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2024 , Vol. 22 >Issue 5: 808 - 821

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.05.018

综述

温度升高对中国东北地区湿地温室气体通量的影响研究进展

  • 王勇思 , 1, 2 ,
  • 孙丽 , 1, * ,
  • 王宪伟 1 ,
  • 宋长春 1 ,
  • 杜宇 1 ,
  • 连继哲 1, 2
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* 孙丽，副研究员。E-mail:

王勇思(1996—)，男，河北省石家庄人，硕士研究生，从事气候变化与湿地碳循环研究。E-mail:

收稿日期: 2023-09-27

  修回日期: 2024-02-09

  网络出版日期: 2025-08-14

基金资助

国家自然科学基金项目(42271122)

国家自然科学基金项目(42330607)

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2024
收起

Research Progress on the Effect of Temperature Increase on Greenhouse Gas Fluxes in Wetlands of Northeast China

  • WANG Yongsi , 1, 2 ,
  • SUN Li , 1, * ,
  • WANG Xianwei 1 ,
  • SONG Changchun 1 ,
  • DU Yu 1 ,
  • LIAN Jizhe 1, 2
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Received date: 2023-09-27

  Revised date: 2024-02-09

  Online published: 2025-08-14

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摘要

中高纬度地区是全球气候变化的敏感区域，近几十年来，该区年平均气温的增幅远高于全球平均增温幅度。中国东北地区地处中高纬度，是中国湿地的集中分布区之一，区域内湿地碳氮循过程对气候变化极为敏感。基于文献分析，归纳总结了温度升高对中国东北地区湿地温室气体通量的影响及其作用机制，梳理了湿地温室气体源汇功能的变化，在此基础上提出了当前研究中存在的问题并对未来研究进行了展望。总体来说，气温升高引起土壤温度升高、植物生长加快、微生物活性增强以及土壤理化性质的改变，从而影响湿地温室气体的吸收或排放。此外，气温升高可促使东北地区湿地由CH4的弱源向强源以及CO2由汇向源逐渐转变，但对N2O源汇变化的研究还存在较多不确定性。现有研究对东北地区湿地的覆盖还不够全面，缺少长时高频的监测以及多梯度、多因子交互作用的研究。未来应针对上述问题开展综合研究与分析，并进一步探究不同温室气体通量变化的相互影响机制。

本文引用格式

王勇思 , 孙丽 , 王宪伟 , 宋长春 , 杜宇 , 连继哲 . 温度升高对中国东北地区湿地温室气体通量的影响研究进展[J]. 湿地科学, 2024 , 22(5) : 808 -821 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.05.018

Abstract

The mid-to-high latitude regions are sensitive to global climate change. In recent decades, the annual average temperature increase in these regions has been much higher than the global average temperature increase. Northeast China, located in the mid-to-high latitudes, is one of the concentrated distribution areas of wetland in China. The carbon and nitrogen cycling processes in these wetlands are extremely sensitive to climate change. Focusing on the wetlands in northeast China, we summarized and analyzed the impacts and mechanisms of temperature rise on greenhouse gas fluxes. We also reviewed the changes in the source and sink functions of greenhouse gases, and identified the current research gaps, and provided prospects for future research. Overall, temperature rise can lead to increased soil temperature, accelerated plant growth, enhanced microbial activity, and changes in soil physical and chemical properties, thereby affecting the absorption or emission of greenhouse gases in these wetlands. Additionally, temperature rise may cause the wetlands in northeast China to transition from a weak source to a strong source of CH4 and from a sink to a source of CO2, though there remains considerable uncertainty regarding changes in N2O sources and sinks. Existing research on the wetlands of northeast China is not comprehensive enough, lacking long-term and high-frequency monitoring and studies on multi-gradient and multi-factor interactions. Future research should address these issues through comprehensive studies and analyses and further explore the mechanisms of mutual influence among different greenhouse gas flux changes.

湿地是陆地表层重要的生态系统之一，是除森林、海洋之外的第三大地球生态系统[1]。虽然湿地面积仅占陆地面积的4%~6%，却是重要的陆地碳汇[2]。作为物种丰富、生产力较高的生态系统，湿地长期或季节性淹水的环境条件使其储存了丰富的有机质[3-4]。同时，湿地是大气CH4的主要来源，每年全球约有145 Tg CH4来自于天然湿地中有机质的厌氧分解，约占全球CH4排放总量的25%[5]。此外，湿地氮储量约占全球的16%[6]，湿地N2O排放和吸收的变化无疑会对湿地氮储量产生重要影响[7]。
东北地区是中国湿地的集中分布区之一，湿地类型主要包括草本沼泽和泥炭沼泽[8-9]。同时，东北地区也是中国唯一的高纬度多年冻土分布区和第二大多年冻土区[10]，区域内湿地的形成发育与冻土分布密切相关，二者在大尺度空间上具有非常高的重叠性。由于地处北方高纬度多年冻土带的南缘，东北地区冻土的热稳定性差，对气候变暖的敏感性强[10]。自20世纪60年代至21世纪初，东北地区和中国的平均气温分别上升了2.1 ℃[11]和1.2 ℃[12]，东北地区是全国升温速率最快的地区之一。在此背景下，气候变化对东北多年冻土以及与之共生的湿地将产生深远影响[13]。尤其需要关注的是，由于东北地区湿地土壤富含有机质，随着气温升高和冻土退化，土壤呼吸作用增强，土壤有机碳的分解损失增大，从而改变了湿地生态系统的碳汇功能[14]。
近20 a来，研究人员通过野外原位控制实验、室内培养实验、过程模型等方法，已经系统开展了温度升高对中国东北地区湿地主要温室气体通量影响的研究。本文以中国东北地区湿地为研究对象，在综合分析大量研究成果的基础上，系统梳理和解析了温度升高影响下东北地区湿地3种典型温室气体(CO2、CH4、N2O)的动态变化特征，揭示了温度升高对3种温室气体通量变化的影响机制，探讨了升温影响下东北地区湿地温室气体源汇的变化，并进一步论述了现有研究中存在的问题以及未来的研究方向。旨在为预测和评估气候变暖背景下东北地区湿地生态系统温室气体源汇功能的变化强度和方向提供数据支撑，为东北地区湿地保育和碳管理提供理论依据。

