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2025 , Vol. 23 >Issue 2: 405 - 414

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240025

湿地生物与环境

菹草(Potamogeton crispus)石芽形成机制研究进展

  • 王锦旗 , 1, 2, * ,
  • 宋玉芝 1, 2
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王锦旗（1976—），博士，副教授，从事水生生态系统修复研究。E-mail:

收稿日期: 2024-01-17

  修回日期: 2024-03-01

  网络出版日期: 2026-03-12

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2025
王锦旗, 宋玉芝. 菹草(Potamogeton crispus)石芽形成机制研究进展[J]. 湿地科学, 2025, 23(2): 405-414 [Wang J Q, Song Y Z. Review on the formation mechanism of Potamogeton crispus turion[J]. Wetland Science, 2025, 23(2): 405-414
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Review on the formation mechanism of Potamogeton crispus turion

  • Wang Jinqi , 1, 2, * ,
  • Song Yuzhi 1, 2
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Received date: 2024-01-17

  Revised date: 2024-03-01

  Online published: 2026-03-12

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Copyright ©2025 Wetland Science. All rights reserved.
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摘要

石芽是菹草(Potamogeton crispus)重要的休眠、营养贮藏器官，是菹草繁殖与扩张的最主要方式，全面了解菹草石芽的形成机制对于研究菹草生活史乃至沉水植物种群生态学具有重要意义。从环境因子和内源激素2方面系统综述了菹草石芽的形成机制：在环境压力下，菹草会在产生石芽的数量和重量、漂浮还是下沉之间进行权衡；光温组合是菹草石芽形成的关键因素，其中光照起主要作用；适度提高沉积物或水体营养盐水平会提高菹草石芽的数量或质量，且无性繁殖能力显著上升；而水体中过高的氮、磷水平会抑制石芽的形成；在内源激素调控中，脱落酸起到了关键作用，是启动石芽形成的最重要内源激素。从环境因素、内源激素、分子机制等方面对菹草石芽形成机制研究提出了展望，能够为了解沉水植物在气候变化和人类活动影响下的发展趋势提供依据。

本文引用格式

王锦旗 , 宋玉芝 . 菹草(Potamogeton crispus)石芽形成机制研究进展[J]. 湿地科学, 2025 , 23(2) : 405 -414 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240025

Abstract

Turions are important dormant organs for nutrient storage in Potamogeton crispus, serving as the primary mode of reproduction and population expansion for this species. A comprehensive understanding of turions formation mechanism of P. crispus is crucial for studying the life history of P. crispus and the ecology of submerged macrophytes populations. This review systematically summarizes the mechanisms of turions production in P. crispus from environmental factors and endogenous hormones perspectives, with the following key findings: under environmental pressure, P. crispus exhibits trade-off between the turion quantity or biomass allocation, as well as between buoyant or sinking turion strategies. Light-temperature interactions are critical drivers of the turion formation, with light exerting a dominant regulatory role. Moderate enrichment in sediment or water columns will boost the number or weight of turion, alongside significantly improved clonal propagation capacity. In contrast, excessive nitrogen and phosphorus concentrations in the water inhibit turion formation. Among endogenous hormones, abscisic acid plays a pivotal role as key regulator initiating turion formation. This study proposes future research directions on the mechanisms of turion formation in P. crispus from environmental factors, endogenous hormones, and molecular mechanisms perspectives, which will provide a critical foundation for understanding of the development trends of submerged macrophyte under the combined impacts of climate change and human activities.

菹草(Potamogeton crispus)，眼子菜科眼子菜属多年生沉水植物[1]，是一种典型的秋季萌发、越冬生长的水生植物[2]。广泛分布于冬春季湖泊、河流等淡水水域，作为冬春季沉水植物优势种，对于维护水生生态系统结构和功能稳定，控制水体富营养化及水体生态修复等具有重要价值[3-4]。菹草具有独特的生活史，在中国大部分地区，4月中旬至5月下旬，菹草开花并产生大量毛刺状无性繁殖体——石芽以及丰富的种子[5-8]，石芽成熟后积累了丰富的贮藏物质，石芽从母体脱落后，仍能进行光合作用，其贮藏物质继续累积，密度逐渐加大并沉入水底[7-8]。虽然菹草种子产量高且能够远距离传播，但其发芽率很低(约0.001%)，因此，石芽对于菹草种群的扩张至关重要[7]。与种子相比，石芽体积相对较大，能够进行光合作用并吸收养分，且储存了足够的营养物质来支持子代生长[9-10]。因而，石芽比种子具有更大的潜力，可成功进行种群扩张[9]，已被广泛应用于退化湖泊生态恢复[10]。国内外学者对菹草石芽形成环境机制进行了广泛研究，但很少有研究对其形成的环境机制进行全面分析。本文在综述石芽形成意义及其对种群传播影响的基础上，探讨了菹草石芽形成环境机制的最新研究进展，以期全面了解菹草石芽的形成机制，为研究菹草乃至沉水植物种群生态学提供重要参考依据。

