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2025 , Vol. 23 >Issue 1: 33 - 47

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240023

湿地景观与生态安全

中国湿地外来入侵植物分布特征及其影响因素

  • 何佳昕 , 1, 2 ,
  • 单利平 , 2, * ,
  • 刘艳杰 2
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单利平，副研究员。E-mail:

何佳昕（1999—），女，四川省广元人，硕士研究生，从事湿地外来入侵植物研究。E-mail:

收稿日期: 2024-01-15

  修回日期: 2024-04-17

  网络出版日期: 2026-03-12

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2025
何佳昕, 单利平, 刘艳杰. 中国湿地外来入侵植物分布特征及其影响因素[J]. 湿地科学, 2025, 23(1): 33-47 [He J X, Shan L P, Liu Y J. Spatial distribution and influencing factors of invasive alien plants in wetlands of China[J]. Wetland Science, 2025, 23(1): 33-47
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Spatial distribution and influencing factors of invasive alien plants in wetlands of China

  • He Jiaxin , 1, 2 ,
  • Shan Liping , 2, * ,
  • Liu Yanjie 2
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Received date: 2024-01-15

  Revised date: 2024-04-17

  Online published: 2026-03-12

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Copyright ©2025 Wetland Science. All rights reserved.
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摘要

湿地作为容易被外来植物入侵的生态系统之一，入侵形势日益严峻。探究湿地生态系统外来入侵植物的分布格局及其主要驱动因素，有助于湿地生态系统的管理和外来入侵植物的预防。本研究结合野外调查与文献资料数据，对比了全国和湿地生态系统外来入侵植物的原产地组成、物种组成和分布特征，结合历史数据探讨了气候因素与人类活动干扰影响下外来入侵植物丰富度在全国尺度上的分布格局。结果表明，湿地生态系统外来入侵植物有223 种，占全国外来入侵植物总数的56.60%；湿地生态系统与全国的外来入侵植物在原产地组成、物种组成和分布特征上基本类似，原产美洲的最多，原产大洋洲的最少，物种组成上均以菊科、豆科和禾本科植物为主，整体都呈现出南多北少、沿海地区较多的分布格局；在西南地区的云南、中南地区的广东和华东地区的浙江分布较多，在东北地区的吉林和西北地区的宁夏、青海、新疆分布较少。对于全国所有外来入侵植物而言，全国尺度上外来入侵植物丰富度与其所在省份(自治区、直辖市)的年平均气温、年降水量、国内生产总值、人口迁徙比例均显著正相关，与人口密度无显著相关关系；多元线性回归分析表明，年降水量对外来入侵植物丰富度影响显著。对于湿地而言，全国尺度上湿地外来入侵植物丰富度与其所在省份(自治区、直辖市)的年平均气温、年降水量、国内生产总值、人口迁徙比例均显著正相关，与人口密度的相关性不显著；多元线性回归分析表明，不同因素对外来入侵植物丰富度均无显著影响。本研究系统阐明了外来入侵植物在全国不同区域湿地生态系统的分布特征及其主要驱动因素，对湿地外来入侵植物的防控和湿地生态系统的管理具有一定参考价值。

本文引用格式

何佳昕 , 单利平 , 刘艳杰 . 中国湿地外来入侵植物分布特征及其影响因素[J]. 湿地科学, 2025 , 23(1) : 33 -47 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240023

Abstract

As one of the ecosystems highly susceptible to invasion by alien plants, wetlands are facing increasingly severe invasion pressures. Exploring the distribution patterns and primary driving factors of invasive alien plants in wetland ecosystems is essential for effective wetland management and prevention of plant invasions. This study compared the origin composition, species composition, and distribution characteristics of invasive alien plants in national and wetland ecosystems by analyzing the data from field surveys and literature. Additionally, we examined the national-scale distribution pattern of invasive alien plant richness under the influence of climatic factors and human disturbance based on historical data. The results showed that 223 invasive alien plant species inhabited wetland ecosystems, constituting 56.60% of the total number of invasive alien plants nationwide. The origin composition, species composition and distribution characteristics of invasive alien plants in wetlands exhibited similarities with those found across the country: In terms of origin composition, invasive alien plants were predominantly native to Americas, with the least number originating from Oceania. The species composition was dominated by Asteraceae, Leguminosae and Poaceae. Overall, invasive alien plants exhibited a distribution pattern with higher concentrations in southern regions and coastal areas, particularly in southwestern Yunnan, central-southern Guangdong, and eastern Zhejiang. Conversely, lower concentrations were observed in northeastern Jilin, northwestern Ningxia, Qinghai, and Xinjiang. For all invasive alien plants nationwide, the richness at the national scale was significantly positively correlated with annual average temperature, annual precipitation, gross domestic product, and population migration ratio of the province (autonomous region, municipality directly under the Central Government) where they occur, but not significantly correlated with population density. Multiple linear regression analysis revealed that annual precipitation significantly influenced the richness of invasive alien plants. For wetlands specifically, the richness of invasive alien plants was also significantly positively correlated with annual average temperature, annual precipitation, gross domestic product, and population migration ratio, yet not significantly correlated with population density. However, multiple linear regression analysis indicated no significant impact of any factor on the richness of invasive alien plants in wetlands. This study systematically elucidates the distribution characteristics of invasive alien plants in wetland ecosystems across different regions of the country and identified their main driving factors, provided valuable insights for the prevention and control of invasive alien plants in wetlands and wetland management.