1 温度升高对东北地区湿地温室气体通量的影响

1.1 温度升高对东北地区湿地CO2通量的影响

CO2通量是生态系统碳循环中最为重要的特征参数之一。影响湿地生态系统CO2通量的生化过程主要包括湿地植被的光合作用和生态系统的呼吸作用。现有研究在分析东北地区湿地CO2通量时，更多地从生态系统呼吸的角度分析温度、水分以及养分要素的变化对CO2排放通量的影响。对CO2吸收通量的研究则通常集中于湿地植被光合作用对环境因素的响应，以及利用遥感数据反演、模型模拟等方法开展的生态系统生产力估算等，直接开展CO2吸收过程的观测相对不足。
气温变化首先影响植物光合、呼吸等生理活动，由大气热量传导引起的土壤温度变化则通过影响土壤微生物和植物根呼吸酶的活性而对CO2呼吸排放产生重要影响[15-16]。多数情况下，随着温度的升高，湿地CO2吸收通量或排放通量会显著增加[17⇓-19]。通过分析1982—2011年东北多年冻土区生长季植被归一化指数(NDVI)的时空变化[20-21]，发现NDVI的变化与生长季平均地表温度的变化一致，地表温度升高增大了植被的叶面积，提高了地表植被覆盖率，并促进了CO2的吸收。在三江平原湿地开展的野外增温控制实验也表明[22]，夏季土壤温度升高1~3 ℃，可显著提高大叶章(Deyeuxia purpurea)对CO2的吸收，最终促进小叶章地上生物量的积累。然而，植物的光合作用往往存在最适温度范围，快速发生的全球变暖可增加植物光合作用临近高温上限的可能性，从而抑制植物光合作用，减少植物生物量和光合碳累积[22-23]。此外，对于东北地区湿地草本植物而言，过高的温度会导致周围环境的水汽饱和能力增加，产生相对高温低湿的环境条件，不利于湿地植物的光合作用，相应亦会削弱湿地生态系统的碳吸收能力[24]。
目前，针对温度升高如何影响东北地区湿地CO2排放的科学问题，已经开展了较为广泛深入的研究。气候变暖可使气温、地表温度以及地表以下不同土层的温度明显增加，且在多数情况下，气温和土温的升高都会促进CO2的分解和排放。对金川泥炭地CO2通量的研究发现[25]，根层土壤温度上升最快的7月和8月，也是CO2排放通量增速最快的时期。对辽河口芦苇(Phragmites australis)湿地生长季CO2排放规律的研究表明[26]，芦苇湿地CO2排放通量与土壤温度显著正相关，随着温度的升高CO2排放通量逐渐升高。对大兴安岭不同类型冻土区湿地CO2排放通量进行归纳分析[27]，发现从连续多年冻土区到季节性冻土区，湿地CO2排放通量均随着平均气温的升高而增加。
在生长季，CO2排放通量一般与温度的升高同步变化，而在冻融期和非生长季开展的研究同样支持上述结论。例如，融冻期三江平原沼泽湿地CO2排放通量随着温度的上升呈指数级增长[28]；长白山冬季积雪覆盖产生的增温效应，使得有雪被覆盖的土壤中过氧化氢酶活性明显升高，由此抑制了过氧化氢对土壤微生物的毒害作用，从而通过保护土壤微生物活性促进了非生长季金川泥炭沼泽湿地CO2的排放[29-30]；在冻融期，扎龙盐碱湿地土壤CO2排放通量随着表层和底层土壤温度的升高而增大，且表层土壤温度对CO2排放通量的影响更为明显[31]。
温度升高可通过促进植物生长并增强微生物活性而增加CO2排放，但增加的程度受到增温时间和增温幅度的影响(表1)。对三江平原沼泽土壤进行为期28 d的室内培养实验发现[32]，增温10 ℃处理下CO2累积排放量增加了1.3倍；近50 d的室内培养实验则发现[17]，增温10 ℃处理下CO2累积排放量增加了约2倍。除了增温时间的影响，增温幅度对湿地CO2排放亦具有显著影响。对大兴安岭北部泥炭地土壤开展为期150 d的培养实验发现[33]，增温10 ℃可使CO2累积排放量增加3.95倍，增温5 ℃则相应增加了2.24倍。在大兴安岭地区以小叶章、莎草(Cyperaceae)、兴安落叶松[Larix gmelinii (Ruprecht) Kuzeneva]、柴桦(Betula fruticosa)和泥炭藓(Sphagnum spp.)为优势种的4种沼泽湿地，分别进行以3 ℃为增温梯度的实验，结果发现，增温3 ℃时， 4种沼泽湿地CO2累积排放量增加了22%~44%，增温6 ℃时，CO2累积排放量进一步显著增加(26%~99%)[34]。此外，对湿地不同土壤组分的增温实验发现，不同土壤组分CO2排放量随温度升高增加的倍数不尽相同。例如，在增温10 ℃条件下，三江平原湿地土壤颗粒物(POM)的平均CO2排放量增加了1.83~2.33倍，而沉积物(HF)则增加了2.86~2.88倍[35]。现有研究已经证明，在短期和长期增温实验中，升温会促进东北地区湿地CO2的排放，但也有学者认为，长期增温会使土壤中微生物可利用的基质减少，降低土壤微生物量，从而抑制土壤CO2释放[36⇓-38]。
1 温度升高对中国东北地区湿地CO2排放通量的影响 Table 1 Effect of increasing temperature on CO2 emission fluxes from wetlands in northeast China
研究区 研究方法 增温时间/d 增温幅度/℃ CO2排放通量的变化 参考文献
三江平原 室内培养 28 10 +130% [32]
50 +200% [17]
大兴安岭 150 10 +395% [33]
5 +224% [33]
大兴安岭 87 6 +26%~+99% [34]
3 +22%~+44% [34]
综上所述，气温升高通常可加快湿地植被生长，提高土壤温度，并通过影响土壤内部环境提升微生物的数量和活性，加速有机质的转化，从而促进湿地CO2吸收或排放。需要指出的是，在分析温度升高对湿地CO2通量的影响时，应注意增温时间和增温幅度对CO2排放影响的差异。此外，如果野外控制实验或室内培养实验的监测频率不足，可导致错失对CO2通量峰值的捕捉，从而在一定程度上影响研究结论。