1 研究背景和意义

1.1 菹草石芽概述

石芽或冬芽(Turion)一词来源于拉丁语turio，即芽(shoot)的意思，石芽/冬芽是多年生水生植物形成的休眠、营养贮藏器官[11-12]。从亚热带到极地，很多水生植物为避免植株在冬季被冻伤，可通过形成石芽/冬芽以应对不利环境条件[12]。沉水植物石芽/冬芽形态各异，有球形、菱形、锥形或扁平形[11-13]，其中菹草石芽呈螺旋桨状[12]。菹草石芽由特化的芽尖形成，包括改性叶(称为鳞叶)和膨大的茎以及2~7个休眠芽组成，典型石芽长度约为1~4 cm，宽约1 cm[13-15]，如图1。有研究发现，菹草在生物量达到峰值时，单株平均可产生5.5个石芽[16]。
1 Structure diagram of Potamogeton crispus turion[9]

菹草石芽结构图[9]

菹草石芽形成后逐渐进入休眠状态，新形成的石芽呈绿色，表现出较高的发芽率(约100%)；经过一段时间的夏季休眠期后，石芽会变成橙棕色，主要因为内部单宁的积累，此时，石芽表现出相对较低的发芽率[9,12-13]。无论“绿色”还是“越冬”石芽都含有叶绿素[13,17]，新形成的石芽在代谢上非常活跃，经夏眠阶段的光合作用可使其淀粉储备增加1倍，之后淀粉含量逐渐稳定[14,18]，一些研究发现淀粉含量可以占到石芽干质量的8%~58%[15,19]。

1.2 菹草石芽形成意义

水生植物形成石芽/冬芽的第一个目的是繁殖或开拓新的栖息地[20-22]。大多数水生被子植物都能进行无性繁殖和有限的有性繁殖[23]。无论是有性繁殖还是无性繁殖，环境因素都会影响其选择哪种繁殖策略[24]。资源分配将决定植株产生种子还是无性繁殖体，尤其当氮、磷等资源较低或处于有毒水平时，倾向于产生种子，而在其他时间倾向于产生无性繁殖体[25]。
水生植物形成石芽/冬芽的另一个目的是在应对环境压力时避免受到不利伤害[26]。石芽/冬芽形成以应对不利环境条件，并保护脆弱的植物枝条免受冻结和腐烂[11,27]。产生越冬芽的水生植物为了越冬，形成冬芽并在秋季沉入温和的水下，越冬后浮至水面[27-28]，并能在黑暗和缺氧条件下保持休眠，但它们在生态策略上存在很大差异[29-32]。水生植物石芽/冬芽在弱冷冻过程中，表皮会逐渐硬化以抵御寒冷[26,33]。但与大部分水生植物不同，菹草石芽在温暖的夏季处于休眠状态，而在秋季发芽，冬季生长[13,17,34-35]。
石芽/冬芽作为水生植物休眠时的储存器官[25,27,36]，在低温条件下，大部分物种的石芽/冬芽能以极低的暗呼吸速率越冬，其呼吸速率仅为成株叶片的1/4~1/2[11,32,37]。因此，石芽/冬芽可以从一个生长季存活到下一个生长季，甚至更久，它们会逐渐耗尽储备的碳水化合物，夏季水–沉积物界面的高水温可能会耗尽石芽/冬芽中储存的碳水化合物，夏季沉积物缺氧或低氧化还原电位也会威胁石芽/冬芽的存活，因此，石芽/冬芽的寿命有限[17]。例如，越冬的水凤梨(Stratiotes aloides L.)冬芽在沉积物中存活不超过8~9个月[38]，而泽薹草(Caldesia)和狸藻属的U.vulgaris、U.macrorhiza、U.ochroleuca和U.stygia冬芽存活期长达8~12个月，狸藻属的U.tenuicaulis冬芽可存活至少16~18个月，南方狸藻(U.australis)冬芽甚至存活长达23个月[30]。与以上水生植物不同的是，菹草石芽在某些情况下可存活12个月甚至5 a[13-14]。