随着全球气候变化和社会经济的发展，中国已成为外来植物入侵最严重的国家之一，且外来入侵植物的种类和数量都呈现不断增加的趋势[1-2]。外来植物入侵不仅会严重影响入侵地生态系统的结构和功能、造成大量的经济损失[3-5]，甚至会威胁人类健康[6]。加强外来物种入侵防范与生物多样性保护工作，是维护国家生态安全的重要保障[7]。湿地作为“地球之肾”，在保护物种多样性、调节气候和维持区域生态平衡等方面发挥着重要作用，但其地势低平、系统脆弱、干扰频繁以及容易受水文扰动影响等独特的生境条件与结构，为外来植物的定殖与扩散提供了有利条件[8-9]。近年来，中国湿地生态系统外来植物入侵形势日益严峻，呈现数量增加、频率加快、范围扩大的趋势[10-12]。外来植物入侵会降低湿地生物多样性，甚至导致本地物种的濒危和灭绝[13]，对湿地生态系统的结构与功能造成严重影响[14]。因此，探究湿地生态系统外来入侵植物现状及其驱动因素，可以为外来入侵植物的预防和控制提供理论依据。
气候变化和人类活动干扰是影响外来植物成功入侵的重要因素。气候变化，包括极端气候事件，可以加快外来物种在引入、建立和传播阶段的入侵进程[15-16]。外来入侵植物在生长和繁殖方面比本地植物具有更高的表型可塑性，通常具有更大的叶面积、更快的光合生长速率、更高的氮和水分利用效率等更具优势的性状指标[17]，因而对气候变化(温度上升、CO2 增加、降水模式改变)的适应明显强于本地植物，能够迅速利用增加的资源[18]，对变化的环境适应性更强。研究表明，增温可以通过改变外来植物的种子萌发、水分利用和根系呼吸来影响其生长与分布[19-21]，进而改变外来植物的入侵进程。年降水量往往与外来入侵植物的数量和密度呈正相关关系[22-24]。此外，人类活动干扰如人为引种、频繁贸易与运输以及旅游等引起的外来物种扩散，消除了外来物种在传播过程中的生物地理障碍，使其克服了环境和繁殖阻隔，增加了其跨地域扩散的机会和速率，极大地促进了外来物种成功入侵[2,25-26]。有研究表明，国内生产总值越高、人口数量越多的地区往往会遭受更多的外来植物入侵[24,27-28]。中国幅员辽阔，自然地理条件复杂，气候变化和人类活动具有空间异质性，不同地理区域复杂的环境和社会因素会导致外来入侵植物在不同地区的分布差异[22-24,29]。然而，目前对中国湿地生态系统外来入侵植物的研究多集中于对某一特定区域(省或自治区、市以及具体地点)的生境调查[10-12,30]，在较大范围内探讨中国湿地生态系统外来植物入侵现状及其主要驱动因素的研究仍相对缺乏。
本研究结合野外调查与文献资料分析，对比全国和湿地生态系统外来入侵植物的原产地组成、物种组成和分布特征的差异，探究外来入侵植物丰富度在全国尺度上的分布格局，并分析其与气候因素(年平均气温、年降水量)、人类活动干扰(国内生产总值、人口密度和人口迁徙比例)之间的相关关系，以期为预测全球变化背景下湿地生态系统外来入侵植物的分布格局提供数据支持，同时为外来植物入侵的预防和湿地生态系统的管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源与处理

通过《中国外来入侵植物志》[31-35]确定全国外来入侵植物的物种组成、分布和原产地信息。在中国知网(http://www.cnki.net)中，使用“中国”“湿地”“外来入侵植物”作为关键词，搜索相关文献并进行筛选(附表1)，再依据《中国外来入侵植物志》对文献中记录的湿地外来入侵植物进行鉴定，同时结合野外调查确定湿地生态系统外来入侵植物的物种组成、分布和原产地信息，最终建立全国和湿地生态系统外来入侵植物数据库。
2020年和2021年，选取面积大于10 hm2的典型沼泽湿地，连续开展2 a的外来入侵植物野外调查。在调查单元内，依据典型性原则选择能够代表整块湿地的植被、地形、土壤等特征的地段设置样地，在样地内依据均匀性原则布设样方。在每个沼泽区块内植被带状格局比较明显的样地，采用样带法与样方法相结合的调查方法，原则上每个沼泽区块设置3~10条样带，每条样带上按水深梯度分布的群落类型随机设置5~10个样方。对每个沼泽区块内无明显植被带状分布的单一植被类型，按照植物群系布设样方，以1~100 hm2设置1个样方为标准，每个沼泽区块样方数量不少于10个。共设置212 个样地(图1)，1 593个样方。对于草本沼泽和乔灌群落的草本层，设置样方面积为1 m2 (1 m×1 m)，灌丛沼泽、森林沼泽的样方面积分别设置为4 m2 (2 m×2 m)和25 m2 (5 m×5 m)。分别记录各样地的地理位置(经、纬度)和外来入侵植物种类。
1 Distribution of survey sites for invasive alien plants in China