1.2 温度升高对东北地区湿地CH4通量的影响

CH4是一种重要的温室气体，虽然CH4在大气中的浓度极低，但其百年尺度的增温潜势却为CO2的28倍，在全球变暖的贡献量中约占15%[39]。湿地是CH4排放主要的自然来源[40-41]，关注湿地CH4排放的变化对于精确估算全球CH4排放总量具有重要意义。
天然湿地中的CH4主要由厌氧沉积物中的微生物经水解、产乙酸、产CH4等过程产生，并通过物理(扩散和冒泡)和生物(植物传输)过程输送到大气中。无论在好氧还是厌氧条件下，温度升高通常会导致CH4排放量的增加[42-43]。一项针对全球762个原位土壤观测数据的meta分析表明，当土壤平均温度上升2 ℃时，全球湿地CH4排放可增加12.9%，且北方中高纬度泥炭地将成为CH4排放增加的热点区[44]。利用CH4MODwetland模型对三江平原CH4排放进行模拟预测[45]，结果发现若气温平均每10 a上升0.3 ℃，则CH4排放量每10 a可相应增加0.44 Tg。宋长春[28]等通过观测三江平原沼泽湿地冻融期间的CH4排放动态，发现在冻融期间虽然常年积水沼泽和季节性积水沼泽CH4排放量都很低，但都呈现出CH4排放量随气温升高而不断增加的变化规律。对小兴安岭草丛沼泽的研究也表明[46]，生长季CH4排放量与土壤温度之间显著正相关。此外，对大兴安岭泥炭沼泽土壤进行的室内培养实验也发现[47]，温度升高后，土壤溶解性有机碳浓度显著升高，从而促进了CH4排放。
温度升高可促进东北地区湿地CH4排放，且CH4排放量受增温幅度的影响(表2)。对大兴安岭冻土区泥炭沼泽土壤进行不同温度条件下的室内培养实验[48]，结果表明，与不增温条件相比，增温5 ℃时CH4累积排放量平均增加了2.3倍，而增温10 ℃时CH4累积排放量平均增加了3.9倍。对大兴安岭地区4处具有不同优势种的沼泽湿地进行的增温实验发现[34]，增温3 ℃时，4种沼泽湿地CH4累积排放量平均增加了163%，而增温6 ℃时平均增加了1 357%。在研究生长季不同阶段三江平原沼泽湿地CH4排放规律时发现，当0~5 cm深度土壤温度上升5.5 ℃时，CH4排放通量增加了5~10倍[49]，而利用电缆水浴对0~5 cm深度土壤进行的加热实验则表明，当土壤温度升高2.41±0.34 ℃时，CH4排放通量增加了35%[22]。需要指出的是，上述采用不同方法产生的相同增温幅度下CH4排放增幅的不同，在一定程度上来自于实验方法之间的差异。在分析增温时间对CH4排放通量的影响时，发现当增温幅度在5 ℃及以上时，增温时间一般为50 d左右，而当增温幅度控制在5 ℃以下时，增温时间一般为150 d左右[34,47-48,50]。因此，本综述未能发现增温时间对东北地区湿地CH4排放通量的直接影响。
2 温度升高对中国东北地区湿地CH4排放通量的影响 Table 2 Effect of increasing temperature on CH4 emission fluxes from wetlands in northeast China
研究区 研究方法 增温时间/d 增温幅度/℃ CH4排放通量的变化 参考文献
大兴安岭 室内培养 4 10 +390% [47]
2 5 +230% [47]
大兴安岭 室内培养 87 6 +1 357% [34]
3 +163% [34]
三江平原 原位增温 120 2.41±0.34 +35% [22]
综上，温度升高可显著提高湿地CH4排放通量，且CH4排放的增幅受增温幅度的影响。通过开展不同湿地类型、多种增温方式、不同增温时间以及多种增温梯度下的综合观测，可更加全面地理解温度升高对CH4排放的影响。

