茈碧湖鱼类群落结构特征及其生物多样性

万家宏; 钟传艳; 高登成; 周俊; 吕兴菊; 龙晓文

doi:10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.05.011

湿地科学 >

2024 , Vol. 22 >Issue 5: 727 - 734

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.05.011

茈碧湖鱼类群落结构特征及其生物多样性

万家宏 ^,1 ,
钟传艳 1 ,
高登成 2 ,
周俊 1^,3 ,
吕兴菊 2 ,
龙晓文 ^,1^,3^,*

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^* 龙晓文，副教授。E-mail: longxiaowen123@sina.com

万家宏(1999—)，男，湖南省衡阳人，本科生，从事鱼类生态学研究。E-mail: wanjiahong1999@sina.com

收稿日期: 2023-09-15

修回日期: 2023-12-15

网络出版日期: 2025-08-14

基金资助

2022年洱源“三湖”鱼类调查监测项目(KY226134040)

云南长江生态环境保护研究子课题(KY2326143540)

版权

收起

Structural Characteristics of Fish Communities and Their Biodiversity in the Cibi Lake

WAN Jiahong ^,1 ,
ZHONG Chuanyan 1 ,
GAO Dengcheng 2 ,
ZHOU Jun 1^,3 ,
LYU Xingju 2 ,
LONG Xiaowen ^,1^,3^,*

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Received date: 2023-09-15

Revised date: 2023-12-15

Online published: 2025-08-14

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摘要

为了解洱源县茈碧湖鱼类群落结构特征，为制定渔业资源保护方案提供科学依据，于2022年3月、6月、9月和12月对茈碧湖鱼类群落结构及其多样性进行调查与分析。研究结果表明，在茈碧湖共采集鱼类样本5 701尾，重61 557.8 g，经鉴定共有15种，隶属于4目7科13属，其中，鲤科鱼类种类数最多，有8种，占总物种数的53.33%；鱼类组成以湖泊定居型为主，鲫(Carassius auratus)、子陵吻鰕虎鱼(Ctenogobius giuriuns)、䱗(Hemiculter leucisculus)、兴凯鱊(Acheilognathus chankaensis)和鲤(Cyprinus carpio)为茈碧湖全年优势鱼种，合计占总尾数的80.60%；茈碧湖鱼类群落Margalef丰富度指数的变化范围为0.83~1.58，基于个体数量的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数的变化范围分别为0.79~1.53和0.47~0.77，基于生物量的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数的变化范围分别为0.78~1.41和0.45~0.79；Margalef丰富度指数、基于个体数量的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数在不同季节间均存在显著差异(p<0.05)，基于生物量的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数值在不同季节间差异均不显著(p>0.05)；鱼类群落稳定性在秋季最高，其次为夏季，春季和冬季稳定性最低。

本文引用格式

万家宏 , 钟传艳 , 高登成 , 周俊 , 吕兴菊 , 龙晓文 . 茈碧湖鱼类群落结构特征及其生物多样性[J]. 湿地科学, 2024 , 22(5) : 727 -734 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.05.011

Abstract

In order to understand the structural characteristics of fish community in the Cibi Lake in Eryuan County, and provide scientific basis for formulating fishery resources protection plans, a total of four surveys were conducted to analyze the fish community structure in the Cibi Lake in March, June, September and December 2022. The results showed that a total of 5 701 fish samples weighing 61 557.8 g were collected, and 15 species were identified, belonging to 4 orders, 7 families and 13 genera. Among them, the Carp family had the largest number of fish species, with 8 species, accounting for 53.33% of the total number of species. The composition of fish species was dominated by lake settlement species, Carassius auratus, Ctenogobius giuriuns, Hemiculter leucisculus, Acheilognathus chankaensis, and Cyprinus carpio were the dominant species in the Cibi Lake throughout the year, accounting for 80.60% of the total number. The Margalef’s richness index ranged from 0.83 to 1.58, the Shannon-Wiener’s diversity index based on the number of individuals and Pielou’s evenness index ranged from 0.79 to 1.53 and 0.47 to 0.77, respectively, and the Shannon-Wiener’s diversity index based on the biomass and Pielou’s evenness index ranged from 0.78 to 1.41 and 0.45 to 0.79, respectively. The Margalef’s richness index, Shannon-Wiener’s diversity index based on the number of individuals and Pielou’s evenness index were significantly different between seasons (p<0.05), while the Shannon-Wiener’s diversity index based on the biomass and Pielou’s evenness index values were not significant between seasons (p>0.05). The stability of fish communities was highest in autumn, followed by summer, and the lowest in spring and winter.

鱼类群落是在特定水域中由鱼类种群组成的生态社群，是鱼类与周围环境和其他物种之间相互作用和相互关联的整体单元^[1]。气候变化、人类活动、水体污染等因素均会影响鱼类的生存与繁衍，导致鱼类群落结构、物种多样性、均匀度、丰度等发生变化^{[2⇓⇓⇓-6]}，这些变化不仅可能造成湖泊生态系统部分功能丧失，引起湖泊渔业功能退化^[7]，而且还会改变生态系统结构，使其对外来因素的干扰变得更加脆弱，致使水体环境发生改变^[8]。鱼类是湖泊水生态系统的重要组成部分，其群落结构和多样性的变化可直接反映水生态系统的健康状况^[9]。开展鱼类生态调查，分析鱼类群落结构的变化，对于探讨湖泊生态系统的健康具有重要意义。