中国外来入侵植物调查样地分布

http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/)制作。]]>

气候数据包括年平均气温和年降水量，来自资源环境科学与数据中心(http://www.resdc.cn/)，采用1960—2010 年全国年平均气温和年降水量空间插值数据，分辨率为1 km。人类活动干扰选取国内生产总值、人口密度和人口迁徙比例。其中，不同省份(自治区、直辖市)的国内生产总值数据来自国家统计局(http://www.stats.gov.cn/)，采用2000—2021年的年均值。人口密度数据来自资源环境科学与数据中心(http://www.resdc.cn/)，采用中国人口空间分布公里网格数据集，分辨率为1 km，选取1990年、1995年、2000年、2005年、2010年、2015年和2019年的人口密度均值。人口迁徙比例(包括迁入和迁出)数据来自资源环境科学与数据中心(http://www.resdc.cn/)，采用2022年8月31日全国人口迁徙迁入、迁徙迁出比例的省级数据。年平均气温、年降水量和人口密度均按省级行政区域提取矢量数据用于分析。

1.2 统计与分析

利用ArcGIS 10.2软件，绘制全国外来入侵植物、湿地外来入侵植物的科、属和种数量在六大地理区域(依据自然地理划分为东北、华北、华东、西北、西南和中南地区)的分布格局。在R 4.3.2软件[36]中绘制全国外来入侵植物、湿地外来入侵植物的科、属和种数量(以省为单位进行统计)。使用decostand函数对外来入侵植物丰富度、年平均气温、年降水量、国内生产总值、人口密度和人口迁徙比例进行标准化处理(均值为0，方差为1)。采用单因素普通最小二乘法模型检验全国尺度上外来入侵植物丰富度与其所在省份(自治区、直辖市)的年平均气温、年降水量、国内生产总值、人口密度和人口迁徙比例之间的相关性。采用多元线性回归分析研究各省份(自治区、直辖市)的年平均气温、年降水量、国内生产总值、人口密度和人口迁徙比例对外来入侵植物丰富度的影响，并进行方差分解。所有统计分析均在R 4.3.2 软件中进行。

2 结果与分析

2.1 外来入侵植物的物种组成

全国外来入侵植物有394种，隶属于67科224属。湿地生态系统外来入侵植物有223种(附表2)，约占全国外来入侵植物总数的56.60%，隶属于55科146属。对于各科的物种组成而言，全国外来入侵植物中，菊科所含物种数最多，为62属101种，占外来入侵植物总种数的25.63%，其后依次是豆科25属43种，占外来入侵植物总种数的10.91%；禾本科14属25种，占外来入侵植物总种数的6.35%；茄科4属24种，占外来入侵植物总种数的6.09%；旋花科5属18种，占外来入侵植物总种数的4.57%；大戟科4属18种，占外来入侵植物总种数的4.57%；苋科3属16种，占外来入侵植物总种数的4.06%；柳叶菜科3属14种，占外来入侵植物总种数的3.55%(表1)。湿地生态系统外来入侵植物中，菊科所含物种数最多，为41属55种，占湿地外来入侵植物总种数的24.66%，其后依次是豆科12属22种，占湿地外来入侵植物总种数的9.87%；禾本科14属22种，占湿地外来入侵植物总种数的9.87%；茄科4属13种，占湿地外来入侵植物总种数的5.83%；苋科3属12种，占湿地外来入侵植物总种数的5.38%；旋花科1属10种，占外来入侵植物总种数的4.48%；柳叶菜科3属9种，占外来入侵植物总种数的4.04%；大戟科2属7种，占外来入侵植物总种数的3.14%(表1)。
1 Composition information of invasive alien plants in national and wetland ecosystems