1.3 菹草石芽特征对种群传播的影响

无性繁殖体的传播能力是许多水生物种传播和建立的重要生态决定因素。对于菹草而言，石芽的传播距离和方式是由石芽形成期间储存的物质含量决定的[12]。水生植物的无性繁殖体非常适合在水体内或水体之间传播，一些成熟的石芽可以漂浮在水面上，被风和波浪驱散[39]，对种群的扩散起着重要作用。菹草的种群繁殖和扩散主要依赖于石芽[14]，虽然菹草可以靠种子进行繁殖，且种子产量高，传播距离远，但种子发芽率很低[7]，在很多水体中无法成为主要繁殖方式，而且仅在实验室内观测到菹草种子可以萌发，野外几乎无萌发、扩张的报道[25]。因此，石芽传播成为菹草种群扩散的重要因素。
石芽下沉或漂浮对水生植物的扩散、生存和建立起着重要作用。石芽可以通过漂浮进行长距离扩散，也可以沉入水底以避免不利条件[40]。在自然水体中，漂浮石芽很容易在风或水流作用下移动到浅水区(水深<30 cm)[41]。漂浮石芽比下沉石芽发芽早，发芽更快。发芽后，漂浮石芽萌发的幼苗具有较高的高度，叶片可溶性糖、全氮、全磷含量也较高，但萌发出的幼苗不如下沉石芽萌发出的幼苗强壮[40-41]。石芽下沉或漂浮主要依赖淀粉含量、鳞叶孔隙率和营养盐水平等。
(1)淀粉含量：无论当年形成的还是越冬的菹草石芽都含有叶绿素、淀粉、糖和矿物元素等物质，其含量随着休眠时间延长而发生变化[12,40,42]。石芽中含有叶绿素，能够进行光合作用[12,17]，经过夏眠期的石芽可通过光合作用使淀粉储备倍增[12]。石芽越大、越重，储存的物质含量越高，萌发率越高[43]，其中储备淀粉被认为是石芽的基本特征。储存在石芽中的淀粉有2种功能：一是在母体植物释放石芽后，有助于其沉至沉积物中；二是能够提供非常容易代谢的碳源，为发芽提供能量，支持新芽的生长，有助于种群的扩张[9,13,41,44]。理论上，成熟菹草石芽中54%以上的全氮和70%以上的全磷可以分配给新芽，供其生长[45]。
(2)鳞叶孔隙率：淀粉含量差异是导致菹草石芽下沉或漂浮的部分原因[9,12,45]，但主要还是因为石芽鳞叶孔隙中气体体积的变化[9,15]，石芽鳞叶孔隙度的微小变化可能会影响菹草石芽漂浮或下沉[41]。辐射会改变石芽组织的孔隙率，在阳光照射24 h后，漂浮石芽鳞叶的孔隙率下降[41]。
(3)营养盐：水体营养盐条件对菹草形成的石芽漂浮或下沉也有影响，高营养盐环境下的菹草会产生更多的漂浮石芽，而低营养盐环境下的菹草则会产生更多的下沉石芽[46]。此外，两种石芽抗氧化酶系统以及呼吸速率也存在很大差异[41]。
以上这些决定石芽是下沉还是上浮的因素均与石芽形成的环境因素紧密相关。

2 菹草石芽形成的环境机制

在北温带的春末夏初(4—6月)，菹草石芽开始形成[47-48]，其形成取决于3个重要的生态诱发因素：长日照、高辐照度和高水温[12,24]。环境压力也会刺激石芽的形成过程，如增加石芽数量或生物量[49]，其他因素如pH、营养盐偏离正常水平等，也可促进菹草石芽的形成[50]。

2.1 光照

有研究认为，石芽的形成依赖于初夏高温和长时间强辐照的共同作用[12-13]，石芽通常在温度高于20 ℃、光周期大于12 h时形成[39,49]。由于白天日照时间不断延长，持续增强的辐照度刺激了石芽的形成[12,17]。