1.3 温度升高对东北地区湿地N2O通量的影响

湿地土壤氮含量及其迁移转化过程显著影响湿地生态系统的结构和功能以及湿地生态系统的生产力。作为重要的温室气体之一，N2O对全球温室效应的贡献度仅次于CO2和CH4，约为6%，N2O在百年尺度上的增温潜势分别是CO2和CH4的265~298倍和4~15倍[51]。湿地土壤中N2O的产生和排放主要来源于氮的硝化和反硝化过程，土壤温度升高和氮利用率增加都会促进N2O的产生和排放[52-53]。目前对东北地区湿地N2O排放的研究相对较少。氮通常是自然湿地的主要限制性养分，加之东北地区冷湿的环境条件，导致湿地N2O排放通量总体偏低，排放特征不明显[54-55]。
植被和微生物之间对有效氮的竞争是造成东北地区湿地N2O排放通量较低的主要原因[56-57]。现有研究表明，温度升高可提高土壤中细菌和古菌的丰度，促进表层土壤氮矿化，从而增加N2O的产生和排放[58]。一项针对全球645块湿地N2O排放通量的研究发现[59]，持续的气候变暖和不断加剧的环境变化可能会加剧古菌硝化作用，从而增加反硝化底物，促进N2O释放。在东北地区湿地N2O排放的观测中也发现了N2O通量随温度升高而增加的现象。例如，对大兴安岭多年冻土湿地-森林交错带0~20 cm表层土进行短期室内培养实验[60]，结果发现，在5 ℃的增温幅度下，N2O排放速率随温度的升高显著增大。在三江平原湿地开展的为期1 a的野外原位观测实验也表明[61]，温度升高能够显著促进非生长季3种不同植被类型湿地的N2O排放。此外，在长白山哈尼泥炭地，利用开顶箱(Open Top Chamber，OTC)增温0.5 ℃后，不仅促进了植物的生长，还使N2O排放量较自然条件下增加了1.5倍[62]。
植被类型的差异是导致东北地区湿地N2O通量对温度升高产生不同响应的主要原因(表3)。利用开顶箱对大兴安岭多年冻土区泥炭地开展原位增温实验[63]，结果表明，当环境温度上升0.6 ℃时，以白桦(Betula platyphylla Suk.)和泥炭藓为优势物种的区域N2O排放通量增加了156%，而以狭叶杜香(Ledum palustre)和泥炭藓为优势物种的区域N2O排放通量增加了137%。在室内模拟增温实验中也得到了类似的结论，例如，对大兴安岭地区4种优势种不同的沼泽湿地土壤进行6 ℃的模拟增温实验，发现灌木和莎草沼泽的N2O排放量增加了36%~69%，而森林沼泽和泥炭藓沼泽的N2O排放通量反而随着温度的升高而降低[34]。此外，不同湿地的N2O通量对环境温度升高也可以产生相反的响应。例如，融冻期土壤温度的升高会促进三江平原沼泽湿地N2O排放，甚至出现由汇到源的转变[28]；对内蒙古锡林河流域河岸湿地N2O排放的研究则发现[64]，春季解冻期间的增温会降低湿地N2O排放，甚至发生湿地N2O从源到汇的转变。
3 温度升高对中国东北地区湿地N2O排放通量的影响 Table 3 Effect of increasing temperature on N2O emission fluxes from wetlands in northeast China
研究区 优势植被 研究方法 增温时间/d 增温幅度/℃ N2O排放通量的变化 参考文献
注：-表示增温抑制了N2O排放。
大兴安岭
 薹草 室内培养 87 6.0 +69% [34]
灌木 +36% [34]
林木 ̶ [34]
泥炭藓 ̶ [34]
白桦、泥炭藓 原位增温 730 0.6 +156% [63]
狭叶杜香、泥炭藓 +137% [63]
综上，温度能够影响N2O产生和消耗的动态循环过程。由于东北地区自然湿地N2O排放量总体来说比较低微[65]，与CO2和CH4相对更高的排放量相比，温度升高对湿地N2O排放的影响更容易受观测技术、研究方法、湿地类型等多种要素的影响，使得湿地N2O排放响应温度升高的变化尚具有较多不确定性。

2 温度升高对东北地区湿地温室气体通量的影响机制

2.1 温度升高对东北地区湿地温室气体通量影响的微生物学机制

微生物的生理过程与湿地碳氮循环密切相关，微生物产生的胞外酶在将有机大分子物质(如纤维素、木质素、植物细胞壁聚合物等)分解为可溶性小分子有机物的过程中，能够产生和释放大量的CO2、CH4和N2O，且分解过程中释放的营养物质和能量能够参与到植被和土壤生物的温室气体吸收和排放过程中[66]。温度升高能够影响微生物生长，改变微生物群落结构、组成、分解速率和酶活性，进而影响微生物驱动的碳氮生物地球化学循环过程，引起湿地生态系统温室气体通量的变化(图1)。
1 温度升高对湿地温室气体通量的影响机制