全国和湿地生态系统外来入侵植物组成信息

科名全国外来入侵植物湿地外来入侵植物
属数属占比/%种数种占比/%属数属占比/%种数种占比/%
菊科6227.6810125.634128.085524.66
豆科2511.164310.91128.22229.87
禾本科146.25256.35149.59229.87
茄科41.79246.0942.74135.83
苋科31.34164.0632.05125.38
旋花科52.23184.5710.68104.48
柳叶菜科31.34143.5532.0594.04
大戟科41.79184.5721.3773.14
其他10446.4313534.266645.217332.74
共计224100.00394100.00146100.00223100.00
对于属水平的物种组成而言，全国外来入侵植物中，茄属(Solanum)所含物种数最多，为15种，占外来入侵植物总种数的3.81%，其后依次是大戟属(Euphorbia)14种，占外来入侵植物总种数的3.55%；番薯属(Ipomoea)13种，占外来入侵植物总种数的3.30%；苋属(Amaranthus)12种，占外来入侵植物总种数的3.05%；月见草属(Oenothera)11种，占外来入侵植物总种数的2.79%；鬼针草属(Bidens)7种，占外来入侵植物总种数的1.78%。湿地生态系统外来入侵植物中，番薯属所含物种数最多，为10种，占湿地外来入侵植物总种数的4.48%，其后依次是苋属9种，占湿地外来入侵植物总种数的4.04%；月见草属7种，占湿地外来入侵植物总种数的3.14%；茄属7种，占湿地外来入侵植物总种数的3.14%；大戟属6种，占湿地外来入侵植物总种数的2.69%。
依据中国外来入侵物种信息系统中的中国外来入侵植物等级划分标准，在本研究的223种湿地外来入侵植物中，恶意入侵(1级)植物有36种(占比16.14%)，分别为大薸(Pistia stratiotes)、凤眼蓝(Eichhornia crassipes)、毒麦(Lolium temulentum)、互花米草(Spartina alterniflora)、石茅(Sorghum halepense)、光荚含羞草(Mimosa bimucronata)、土荆芥(Talinum paniculatum)、长芒苋(Oenothera villosa)、反枝苋(Amaranthus retroflexus)、刺苋(Amaranthus spinosus)、空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)、垂序商陆(Phytolacca americana)、落葵薯(Anredera cordifolia)、阔叶丰花草(Spermacoce alata)、五爪金龙(Ludwigia leptocarpa)、圆叶牵牛(Polygala paniculata)、三裂叶薯(Ipomoea triloba)、黄花刺茄(Solanum rostratum)、马缨丹(Lantana camara)、一年蓬(Euphorbia pulcherrima)、小蓬草(Pilea microphylla)、苏门白酒草(Salvinia molesta)、加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)、钻叶紫菀(Symphyotrichum subulatum)、大狼杷草(Bidens frondosa)、白花鬼针草(Bidens alba)、三叶鬼针草(Bidens pilosa)、黄顶菊(Flaveria bidentis)、豚草(Tagetes erecta)、三裂叶豚草(Ambrosia trifida)、银胶菊(Acacia dealbata)、紫茎泽兰(Mirabilis jalapa)、薇甘菊(Crepis tectorum)、藿香蓟(Ageratum conyzoides)、飞机草(Chromolaena odorata )、假臭草(Praxelis clematidea)，已对中国造成巨大的经济和生态损失。

2.2 外来入侵植物的分布特征

全国和湿地生态系统外来入侵植物的科、属和种数量整体均呈现南多北少，沿海地区较多的分布格局(图2和图3)。在地理分区上，全国外来入侵植物中，华东地区外来入侵植物有370种，隶属于65科215属，在所有分区中物种数量最多；中南地区有62科191属316种；西南地区有56科161属261种；华北地区有37科99属162种；西北地区有30科83属129种；东北地区外来入侵植物有120种，隶属于28科77属，在所有分区中物种数量最少(图2)。在湿地生态系统外来入侵植物中，中南地区湿地外来入侵植物有158种，隶属于43科114属，在所有分区中物种数量最多；华东地区有41科104属156种；西南地区有40科91属122种；华北地区有26科55属71种；东北地区有16科30属36种；西北地区湿地外来入侵植物有11种，隶属于6科11属，在所有分区中物种数量最少(图2)。在全国尺度上，外来入侵植物科、属和种数量均较多的省/区为台湾(最多)、广东、福建、云南和广西，科、属和种数量均较少的省/区为宁夏(最少)、青海、西藏、内蒙古、吉林和新疆(图3a)。湿地外来入侵植物科、属和种数量均较多的省/区为浙江(最多)、云南和广东，湿地外来入侵植物科、属和种数量均较少的省/区为吉林(最少)、台湾、香港、陕西和新疆(图3b)。
2 Zonal distribution pattern of invasive alien plants: the number of families (a), genera (b) and species (c) in national scale, and the number of families (d), genera (e) and species (f) in wetland ecosystems

全国外来入侵植物科(a)、属(b)、种(c)和湿地外来入侵植物科(d)、属(e)、种(f)数量在不同分布区的分布格局

http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/)制作。]]>

3 The number of families, genera and species of invasive alien plants in national scale (a) and in wetland ecosystems (b) (statistics are based on provinces)