2.1.1 光照强度

环境因素可能会改变菹草的繁殖和资源分配，在形成石芽的大小和数量之间进行权衡[7]。在不同光强条件下沉水植物无性繁殖体的数量、大小、质量都会受到影响[51]。在光和养分竞争增强的情况下，菹草倾向于形成更多的石芽，而减少石芽大小[7]。有研究发现，在弱光条件下菹草不形成石芽，而在强光条件下形成的石芽个体大，质量和数量也显著高于中等光强下形成的石芽[52]。在光强与营养盐组合条件下，低氮、高磷或高氮、低磷条件下，高光促进了石芽形成，增加了石芽数量；高氮、高磷条件下，中等光强才能促进石芽的形成以及生物量和碳水化合物的积累；高光与高氮、高磷组合则抑制了繁殖体的形成[53-54]。李永函等[50]的研究表明，在pH中性、同等营养盐条件下，强光照条件(3.89×104~10.80×104 lux)下菹草形成的石芽数量多于中等强度光照(0.40×104~1.44×104 lux)条件下；在pH较高、同等营养盐条件下，中等强度光照(0.40×104~1.44×104 lux)条件下形成的石芽数量略低于弱光照(0.13×104~0.67×104 lux)条件下。由此可见，光强是否有利于菹草石芽的形成，以及形成石芽的数目及重量，还受其他环境因素的影响。

2.1.2 光照时间

光照时间也是影响菹草石芽形成的重要因素之一。20世纪80年代，Sastroutom等[34]发现，在白天较长的光照条件下，平均气温超过12 ℃对石芽的形成很重要。Chambers等[47]通过室内实验及野外观测发现，长时间(>16 h)和高温会诱发菹草产生石芽(16 ℃及以上)，在>16 ℃(最高30 ℃)条件下，只有18 h光照才会形成石芽；在30 ℃条件下，>16 h光照才会形成石芽，长日照代表菹草光敏色素可明显感知到的光周期信号。其他研究也有类似的发现，在受控环境下，温度和光周期都能调节石芽的形成，当气温高于12 ℃和/或光周期大于12 h时，可以触发石芽形成；当气温在13~24 ℃时，12 h或16 h光周期下菹草都能形成石芽，而8 h光周期下则不会形成石芽；将温度从24 ℃提高到30 ℃或35 ℃，每天8 h光周期可诱导石芽形成[34]。

2.1.3 光质

光质对石芽的形成及结构具有重要影响，例如，紫萍(Spirodela polyrhiza)经过红光照射4 d后，可以使石芽颗粒表面粗糙度增加，结构元素密度降低[45]。不同波长的光照对菹草石芽的生长和形成有着不同的影响。潘国权[55]研究发现，红光下菹草幼苗株高最高，是蓝光和白光的2.24倍和2.06倍，蓝光则显著抑制了幼苗根系的生长，其根长仅是红光的34.2%，白光的64.7%。早在1980年，Chambers等[47]研究表明，石芽的形成明显受到光敏色素的调节，在一定的光周期内，当红光与远红外辐射时长比率(R:FR)低于1时，菹草石芽很难形成，当R:FR比值大于1时，菹草石芽产生的速率和幅度都会大大增加，这与潘国权[55]对幼苗生长的实验结果相吻合。
还有研究发现，紫外波段辐射(UVR)可促进菹草石芽形成，菹草在幼苗期接收到强UVR时即可形成石芽，但石芽中营养物质较少，最终全部腐烂分解；当光照中缺乏UVR时，菹草不分枝，因此产生的石芽数量少，UVR尤其是UV-B波段可以显著提高石芽产生数量，但单个石芽的重量下降，且形成的石芽在下一个生长季的萌发率及幼苗的生长均受到抑制[56-57]。