Impact mechanism of temperature rise on greenhouse gas fluxes in wetlands

土壤微生物活动是诸多生物化学过程的关键驱动力，相当一部分微生物都表现出对温度的敏感性[67]。东北地区湿地温室气体吸收与排放的相关微生物过程都受到温度的调节。通常情况下，当环境温度低于光合作用的最适温度时，温度升高会增强光合酶的活性，进而加快光合电子的传输速率，增大净光合速率[68]；当环境温度高于光合作用的最适温度时，继续升温会减少植物对CO2的吸收，甚至降低净光合速率[69]。然而，现有研究在分析东北地区湿地植被固碳效应时，缺少对RuBp羧化酶、PEP羧化酶以及其他参与光合过程的重要酶及微生物的最适温度分析。此外，温度在影响东北地区湿地CO2吸收的过程中，其相对重要性往往随时间尺度的不同而不同。例如，在日尺度上影响三江平原沼泽湿地毛薹草(Carex lasiocarpa)净光合速率的因素中，温度的影响相对较弱(小于相对湿度和光合有效辐射的影响)[70]，而在季节尺度上，温度则是影响三江平原沼泽湿地CO2通量时间变化的主要因素[24]。在日尺度上，午间及午后高温低湿的环境条件使得湿地植被光合速率和净固碳速率通常较上午更低，这主要是由湿地植被调节高温环境下水分蒸腾损失与光合固碳之间的平衡所致。在分析湿地生态系统呼吸作用对温度的敏感性时，发现在0~35 ℃内土壤微生物活性和植物根呼吸酶活性随温度的升高而升高，因此在此温度范围内，土壤呼吸随温度的升高而增强[71]。三江平原沼泽湿地根层土壤温度小于30 ℃时，土壤温度的升高有利于微生物数量的增多和活性的增强，因此CO2排放通量随土壤温度升高呈指数增加[71]。对长白山不同海拔高度下泥炭土呼吸分解的研究表明，与高海拔地区相比，在低海拔地区温度升高更能显著增加泥炭土中微生物膜的流动性和微生物酶的活性，增强微生物对土壤有机物质的分解能力，从而促进CO2的释放[72-73]。此外，一些研究表明[74-75]，温度升高可降低对东北地区湿地土壤中非嗜冷型微生物生长活动的限制，从而加速土壤有机碳的分解，促进CO2和CH4释放。温度升高可同时增强产甲烷菌和甲烷氧化菌的活性，但由于甲烷氧化菌的温度敏感性(Q10值为1.4~2.1)通常低于产甲烷菌的温度敏感性(Q10值为1.3~28.0)，从而使得温度升高对CH4产生的促进作用相对更大，综合表现为促进CH4排放[76]。在硝化和反硝化过程中，硝化作用相关微生物如氨氧化细菌(AOA)和氨氧化古菌(AOB)的适宜温度范围为15~35 ℃，反硝化作用则在较宽的温度范围(5~75 ℃)内都能进行[77]。因此，在面临不断升高的环境温度时，反硝化作用往往比硝化作用对升温的反应更加强烈，适应性也更强，这可能在某种程度上减少湿地土壤N2O排放。
微生物群落的丰度和数量也是制约微生物参与温室气体吸收与排放的关键因子。气候变暖可刺激土壤中具有更高生长速率和资源利用效率的细菌增殖，进一步丰富土壤中微生物的种类和数量，加快土壤温室气体的吸收与排放[78]。例如，湿地土壤孔隙水中产甲烷菌和甲烷氧化菌的数量都会影响湿地CH4释放[41]。在大兴安岭连续多年冻土区分别选取柴桦-泥炭藓和狭叶杜香-泥炭藓两种湿地开展OTC开顶箱增温实验，发现开顶箱内两种植被群落的土壤孔隙水中产甲烷菌数量与对照相比都有增加的趋势，且6~9月柴桦-泥炭藓湿地产甲烷菌数量显著高于对照，说明温度升高通过增加土壤孔隙水中产甲烷菌的数量进而促进了CH4产生和释放[79]。分析东北地区湿地温室气体排放的季节性差异时也有类似发现，即生长季相对较高的气温和土温增强了土壤中氨氧化细菌和氨氧化古菌的丰度，从而使得生长季N2O排放通量显著高于非生长季[80]。利用高通量测序技术对大兴安岭森林-湿地交错带活动层土壤进行16SrRNA基因测序，发现短期升温显著促进了活动层土壤中细菌的α多样性，增大了活动层与其他土层间细菌多样性的差异，从而使活动层土壤具有更大的CO2释放潜力[75]。此外，增温引起的不稳定基质的增多也会增加土壤中潜在的互养微生物群落，提升微生物种群的多样性，从而对土壤中有机物质的分解产生重大影响[75]。