全国外来入侵植物科、属、种(a)和湿地外来入侵植物科、属、种(b)数量

2.3 外来入侵植物的原产地

全国和湿地生态系统外来入侵植物均以原产美洲的最多，原产大洋洲的最少，华东、西南和中南地区外来入侵植物的原产地均包括美洲、亚洲、欧洲、非洲、大洋洲和地中海地区多重来源，东北地区外来入侵植物的原产地均包括美洲、亚洲、欧洲、非洲和地中海地区(图4)。此外，对于全国外来入侵植物而言，华北、西北地区外来入侵植物原产地均包括美洲、亚洲、欧洲、非洲、大洋洲和地中海地区(图4a)。对于湿地外来入侵植物而言，华北地区湿地外来入侵植物的原产地包括美洲、亚洲、欧洲、非洲和地中海地区，西北地区湿地外来入侵植物的原产地包括美洲、亚洲和欧洲(图4b)。
4 Origin of invasive alien plants in national scale (a) and in wetland ecosystems (b)

全国外来入侵植物的原产地(a)和湿地外来入侵植物的原产地(b)

全国外来入侵植物中，华东地区原产美洲的外来入侵植物有270种，占该区外来入侵植物总数的72.97%；中南地区原产美洲的外来入侵植物有231种，占该区外来入侵植物总数的73.10%；西南地区原产美洲的外来入侵植物有181种，占该区外来入侵植物总数的69.35%；华北地区原产美洲的外来入侵植物有111种，占该区外来入侵植物总数的68.52%；西北地区原产美洲的外来入侵植物有80种，占该区外来入侵植物总数的62.02%；东北地区原产美洲的外来入侵植物有78种，占该区外来入侵植物总数的65.00%。湿地生态系统外来入侵植物中，华东地区原产美洲的湿地外来入侵植物有112种，占该区湿地外来入侵植物总数的71.79%；中南地区原产美洲的湿地外来入侵植物有107种，占该区湿地外来入侵植物总数的67.72%；西南地区原产美洲的湿地外来入侵植物有90种，占该区湿地外来入侵植物总数的73.77%；华北地区原产美洲的湿地外来入侵植物有46种，占该区湿地外来入侵植物总数的64.79%；东北地区原产美洲的湿地外来入侵植物有25种，占该区湿地外来入侵植物总数的69.44%；西北地区原产美洲的湿地外来入侵植物有8种，占该区湿地外来入侵植物总数的72.73%。

2.4 外来入侵植物丰富度全国尺度分布格局的影响因素

基于单变量的一元线性回归显示，气候因子中的年平均气温和年降水量与全国外来入侵植物丰富度、湿地生态系统外来入侵植物丰富度均呈显著正相关关系(图5)；人类干扰活动中，国内生产总值和人口迁徙比例与全国外来入侵植物丰富度、湿地生态系统外来入侵植物丰富度均呈显著正相关关系，人口密度与全国外来入侵植物丰富度、湿地生态系统外来入侵植物丰富度均无显著相关关系(图6)。
5 Univariate linear regression of the richness of invasive alien plants in national scale with annual average temperature (a) and annual precipitation (b), as well as the richness of invasive alien plants in wetland ecosystems with annual average temperature (c) and annual precipitation (d)

全国外来入侵植物丰富度与年平均气温(a)、年降水量(b)以及湿地外来入侵植物丰富度与年平均气温(c)、年降水量(d)的单变量一元线性回归

6 Univariate linear regression of the richness of invasive alien plants in national scale with respect to gross domestic product (a), population density (b), and population migration ratio (c), as well as the richness of invasive alien plants in wetland ecosystems with respect to gross domestic product (d), population density (e), and population migration ratio (f)

全国外来入侵植物丰富度与国内生产总值(a)、人口密度(b)、人口迁徙比例(c)以及湿地外来入侵植物丰富度与国内生产总值(d)、人口密度(e)、人口迁徙比例(f)的单变量一元线性回归

多元线性回归分析结果表明，年降水量对全国外来入侵植物丰富度存在显著影响，年平均气温、国内生产总值、人口密度和人口迁徙比例对全国外来入侵植物丰富度均无显著影响。年降水量、年平均气温、人口迁徙比例、国内生产总值、人口密度对外来入侵植物丰富度的解释程度依次降低(表2)。年平均气温、年降水量、国内生产总值、人口密度和人口迁徙比例对湿地外来入侵植物丰富度均无显著影响。人口迁徙比例、国内生产总值、年平均气温、年降水量、人口密度对湿地外来入侵植物丰富度的解释程度依次降低(表3)。
2 Multivariate linear regression analysis of climate factors and human activity disturbances with the richness of invasive alien plants in national scale