2.2 温度

光照与温度变化在水生植物石芽形成过程中起着重要作用[34,46,58]，往往能促进植株体内激素的变化[12,34]。Sastroutomo[34]在自然条件下的观测发现，秋冬季昼短气温低，菹草仅能生长植株，而到了夏季，日照延长且温度升高，石芽便可形成。在长日照自然条件下，6月初平均最低气温上升到12 ℃以上，气温的增加与石芽的早期形成迹象相吻合；在长时间高温(28~30 ℃)条件下，即使处在幼苗期的菹草也会形成石芽，因此，平均最低气温超过12 ℃对石芽形成很重要[34]。但关于温度在菹草石芽形成中的作用，研究结果差异较大[47]。有研究表明，增温能促进石芽的形成，但同时减少了花的数量[59]。另有研究发现，短期升温对菹草石芽的生物量无显著影响[60-61]。还有研究发现，长期升温下，菹草石芽的生物量减小、数量增多[62]。但也有研究发现，在温度增加4.5 ℃条件下，即使温度升高至25~30 ℃之间，菹草仍没有形成石芽，而自然环境下却能够正常形成石芽[5]。温度变化还会导致菹草石芽内部物质含量发生变化，随着温度升高，菹草石芽中碳、氮含量显著降低[63]。由此可见，温度在菹草石芽形成过程中的作用存在不确定性[32]。

2.3 营养盐

除光照与温度外，沉积物、水体养分水平等都有可能是调节石芽形成的主要环境因素[9,14]。一些研究指出，菹草可以根据不同沉积物养分水平调节石芽的大小和数量[49]。

2.3.1 沉积物养分水平

植株会在繁殖体大小和数量之间进行权衡[18]。有研究表明，随着沉积物全氮(0.2~2.0 g/kg)、全磷(0.4~2.0 g/kg)质量分数的提高，菹草石芽质量逐渐增加，无性繁殖能力呈明显上升趋势，在较高沉积物氮、磷(全氮1.6 g/kg，全磷1.7 g/kg)水平下，菹草不仅能增加无性繁殖能力，而且花序数、结实率均升高[64]。周翰文[52]研究发现，沉积物加磷处理有促进植株形成石芽的趋势，处理组(添加0.1 g/kg磷)单株石芽数、总石芽数及单株石芽生物量均显著高于对照和其他处理，沉积物加氮处理下单株石芽产生数量和生物量与对照无显著差异；在中等光强[午间平均光强为38.9 μmol/(m2·s)]下，沉积物加磷处理对石芽可溶性糖含量影响不显著，但可显著提高淀粉含量；在强光条件[午间平均光强为141.3 μmol/(m2·s)]下，沉积物加氮、磷对石芽可溶性糖和淀粉含量均无显著影响。适当提高沉积物磷水平有利于石芽形成，但沉积物中氮、磷营养水平对石芽萌发和植株生长发育的影响较光强的影响小[52]。

2.3.2 水体养分水平

菹草可通过改变自身石芽的数量来适应不同的水体养分含量[6,14]。水体中营养元素的富集程度对菹草繁殖策略的影响也不同，磷添加可增加石芽数量[59]。水中高氮、高磷组合会抑制石芽的形成和生长，导致繁殖能力明显衰减，高氮、低磷或高磷、低氮均可促进石芽形成[42]。在富营养湖泊(水体总氮质量浓度为4.89 mg/L，总磷质量浓度为0.25 mg/L)中，菹草植株倾向于产生更多小的石芽；在贫营养水体(水体总氮质量浓度为0.73 mg/L，总磷质量浓度为0.06 mg/L)中，菹草植株倾向于产生更多大的石芽，且富营养水体中的漂浮石芽比例高于贫营养水体[49]。相似的结果出现在另一研究中[53]，在高氮、高磷条件下，菹草石芽数量、生物量和碳水化合物含量、积累量显著降低；在低氮、高磷和高氮、低磷两种条件下，菹草石芽数量增多，但石芽大小和生物量较低氮、低磷处理要低；上覆水高氮、高磷组合显著抑制了繁殖体形成和生长，不利于菹草种群繁殖。但也有研究发现[14]，菹草石芽的形成对水体磷浓度更为敏感，高浓度的磷可能会使产生的石芽数量下降，导致菹草种群数量减少。当水体中磷质量浓度增加到25 mg/L时，每株菹草产生石芽的数量和干物质量显著降低；当磷质量浓度超过0.25 mg/L时，产生的石芽重量、可溶性糖和淀粉积累显著减少[14]。但当水体中氮和磷富集时，藻类会大量繁殖，导致水体透明度和总溶解性固体增加，限制了菹草光合作用，从而导致无性繁殖和有性繁殖能力下降[59]。当然，营养盐也可能与其他环境因素联合作用，影响菹草石芽的数量、大小及物质含量。如温度增加和水体磷添加可改变石芽和种子的化学计量特征，还会使菹草繁殖方式变得更加复杂且难以解释[65]。
由以上分析可知，适度增加沉积物或水体的营养盐含量有助于石芽的形成及无性繁殖能力的整体提高，还可以增加漂浮石芽的比例，而过高的营养盐对石芽的产生不利。