2.2 温度升高对东北地区湿地温室气体通量影响的植物作用机制

植物作为湿地生态系统的重要组成部分，在湿地碳氮循环过程中起着举足轻重的作用[81](见图1)。植物的光合作用和呼吸作用决定了CO2的吸收与排放，湿地植物在CH4排放过程中则起着提供底物及传输CH4和O2的作用。植物通过根系分泌物和脱落物为产甲烷菌提供底物，植物根系分泌物及呼吸作用产生的CO2则是CH4产生的重要基质，而较强的光合作用更有利于根系分泌物的产生，从而影响CH4的产生与排放[28,82]。植物与N2O排放也密切相关，因为二者都受水分和氮素可利用性的调控[28]。此外，植物通气组织还可为N2O的传输提供通道[28,83]。
已有研究表明，气候变暖对泥炭地温室气体通量的影响程度受植被群落组成的调节[84-85]。例如，大多数维管植物能够适应温暖的气候，这种适应通常表现为植物叶面积的增加和叶片呼吸作用的温度敏感性降低，从而增加对CO2的净吸收[86-87]。气候变暖还会加剧湿地维管植物与固氮菌对氮素的竞争，导致N2O排放减少[62]。此外，不同湿地植物的光合速率和呼吸速率对温度升高的响应特征存在差异，从而综合影响湿地生态系统对CO2的净吸收。例如，从长期来看，在以禾本科植物为优势种的泥炭地中，光合作用和呼吸作用对温度升高的响应程度基本一致，因此长期变暖并没有明显改变泥炭地生态系统的碳汇功能[88]。与之相比，在以灌木植物为优势种的泥炭地中，变暖对呼吸作用的影响更加强烈，减少了生态系统对CO2的净吸收，从而使得泥炭地生态系统的碳汇功能降低[88]。气候变暖还能够加速植物光合产物的累积，为CH4生成提供更多的乙酸盐、氢气等底物，从而加快了土壤中CH4的发酵和释放[41]。此外，受制于植物生理活动规律的影响，处于生长旺盛阶段的植物其光合作用对温度升高的响应往往要强于呼吸作用，因此在生长季开展的东北地区湿地野外增温实验往往会得出湿地生态系统净CO2吸收增加的结论。
以往的研究表明，全球变暖会对植物源物质的输入产生影响，改变土壤中微生物生理活动的气候和环境条件，从而影响土壤与大气之间的物质交换过程[89-90]。气候变暖还会通过增加植物净初级生产力而间接影响土壤有机碳的收支状况，改变湿地中凋落物的组成，增加以植物为来源的碳(植物残体、根凋落物或根分泌物)输入到土壤中，进而通过激发效应来影响温室气体的吸收与排放[91-92]。此外，在气候变暖驱动下，湿地中灌丛类植物物种丰度和数量不断增加，特别是北方湿地中杜鹃科矮小灌木的扩张和维管类植物的增加，会造成凋落物数量和质量的变化，进而影响凋落物的分解过程，促进CO2的排放[93]。例如，通过收集大兴安岭北部泥炭地中的白桦、狭叶杜香、白毛羊胡子草(Eriophorum vaginatum)和泥炭藓4种不同植物的凋落物，分别在10 ℃和20 ℃下进行315 d的室内培养实验，结果发现，温度升高使维管植物在与苔藓竞争光和水分时获得竞争优势，从而引起物种组成中苔藓优势度的下降，这将改变大兴安岭泥炭地中凋落物分解的混合效应，间接加速群落水平上凋落物的分解，从而促进CO2和CH4的释放[94]。此外，变暖还会通过增加根系分泌物和凋落物的数量，为N2O的产生提供更多的可利用碳，从而促进湿地N2O排放[95-96]。

2.3 温度升高对东北地区湿地温室气体通量影响的土壤作用机制

土壤是温室气体吸收与排放的主要来源，土壤养分含量、含水量、pH、氧化还原电位等都能影响土壤中植物根系的呼吸、微生物呼吸以及有机质的分解过程，从而对温室气体的吸收与排放产生影响[97-98](见图1)。
温度升高通常会促进养分矿化，增加土壤中养分的有效性，同时为微生物提供更多的基质，从而促进土壤中温室气体的吸收与排放[75]。例如，土壤温度的升高增强了三江平原沼泽湿地土壤中氮的利用率，提高了土壤净氮矿化率和净硝化率，从而促进了土壤N2O的排放[99-100]。长期增温处理使长白山哈尼泥炭地土壤总氮、总磷等营养物质含量增加，促使植物从土壤中吸收更多的有效养分，有利于植被光合作用的进行并增加CO2的固定[101]。此外，产甲烷菌活性与土壤碳、氮含量密切相关[102]。温度升高会加速已死亡的微生物和植物根系组织的分解，释放出可被产甲烷菌利用的碳、氮等营养成分，从而促进CH4的生成与排放[102]。然而，还有研究发现[103]，气候变暖可能会减少东北地区湿地土壤碳、氮、磷等营养元素的含量，导致土壤养分失衡，改变土壤中稳定的物质循环关系，不利于湿地土壤温室气体的排放。
温度升高会促进土壤水分蒸发散失，引起土壤水分和氧含量的变化，进而影响湿地土壤温室气体排放[77]。对部分北方泥炭地的研究发现[104-105]，温度升高引起的土壤含水量的变化甚至会影响CH4通量对温度的敏感性，进而影响泥炭地CH4排放；在对比分析三江平原沼泽湿地和大兴安岭多年冻土区泥炭地CH4通量温度敏感性的差异时发现[48]，由温度变化引起的土壤水热条件的变化，会改变产甲烷菌对土壤中有效基质的利用率，从而影响土壤CH4排放对温度变化的敏感性，造成CH4排放通量变化的差异。温度升高还会导致土壤中的氧消耗加快、土壤氧化还原电位下降，有利于产甲烷菌的生长，从而加速了CH4排放[106]。此外，温度升高加速了三江平原沼泽湿地土壤团聚体的周转分解，使团聚体中更多的不稳定性碳暴露于微生物的分解作用中，通过增强土壤有机碳的分解而促进CO2和CH4的排放[35]。