气候因素和人类活动干扰与全国外来入侵植物丰富度的多元线性回归分析结果

回归系数 标准误差 t p R2 R2占比
年平均气温 0.13 0.17 0.81 0.427 0.272 6 33.03
年降水量 0.70 0.16 4.36 <0.001 0.391 9 47.49
国内生产总值 0.28 0.20 1.39 0.178 0.075 4 9.14
人口密度 −0.06 0.09 −0.65 0.522 −0.005 2 −0.63
人口迁徙比例 −0.03 0.20 −0.15 0.884 0.090 5 10.97
3 Multivariate linear regression analysis of climate factors and human activity disturbances with the richness of invasive alien plants in wetland ecosystems

气候因素和人类活动干扰与湿地外来入侵植物丰富度的多元线性回归分析结果

回归系数 标准误差 t p R2 R2占比
年平均气温 0.12 0.30 0.38 0.709 0.088 9 18.28
年降水量 0.25 0.30 0.83 0.418 0.087 3 17.96
国内生产总值 0.18 0.36 0.52 0.609 0.142 9 29.39
人口密度 0.10 0.16 0.59 0.562 −0.005 9 −1.21
人口迁徙比例 0.36 0.36 1.01 0.325 0.173 0 35.58

3 讨　论

3.1 全国和湿地外来入侵植物的物种组成

本研究表明，全国和湿地生态系统外来入侵植物均以菊科、豆科和禾本科为主。Pysek等[37]认为全球归化植物以菊科、禾本科和豆科等世界性分布的大科为主，与本研究结果一致。Zhang等[38]对中国28块湿地进行外来入侵植物调查，发现102种外来入侵植物中菊科、禾本科和苋科物种数占一半。菊科和禾本科等被子植物大科具有利于入侵的繁殖和传播特性，这些特性使其在资源获取、环境适应或种群扩张等方面占据一定优势，相对更容易存活与繁殖。菊科和豆科植物的生态适应性和繁殖传播能力很强，易随人类活动如粮食贸易、货物运输或有意引种等方式跨区域传播和扩散，加大了入侵风险。菊科植物多为草本，种子具有休眠特性，在恶劣环境下可避免因同时萌发带来的灭绝风险[39]。小蓬草种子小且数量多、果实瘦果且具冠毛，能够借助风媒传播或者黏附在人体或动物毛皮身上进行传播，在短时间内易占据有利生境并大范围扩散，具有较强的入侵性和适应性[40-41]。紫茎泽兰具有化感作用，可以通过向环境中释放根系分泌的特殊化学物质来抑制本地植物的种子萌发和植株生长，进而获得竞争优势[42]，促进其成功入侵。草木犀(Melilotus officinalis)等豆科入侵植物生活型复杂，根系发达，固氮能力强，具有一定的生存优势，能适应多种环境[43]。禾本科植物种子小、生长速度快，有效的风媒传粉机制使其极易扩散，从而实现入侵[44-45]。互花米草对环境的适应性和耐受能力极强，能进行有性和营养繁殖，使其迅速扩散并进行生态位竞争，形成单一优势种群[46-47]。苋科植物种子繁殖能力极强，单个花序可产生数百粒种子，且种子细小易脱落，能增加环境中的繁殖体压力，有利于其定殖扩散[48]。对于菊科、豆科和禾本科等植物，在未来引种过程中应给予重点关注，在引种前进行科学监测与风险评估，慎重引进，并在引种后进行严格管理，采取一定的隔离措施等防止其逸生。对于本研究湿地生态系统中的36 种恶意入侵植物，应加大防除力度。
对于全国外来入侵植物而言，在区域尺度上，华东、西南和中南地区外来入侵植物的优势科组成与全国尺度的优势科组成一致，均以菊科、豆科、禾本科、茄科、大戟科、旋花科、苋科、柳叶菜科所含物种数较多；东北地区外来入侵植物以菊科、茄科、豆科所含物种数较多；华北地区以菊科、豆科、大戟科、禾本科所含物种数较多；西北地区以菊科、豆科、茄科所含物种数较多。对于湿地外来入侵植物而言，野外调查的湿地外来入侵植物中菊科、豆科、禾本科、苋科、旋花科所含物种数较多。在区域尺度上，中南地区湿地外来入侵植物的优势科组成与全国尺度湿地生态系统中外来入侵植物的优势科组成一致，菊科、豆科、禾本科、茄科、苋科、旋花科、柳叶菜科所含物种数较多；华东和西南地区的湿地外来入侵植物中菊科、禾本科、豆科、苋科、茄科和旋花科所含物种数较多；东北和华北地区湿地外来入侵植物菊科、豆科、禾本科和苋科所含物种数较多；西北地区菊科、茄科、苋科和豆科所含物种数较多。与本研究中外来入侵植物以菊科、豆科物种数较多相一致，许光耀等[49]认为菊科、豆科、禾本科是中国归化植物的主体，郭亚男等[40]的研究表明菊科、豆科和禾本科构成了华南地区的外来入侵及归化植物的主体，而严靖等[50]的研究则表明菊科、豆科、禾本科、苋科是华东地区归化植物的主体。