2.4 水深

水深、光衰减系数及其他环境因素均能影响菹草产生石芽的重量和数量[7,12]。当水下光照不足时，植物产生更少的分枝，对地下生物量投入也更少，而更高和更长的分枝可以获得更多的光并增加光合作用面积[10]。在太湖的原位实验发现，在水深60~120 cm范围内，菹草无性繁殖能力显著下降，在200 cm及以上水深范围内没有石芽的形成[7]。首先，随着水深的增加，沉水植物可以通过增加高度来获得足够的光资源，这限制了分配给无性繁殖的资源[7,66]。其次，沉水植物可以根据水深调整繁殖策略，随着水深的增加，沉水植物表现出增加有性繁殖投资、减少无性繁殖投资的趋势[7]。由此可见，水深对石芽形成的影响，主要是因为水深直接改变了水下光照，继而影响到石芽的产生、数量及大小。

2.5 其他因素

除上述因素外，其他一些环境因素也会影响石芽产生，如水体pH、母体生长环境及其他水生生物干扰等[67-68]。
(1) pH：研究发现，在高pH(10.5~11.0)、强光且缺营养盐处理下，石芽形成最多；在中等pH(8.0~10.0)、强光且有营养盐处理下，石芽形成数量次之；而在低pH(4.5~5.0)、适光且有营养盐处理下，菹草无石芽形成，植株生长正常。在低pH且有营养盐处理下，无论高光还是低光，菹草产生石芽数量均较少。可见，pH和光照对菹草石芽形成起到了重要作用[50]。
(2)母代升温：王韬等[60-61]研究发现，母代升温对菹草产生的石芽湿重无显著影响，但较高幅度升温显著增加了石芽长度和宽度，并会导致菹草石芽全氮含量升高，但碳氮比显著下降；母体升温对菹草石芽的萌发速率及幼苗生长也有一定程度的促进作用。
(3)鱼类干扰：底栖鱼类干扰促进了菹草石芽的形成，鱼类干扰导致石芽成熟得更早、更大，增加了石芽总数量和生物量[69]。原因可能是子代为了逃离母体植物栖息地压力而选择的策略，石芽作为储存营养物质的器官，为了应对不利的环境条件，母体植物将更多的干物质分配给了石芽，因为鱼类的干扰可能会增加外周生物和浮游植物的生物量，导致与菹草争夺光照和营养物质，从而有助于早期形成更丰富的石芽[69]。

3 菹草石芽形成的激素调控

水生植物的器官分化不同于陆生植物，这与激素在水生植物器官分化上的特殊作用是分不开的，如形成休眠体、产生异形叶等。激素对水生植物繁殖体形成也有着重要作用[70]。激素是紫萍石芽形成的主导因素，环境因素主要通过影响体内代谢而影响石芽的形成[71]。在加拿大，狸藻属的U.vulgaris的冬芽在10月底进入强制休眠状态，这种休眠状态的特征是脱落酸(Abscisic acid, ABA)水平下降，赤霉素(Gibberellins acid, GA)、生长素和细胞分裂素(Cytokinin, CTK)水平上升[26]。在这种休眠状态下，会出现高水平的ABA和低水平的GA、生长素和CTK，在这些激素中，ABA具有主要影响，因为它能诱导石芽的形成[26]。激素对水生植物无性繁殖体的形成也可能形成联合作用，如CTK类物质可拮抗ABA对轮叶黑藻(H. verticillata)营养繁殖体产生的诱导效应[67]。

3.1 ABA

ABA介导许多水生植物的生长过程，如异形叶形成[72-73]、叶片衰老和石芽形态变化[74]。菹草ABA似乎有助于石芽的形态发生变化，在初夏随着植株成熟，ABA含量在整个植株和腋芽中发生变化，当腋芽开始伸长时，植物体中的ABA含量会增加2倍，石芽中会增加3倍[17]。在腋芽伸长过程中，ABA增加可能表明ABA产生是为了启动石芽的形成，ABA很可能是从母体植物运输到石芽中的，这种转运过程类似于种子产生过程[17]。
随着石芽成熟并开始积累淀粉，植物和石芽中ABA浓度降低，随着石芽形成的完成，石芽中ABA水平保持不变，而植物中的水平继续下降，石芽中ABA浓度可能在石芽成熟中发挥作用，石芽脱落后仍然具有代谢活性，石芽中ABA浓度的变化是由ABA的合成或分解代谢引起的[17]。有研究表明，水体氮、磷水平改变石芽的形成，实质上是改变了茎尖发育初期ABA水平和ABA生物合成基因的表达[54]。