3 温度升高对东北地区湿地温室气体源汇功能的影响

湿地是温室气体重要的源或汇，在缓解全球变暖方面发挥着重要作用。冻土环境和较长的季节性冻融期是东北地区沼泽湿地形成的重要因素，气候变暖导致的东北冻土退化和土壤冻融过程变化，正在改变着脆弱的沼泽湿地温室气体源汇功能[9]。因此，准确估算和预测温度升高背景下东北地区湿地温室气体源汇功能的变化，是理解东北地区湿地碳氮循环及其对气候变化反馈的重要前提。
对于东北地区湿地，温度对N2O源汇强度变化的影响尚有较多的未知，且这方面的研究还相对较少，阐释和预估温度升高背景下N2O源汇的变化尚存在较大的不确定性。较为有限的研究结果表明[63]，在长期温度升高的影响下，大兴安岭多年冻土区泥炭沼泽N2O排放逐年增加并呈现出由弱源逐渐向强源过渡的趋势。此外，室内培养实验发现，N2O的Q10值显著高于CO2，表明气候变暖对东北多年冻土区湿地土壤N2O释放的影响更为明显[60]，温度升高可进一步促进东北地区湿地向N2O排放强源的过渡，但要得出更明确的结论尚需开展更多系统深入的研究。
现有研究表明，多数湿地都是CH4排放的弱源[107]。气候变暖可通过增加冻土区湿地土壤活动层的融化深度并促进多年冻土退化，增加湿地CH4释放，从而使东北地区湿地逐渐成为CH4排放的强源[108]。室内培养实验的结果亦支持上述结论，短时间内的温度快速升高，会造成大兴安岭多年冻土区泥炭地CH4排放急剧上升，加速东北地区湿地CH4排放由弱源到强源的转变[50]。针对东北地区湿地CH4源汇功能变化的模型模拟也得出了相似的结论，例如，利用TRIPLEX-GHG模型模拟2006—2100年中国自然湿地生态系统CH4排放的时空变化，结果表明，在RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景下，到21世纪末，中国自然湿地CH4排放量与当前水平相比将分别上升32%、55%和91%，且东北湿地分布区将成为CH4高排放区之一[109]。此外，一项针对全球陆地生态系统CH4排放通量的meta分析表明，未来气候变暖将削弱陆地生态系统，尤其是中高纬度泥炭地对CH4通量的自然缓冲能力，从而增加陆地土壤的CH4排放[44]。总体而言，目前诸多研究都表明，温度升高可使东北地区湿地CH4排放量显著上升，增强湿地CH4排放强度。应该注意的是，湿地CH4排放受温度、水分以及植被等多种要素制约，在分析东北地区湿地CH4源汇的长期变化时，还须考虑多种环境和生物因素的协同变化和综合作用。
温度升高对东北地区湿地CO2源汇功能的影响，主要取决于升温引起的碳输入和碳损失之间相对的动态平衡[11]。利用14C放射性同位素、210Pb和137CS测年法建立年代学框架，发现全新世早期气候总体温暖湿润，植被光合作用旺盛，促进了CO2的吸收和泥炭累积，此时期的东北沼泽湿地是强碳汇；在8.0 ka(1 ka=1 000 cal yr BP)之后，由于季风和光照强度的变化，温度降低、降水减少，碳累积速率逐渐下降，此时期的东北沼泽是弱碳汇；在2.0 ka之后，碳累积速率再次显著上升，逐渐向强碳汇的方向演变[110⇓-112]。针对1990—2022年北部湿地温室气体源汇变化的meta分析表明，年平均温度上升1.5~2.0 ℃会削弱湿地CO2汇的功能，增强CO2排放，使湿地对气候变暖产生正反馈[87]。利用C-FIX模型结合野外控制实验，对兴安岭多年冻土区生态系统碳收支时空演变的研究则发现，1982—2019年间，随着气温升高、植被和CO2浓度的变化，多年冻土区生态系统生长季净碳通量增加了1.504×1010 kg，冻土区生态系统的碳汇能力显著提高[113]。此外，利用泥炭沉积物开展的北方泥炭地净碳累积速率的研究发现，在21世纪初的10 a间，一些北方湿地的净碳累积远高于过去7 000 a，在某种程度上充当了CO2吸收的强汇[114]。因此，现有研究在分析近百年尺度上气候变化影响下CO2源汇功能的变化时仍存在诸多不确定性，还需要结合更多的野外观测数据以及更具有代表性的岩芯样品进行综合全面的分析。
关于未来气候变化背景下东北地区湿地CO2源汇变化的预测结果，表现出了很强的一致性。即在未来温度升高的背景下，东北地区湿地土壤碳库将会有更大的损失，释放更多的CO2[115]。虽然未来气候变暖能够带来植被生长季的延长、植物光合作用的增强，进而增加大气CO2向湿地的输入，但是由此增加的碳输入无法抵消由呼吸分解引起的碳损失。因此，在温度升高的背景下，东北地区湿地碳累积速率将逐渐降低，碳汇功能则逐渐减弱[116]。例如，利用湿地生态系统碳循环模型模拟三江平原沼泽湿地碳通量和碳密度变化的研究发现[117]，当升温超过2.5 ℃时，变暖的加剧可造成湿地有机碳的大量损失，使其成为巨大的大气碳源，从而对气候变化产生正反馈。此外，考虑到气候变暖在北部泥炭地的放大作用，基于100多块北部泥炭地冬季的CO2通量数据，进行机器学习模拟，发现在RCP4.5和RCP8.5情景下，现有的过程模型低估了未来气候变暖背景下北部泥炭地在冬季的CO2排放，在某些高纬度站点，冬季CO2的排放甚至会抵消生长季CO2的吸收[118]，这对于探究未来东北地区湿地CO2源汇功能的变化具有重要参考价值。
综上，温度的变化往往是主导东北地区自然湿地温室气体通量时间变化和源汇转换的关键要素。现有研究在深入探讨温度对东北地区湿地碳源汇强度变化和演变趋势方面还存在较多不确定性。例如，现有研究中估算和预测方法的异质性、模型参数选取的差异化、实测数据处理的多样化，使得不同研究中对东北地区湿地温室气体源汇变化的预测还存在一定的差异。此外，由于现有研究多集中在大兴安岭和三江平原地区，缺少对松嫩平原沼泽湿地、长白山泥炭沼泽等其他东北地区湿地的深入分析，因此对东北地区湿地温室气体源汇的估算还不能得到较为准确的数据。未来还需要结合更多东北地区湿地的原位观测数据、室内培养实验、同位素测年技术以及模型模拟等方法开展深入的综合研究，进而提高气候变化背景下东北地区湿地碳源汇变化的评估精度。