3.2 外来入侵植物的起源地分布

本研究表明，全国和湿地生态系统外来入侵植物的原产地均以原产美洲最多，原产大洋洲最少，东北、华北、华东、西北、西南和中南地区的外来入侵植物均主要来自美洲。赵红艳等[51]通过野外调查和文献分析相结合的方法，发现中国湿地生态系统外来维管束植物以来源美洲的最多，与本研究结果一致。周威威等[52]和杜云安等[53]分别从省域、市级尺度对湖北省、常德市外来入侵植物的原产地进行分析，发现外来入侵植物主要来自美洲。这可能是由于来自美洲的外来植物大多具有较宽的生态幅，中国大陆与北美的气候相似(纬度范围相近)，台湾和香港的气候与南美洲相似[54-55]，从美洲传入中国的外来植物在抵达环境适宜的部分地区后更容易在短时间内成功定殖扩散[5]，进而成功入侵。东亚植物区系成分来源与北半球各区系有密切的联系[56]，基于大陆漂移假说，形成了许多可能扩散分布的植物种类，来自美洲的外来入侵植物获得在中国生境生存的机会后能良好生长，并蔓延扩散[57]。此外，随着经济一体化的进程加快，中国与美洲地区之间更紧密的经济贸易往来和旅游极大地促进了外来植物的传播和扩散[54,58]，人为引种、国际贸易和运输以及建立新的运输走廊等不同引入方式会在一定程度上促进成功入侵[59]。而中国与大洋洲的交流较少，影响也最小。在本研究中，华东、中南和西南地区外来入侵植物的原产地来源最广泛，原因可能是东部和南部雨量充沛、日照充足，适合绝大多数植物生长，外来植物在成功抵达境内后相对更容易定殖扩散。东南沿海的经济也相对更发达、资源交流更频繁，外来植物被引进的几率增大，为其入侵提供了更多机会。这与最近一项研究发现华南地区各省区频繁的经济贸易往来使主要外来入侵植物扩散的几率增大的结果一致[40]。而中国北部雨量少、波动大，生长季短，影响了外来植物的建立、生长和繁殖。
对于全国外来入侵植物而言，华北、华东、西北、西南和中南地区外来入侵植物的原产地组成与全国尺度外来入侵植物的原产地组成一致，均包括美洲、亚洲、欧洲、非洲、大洋洲和地中海地区多重来源，东北地区外来入侵植物的原产地来源相对较少。对于湿地而言，调查的湿地外来入侵植物原产地包括美洲、亚洲、欧洲、非洲、大洋洲和地中海地区。其中，华东、西南和中南地区外来入侵植物原产地组成与全国尺度外来入侵植物的原产地组成一致，东北与华北地区外来入侵植物原产地组成一致，西北地区外来入侵植物原产地来源最少。

3.3 外来入侵植物的地理分布特征

全国和湿地生态系统外来入侵植物的分布整体呈现南多北少、沿海地区较多的格局。全国外来入侵植物中，华东地区所含物种数最多，东北地区所含物种数最少，台湾、广东、福建和云南所含物种数较多，宁夏、青海和西藏所含物种数较少。湿地外来入侵植物中，中南地区所含物种数最多，西北地区所含物种数最少，浙江、云南和广东所含物种数较多，吉林、台湾、香港、陕西和新疆所含物种数较少。Xu等[60]基于文献资料和野外调查，发现中国外来入侵植物主要分布在沿海省份和云南省，中西部省份分布较少，与本研究结果一致。Weber等[54]认为中国外来入侵植物物种丰富度从西北到东南递增。闫小玲等[39]和Li等[61]分别从省域和市级尺度对外来入侵植物的数量、物种丰富度进行探讨，结果表明，外来入侵植物的数量和丰富度整体呈现由南部和沿海地区向内陆逐渐递减的趋势。Axmacher等[62]研究表明，外来入侵植物的密度在中国南方和东南沿海省份最高，在西北省份最低。Chen等[63]研究表明，台湾、广东、福建、云南、广西、浙江、江西、海南、江苏、四川等17个省/区具有较高的外来植物入侵风险。这种分布格局的出现可能与不同地区的经济发展水平、对内对外联系的程度以及自然环境条件的差异等有关。本研究湿地外来入侵植物分布差异的主要形成原因如下：一是取决于湿地在中国的分布，内陆湿地在辽河、淮河、鄱阳湖、洞庭湖、长江三峡库区等多个重要河流流域及湖泊形成了高密集区[64]，而中国西北部省份则主要以山地、高原和盆地为主；二是与目前对湿地的调查力度有重要关系，现有关于中国湿地生态系统外来植物入侵的研究多选取自然保护区和内陆湿地公园作为研究区域，东部地区经济虽较中西部发达，但对湿地的破坏也相对更严重，加之近年中部地区启动湿地公园建设的速度较快，目前东部和中部国家级湿地公园数量基本持平，西北部相对较少[65]。有研究表明，东北地区虽然湿地资源丰富，但外来入侵植物的生境多为路旁、水旁、田旁、村旁等“四旁”，真正入侵到湿地生态系统中并造成危害的种类不多[66]。此外，在文献检索和资料收集过程中也发现，部分省/区如甘肃、宁夏、青海、澳门、吉林、台湾、香港、陕西关于湿地外来入侵植物的调查和研究十分有限甚至缺乏，在未来应加强对这些省份的调查力度，扩大对中国湿地生态系统外来入侵植物的普查范围。
对于全国外来入侵植物而言，华东、中南、西南、华北、西北和东北地区外来入侵植物的科、属、种数量均依次减少，其中，华东地区外来入侵植物的种数是东北地区的3倍以上，西南地区外来入侵植物的种数是西北地区的2倍以上，东北地区和西北地区外来入侵植物科、属、种数量均相近。对于湿地而言，调查的湿地外来入侵植物在江苏、福建、湖北、西藏和内蒙古分布较多；在区域尺度上，中南、华东、西南、华北、东北、西北地区湿地外来入侵植物的科、属和种数量均依次减少，中南和华东地区湿地外来入侵植物的科、属、种数量均相近。