3.2 生长素

3-吲哚乙酸(Indole-3-acetic acid, IAA)作为生长素的代表性组分备受关注。研究表明，外源IAA不仅能促进植物细胞伸长和分裂，还能增加植物生物量[75]。但关于IAA对菹草石芽影响的研究较少，仅有部分关于外源添加IAA对菹草生长的研究[76-78]，外源添加IAA后，菹草叶形无明显变化，叶长增长，蛋白质含量增加，抗氧化酶系统、丙二醛含量略有升高。

3.3 GA

在菹草生长液中用低浓度(2.5 mg/L)GA3的单次处理(浸泡4 h)可形成石芽，但形成石芽总数显著低于对照；高浓度(25 mg/L)GA3单次处理和多次处理(每隔3 d浸泡4 h)均可完全抑制石芽形成，随着浓度提高或次数增加，抑制效应也增强；GA3处理在抑制石芽形成的同时还影响石芽生长与发育，导致部分标准形态的石芽转变为枝状鳞枝，这可能与GA具有促进细胞伸长的作用有关[19,67]。

3.4 CTK

6-苄基腺嘌呤(6-BA)为一种人工合成的CTK类物质[79]。汪磊等[19,67]研究发现，低浓度(2.5 mg/L)6-BA的单次处理(浸泡4 h)可形成石芽，但形成石芽总数显著低于对照；高浓度(25 mg/L)6-BA的单次处理可抑制石芽形成；2种浓度(2.5 mg/L和25 mg/L)6-BA多次处理下则完全抑制了繁殖体的形成，6-BA处理在抑制石芽形成的同时，并不影响石芽的生长，其主要影响石芽的分化。
另外，菹草石芽形成可能受到多种激素共同作用，例如，GA3和6-BA同时处理下，菹草石芽形成受到抑制或延迟[19]。

4 总结与展望

综上所述，菹草石芽的形成是一个复杂的过程，涉及环境因素、激素调控、基因表达、分子机制等多个方面。在环境因素方面，一定的光照时间和强度及适合的水温是菹草石芽形成的关键因素，其中光照可能起主要作用。营养盐胁迫会对菹草石芽形成起到一定的作用，沉积物及水体营养盐浓度增加有助于石芽重量的增加以及无性繁殖能力的提升，还可以增加漂浮石芽的比例，但需控制在一定水平下，水体高氮、高磷条件会抑制石芽的形成；营养盐对石芽形成的影响不及光照的贡献程度，且营养盐会影响水体中藻类的含量、浊度等，从而进一步影响水下光照。水深变化对菹草石芽的形成实质上是通过影响光照实现的。在激素调控中，ABA能起到关键作用，其可以从植株母体转移到石芽中，启动石芽的形成。因此，菹草在面对环境胁迫时会在形成石芽数量和单个重量之间，以及漂浮和下沉石芽的比例之间进行权衡。
关于菹草石芽形成的原因，首先，虽然部分研究人员认为光温组合起关键作用，但在自然条件下，光温会同步变化，是否仅一个因子起关键作用？这点需要重点关注。其次，环境因素如何调控内源激素，尤其关于菹草石芽形成阶段激素调控方面的研究偏少，内源激素作用的分子机制如何？目前关于紫萍石芽形成的基因调控已有报道，但关于菹草的报道较少，未来可在菹草石芽形成的内源激素、分子机制、调控基因等方面开展研究。再次，光质对菹草石芽的形成起着十分重要的作用，但相关研究开展较少，仍有待加强。最后，随着气候变化和人类活动的加剧，未来水体水温、光照强度将会发生一系列的变化，大气中CO2浓度增加是否会对菹草石芽形成产生影响，这些也是值得深入探究的问题，对于更好地理解石芽形成过程以及应对气候变化对水生生态系统带来的深远影响将具有重要意义。

参考文献

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