4 问题与展望

东北地区湿地温室气体通量的变化在区域气候变化过程中发挥着十分重要的作用。在大多数情况下，温度升高可显著改善湿地植被的生长状况、提升湿地土壤环境条件、增加微生物活性与数量，提高有机质的累积和分解速率，从而促进湿地CO2、CH4和N2O的吸收与排放。但是，现有研究还存在诸如温室气体监测频次偏低、研究区域过于集中、研究结论无法反映整个东北地区湿地温室气体变化全貌等问题，未来还需要进一步观测与深入分析。

4.1 现有研究中存在的问题

(1) 缺少温度升高条件下东北地区湿地温室气体通量之间交互影响的研究
湿地不同温室气体的排放与吸收往往存在较为密切的关联。例如，在适宜的温度条件下，植物光合作用的增强会增加产甲烷菌的基质供给，提高维管植物对CH4气体的传输，从而促进CH4的产生和排放[60]；温度升高也可在促进土壤呼吸作用的同时，导致土壤中O2含量的下降，为反硝化作用创造有利的低氧环境并促进N2O的产生[119-120]。现有研究在讨论温度升高对温室气体通量的影响时，主要集中于单一温室气体通量对温度升高的响应，忽略了一种温室气体排放或吸收的变化还会相应改变其他温室气体的产生或消耗。
(2) 缺少增温与其他环境和生物要素交互作用对湿地温室气体通量影响的研究
在分析温度升高对湿地温室气体通量的影响时，目前的研究主要集中在温度升高后，土壤微生物生理活性、土壤有机质含量以及植被生长状况的变化等对温室气体通量的影响。在自然湿地环境中，温度通常与其他要素有着密切的内在关联。在温度升高的同时，可能会伴随着冻土退化、植被入侵、干旱、水体和土壤酸碱度改变等，这些变化都会影响湿地温室气体的产生与排放过程以及湿地碳库的累积速率。
(3) 缺少不同增温梯度和不同增温持续时间下湿地温室气体通量变化的研究
现有研究在探讨东北地区湿地温室气体通量对增温的响应时，无论是野外原位观测还是室内培养实验，缺少对增温梯度的科学设计，不利于捕捉温室气体通量发生显著变化的环境阈值。此外，长期温度变化对温室气体通量影响的研究相对匮乏。短期温度变化研究往往不能充分反映湿地土壤碳氮循环对自然气候变化的真实响应，甚至可能得出相反的结论[121]。
(4) 缺少增温条件下长白山、松嫩平原等湿地分布区温室气体通量变化的研究
长白山和松嫩平原地区是中国东北地区的主要湿地分布区，区域内湿地类型众多。现有研究在讨论温度升高下东北地区湿地温室气体的变化时，研究区域主要集中在大兴安岭多年冻土区的泥炭地和三江平原沼泽湿地，对长白山、松嫩平原等湿地分布区的研究相对不足。
(5) 缺少温度升高背景下东北地区湿地温室气体高频次观测的研究
现有研究在分析温室气体通量变化时，无论是野外观测实验还是室内培养实验，对气体收集和监测的频率偏低，基本维持在3~10 d一次，并且气体监测时间多集中在生长季和冻融期间，缺少全年尺度上的高频次气体监测分析。较短的观测时间、较低的观测频率导致无法精准捕捉温室气体通量的变化，降低了实验观测结果的准确性和代表性。

4.2 未来研究展望

未来在进行温度升高背景下东北地区湿地温室气体通量变化的研究中，应注重研究地域的均衡性，加强不同地区，尤其是长白山和松嫩平原湿地分布区的综合研究，同时在研究中增加观测时间长度和监测频率，开展多种增温方式、不同增温时间和多种增温梯度下的野外模拟实验和室内培养实验。此外，还要将野外联网地面观测平台、遥感和无人机反演技术、同位素技术、微生物测序及大数据分析等相结合，系统开展温度升高与多种环境和生物要素交互作用对温室气体通量变化的影响，以及开展多方法结合的湿地碳氮循环调节机制的综合研究，为明确气候变化情境下东北地区湿地碳氮循环过程和机制提供理论参考，为东北地区湿地碳氮循环模型的发展提供理论支持。

参考文献

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