3.4 全国范围内外来入侵植物丰富度分布格局的影响因素

全国外来入侵植物丰富度较大的省份依次为广东、福建、云南和广西(200种及以上)，外来入侵植物丰富度较小的省份依次是宁夏、青海和西藏(65种以下)。湿地外来入侵植物丰富度较大的省份依次为浙江、云南和广东(100种及以上)，湿地外来入侵植物丰富度较小的省份依次是吉林、陕西和新疆(10种以下)。本研究结果表明，年平均气温和年降水量对外来入侵植物丰富度影响显著。温度和水分是影响外来植物种子萌发和幼苗生长的关键因素，低温和低水分条件使生物有效积温减少，水分利用率降低，进而影响物种生存[67]。这与前人在不同尺度上的研究结果一致，在省级尺度上，李志鹏等[68]认为降水是导致外来入侵植物在福建省的空间分布存在差异的主要自然环境驱动因子。在区域尺度上，赵彩云等[69]研究表明年平均降雨量是影响中国国家级自然保护区主要外来入侵植物分布格局的关键因素。本研究中，国内生产总值和人口迁徙比例对外来入侵植物丰富度影响显著，表明人类活动干扰在植物入侵中发挥着重要作用。与前人的研究结果一致，宋兴江等[70]通过整合陕西省外来植物数据，发现该省各地市单位面积人均GDP与单位面积外来入侵植物种数间显著正相关；李志鹏等[68]发现，人口流动是影响福建省外来入侵植物分布格局差异的重要社会环境因素，对外来植物成功入侵具有一定促进作用。究其原因，可能是外来植物通常具有更高的繁殖体压力(即进入新区域的繁殖体数量)，进而增加了其克服与种群、环境和遗传随机性相关障碍的可能性，促进了其成功入侵[71-72]。人类活动如人为携带、贸易运输或旅游等可以直接增加外来物种引入的频率和繁殖体压力[73-74]，植物繁殖体的大量和多次引入可以通过高遗传多样性、侵占当地种子库、持续补给和较高的被引入适宜环境的可能性进而增加成功入侵的可能[75-76]。然而，本研究并未发现人口密度对湿地外来入侵植物丰富度存在显著影响，这与Liu等[28]和吴晓雯等[29]认为外来入侵植物物种丰富度、密度与其所在省份的人口密度显著正相关略有不同。可能因为本文的研究区聚焦在全国范围内的湿地生态系统，湿地区域人口密度比其他地区低，受人类干扰相对较小，这在一定程度上削弱了人类活动干扰对湿地外来植物入侵的影响。

4 结　论

本研究结合文献资料与野外调查数据，对比了全国和湿地生态系统外来入侵植物的原产地组成、物种组成和分布特征，在全国尺度上探讨了气候因素与人类活动干扰对外来入侵植物丰富度的影响。湿地生态系统外来入侵植物占全国外来入侵植物总数的56.60%，且在原产地组成、物种组成和分布特征上与全国基本类似。外来入侵植物在各省级行政区和六大地理区域(东北、华北、华东、西北、西南和中南地区)的分布存在差异。此外，外来植物在湿地生态系统的入侵是由气候变化和人类活动共同驱动的结果。未来在预防和管理湿地外来植物入侵的过程中，除了考虑气候变化引起的自然环境变化外，还应考虑社会经济发展过程中的人为干扰因素。

附录

附表1 湿地外来入侵植物参考文献
Appendix 1 References of invasive alien plants in wetland ecosystems
附表2 湿地外来入侵植物名录
Appendix 2 List of invasive alien plants in wetland ecosystems

参考文献

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