水也会导致湿地水体中有机物含量升高^[27]。大型底栖动物的耐污值可以反映水体的污染程度^[28]及其对污染的耐受能力^[29]。因此，摇蚊幼虫(如本研究中的雕翅揺蚊、博尔拉普揺蚊等)作为耐污值较高的类群^[30]，更有可能成为恢复湿地中的先锋种。同时，摇蚊幼虫羽化后具有极强的飞行能力，只要有适宜的底质就可以快速恢复^[31]，因此更容易在恢复湿地中率先找到适宜的底栖场所而存活下来。

3.2 水环境因子对大型底栖动物的影响

大型底栖动物作为水生态系统的重要组成部分，对水体理化因子的变化十分敏感。在本研究中，黑龙江挠力河国家级自然保护区对大型底栖动物群落结构影响较大的水环境因子包括水温、电导率、总氮和总磷含量。

研究表明，在0~25 ℃的范围内，水温的升高会促进大型底栖动物的生长和发育，从而使其生物量增加^[32]，而不同的大型底栖动物也适宜不同的温度，这导致其分布的不同^[33]。

在本研究中，水体电导率也是影响大型底栖动物的生存和群落结构稳定性的主要因素，大型底栖动物的分布受到水体电导率显著影响。水体电导率主要与水体氮、磷以外的其他电解质离子浓度有关^[34]。在辽河流域不同类群的大型底栖动物最适电导率差值较大，且耐污种的最适电导率值高于敏感种^[35]。

在本研究中，大型底栖动物群落与水体总磷和总氮含量也存在相关关系。水体总氮和总磷含量是衡量水质营养状态的重要指标，较高的营养水平可以促进大型底栖动物的生长和分布^[36]，然而营养盐的过度增加会对大型底栖动物等水生生物产生毒害作用^[37]，水体富营养化往往会导致大型底栖动物群落生物多样性的降低。研究表明，当水体总磷和总氮质量浓度分别达到0.033 mg/L和1.409 mg/L时，大型底栖动物群落结构会严重退化^[38]。本研究选择的恢复湿地在恢复之前均为耕地，沉积物中残存着早期农业活动使用的农药和化肥等，同时，自然湿地也会受到农田退水等农业活动的影响，因此导致研究区土壤氮、磷含量较高。过高的氮、磷浓度会使一部分种类的大型底栖动物生物量降低，但会促进一些耐污值较高的大型底栖动物的生长发育。

影响大型底栖动物的环境因子除水温、总磷以及总氮等非生物因子外，还包括物种间相互作用、植被等生物因子^[39]。物种间相互作用包括竞争、捕食、互利共生等^[40]都会对大型底栖动物产生影响。植被可以转移水体中的氮、磷，同时具有克藻效应^[41]，可以影响大型底栖动物的食物来源，从而间接地对大型底栖动物的群落结构产生影响。因此，在后续的研究中可以增加生物因素对大型底栖动物影响的探讨。

4 结　论

在黑龙江挠力河国家级自然保护区共发现大型底栖动物3门6纲96种，对不同恢复阶段湿地之间大型底栖动物群落结构差异性贡献率最高的优势物种都为摇蚊幼虫。自然湿地大型底栖动物生物多样性整体最高，其次为早期恢复湿地和近期恢复湿地。

春季和夏季，2个恢复阶段的退耕湿地与自然湿地的大型底栖动物群落相似度都较低；秋季，恢复湿地与自然湿地大型底栖动物群落相似度较高。

对大型底栖动物群落结构影响较大的水环境因子为水位、电导率、总氮和总磷含量。水温主要受季节因素的影响，而电导率、总氮和总磷含量都与水体的营养水平有关。

为了实现黑龙江挠力河国家级自然保护区退耕湿地的生态恢复，应首先降低水体的营养水平，并通过恢复水生高等维管植物等手段净化水质，同时恢复湿地的异质性，从而使大型底栖动物种类逐渐增加，生态系统的功能逐渐恢复。

参考文献

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Abstract

1 材料与方法

1.1 研究区及采样点布设

1 Location and recovery stage of sampling sites in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

1.2 大型底栖动物样品采集与鉴定

1.3 水质指标的测定

1.4 数据分析

2 结果与分析

2.1 大型底栖动物群落结构和季节性差异

1 Species distribution of benthic macroinvertebrates in Naolihe National Nature Reserve

2.2 大型底栖动物优势种

2 The dominant species of benthic macroinvertebrates in wetlands in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

2 Contribution rate of benthic macroinvertebrates species to wetland community differences at different restoration stages in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

2.3 大型底栖动物多样性指数

3 Diversity index of benthic macroinvertebrates communities in wetlands in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

2.4 大型底栖动物空间分布特征

4 Non-measurement multidimensional scale analysis of benthic macroinvertebrates communities in wetlands in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

2.5 水环境因子与大型底栖动物群落的关系

3 Water environment factors in wetlands in the Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

5 Redundancy analysis of benthic macroinvertebrates communities in wetlands in Heilongjiang Naolihe National Nature Reserve

3 讨 论

3.1 大型底栖动物群落结构恢复的时空差异

3.2 水环境因子对大型底栖动物的影响

4 结 论

参考文献

3 讨　论

4 结　论