茈碧湖(26°07′N~26°14′N，99°52′E~99°60′E)是大理白族自治州洱源县境内的一个淡水湖泊，湖泊面积7.86 km²，平均水深11 m，蓄水量9 322.4万m³^[10]。茈碧湖是洱海的重要水源地之一，湖区位于北亚热带高原季风区，季风气候明显。因地处高原地区，湖泊生态系统季节性变化特征明显，鱼类群落结构变化较大。目前，关于茈碧湖鱼类群落结构及其空间分布的系统研究相对较少，费骥慧等^[11⇓-13]曾对洱海流域19个样地(茈碧湖作为其中一个样地)的鱼类进行了调查研究，但距今已有十余年。近年来，为了恢复洱海流域湖泊鱼类多样性、改善水生态环境，实行全年封湖禁渔，湖泊鱼类区系发生了明显变化。鉴于此，本研究对洱源县茈碧湖开展了4个季度的鱼类生态调查，分析茈碧湖鱼类种群组成、生物多样性及群落更替和迁移，探讨鱼类群落结构特征及其季节变化规律，旨在为茈碧湖渔业资源保护与利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查方法

于2022年3月(春)、6月(夏)、9月(秋)和12月(冬)在茈碧湖进行了4次鱼类生态调查，参照《内陆水域渔业自然资源调查手册》^[14]和《水库渔业调查规范》^[15]，共设置了3个采样点(图1)。采用江苏省精创电器股份有限公司生产的GSP-6温度自动记录仪(测温范围为-40~85 ℃)，自动监测和记录全年3个采样点的水温，每月导出和记录1次水温数据，鱼类调查结束后，统计每个月的平均水温(图2)。采用三层多网目复合刺网和地笼组合，在茈碧湖3个采样点进行鱼类样本采集，三层多网目复合刺网的网目规格分别为1.0 cm、1.6 cm、2.0 cm、2.5 cm、3.1 cm、4.0 cm、4.8 cm、6.0 cm、7.5 cm、8.5 cm、11.0 cm和12.5 cm，每条刺网长100 m；地笼网目为7 mm，长度为10 m，宽度为25 cm，高度为30 cm。根据不同采样点的水深选择合适高度的刺网(3 m、5 m或10 m)，每个采样点放置6条刺网，2条地笼，于当日17:00放网，次日8:00收网。将渔获物带回大理大学农学与生物科学学院实验中心进行分类鉴定和测量。参考《云南鱼类志》(上卷、下卷)^[16-17]、《中国南方淡水鱼类原色图鉴》^[18]和《中国鱼类图鉴》^[19]，进行鱼类种类鉴定。利用电子天平(精确度为0.01 g)，称量鱼类体质量；利用直尺(精确度为0.1 cm)，测量鱼类体长和全长。

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1 茈碧湖鱼类资源调查采样点分布

Distribution of sampling sites for fish resources investigation in the Cibi Lake

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2 2022年茈碧湖月均水温

Monthly average water temperature of the Cibi Lake in 2022

1.2 数据分析

1.2.1 生态类型划分

将采集到的鱼类按生活习性分为江湖洄游型(Migratory type)、湖泊定居型(Lake settlement)和溪流型(Stream type)3种类型；按食性分为浮游生物食性(Planktonivore)、草食性(Herbivore)、碎屑食性(Detrivore)、肉食性(Carnivore)、杂食性(Omnivore)、软体动物食性(Molluscivore)和底栖动物食性(Benthoivore)7种类型；按栖息水层划分为中上层(Upper)、中下层(Lower)和底层(Bottom)3种类型；将达到性成熟后平均个体质量小于30 g的鱼类定义为小型鱼类^[20]。

1.2.2 优势种

采用相对重要性指数(Index of Relative Importance，IRI)^[21]来确定鱼类群落中的优势种，计算公式为：

(1)

I R I = N + W × F

式中，N为某种鱼类尾数占总捕获鱼类尾数的百分比；W为某种鱼类质量占总捕获鱼类质量的百分比；F为某种鱼类出现的次数占总调查次数的百分比。若IRI≥1 000，为优势种；若100≤IRI<1 000，为重要种；若10≤IRI<100，为常见种；若IRI<10，为偶见种^[22]。

1.2.3 鱼类物种相似性

采用Jaccard群落相似性系数(J)^[23]，比较不同季节间鱼类物种间的相似性，计算公式为：

(2)

J = c a + b - c × 100 %

式中，a为第1个季节鱼类群落中出现的物种数；b为第2个季节鱼类群落中出现的物种数；c为2个季节共有的物种数。

1.2.4 鱼类多样性

采用Margalef丰富度指数(R)、Shannon-Wiener多样性指数(H)与Pielou均匀度指数(P)，分析茈碧湖鱼类群落的多样性特征^[24⇓-26]，计算公式如下：

(3)

R = S - 1 ∕ l n N

(4)

H N = - ∑ D i l n D i

(5)

H W = - ∑ Q i l n Q i

(6)

P N = H N ∕ l n S

(7)

P W = H W ∕ l n S

式中，S为种类数；N为总尾数；

H N

为按数量计算的Shannon-Wiener多样性指数；

H W

为按生物量计算的Shannon-Wiener多样性指数；

P N

为按数量计算的Pielou均匀度指数；

P W

为按生物量计算的Pielou均匀度指数；

D i

为第i种鱼类的尾数占总尾数的比例；

Q i

为第i种鱼类的重量占总重量的比例。

1.2.5 群落季节更替指数与迁移指数

群落的季节更替指数(Alternate Index, AI)和迁移指数(Migration Index, MI)计算公式分别为：

(8)

A I = C + B A - R × 100

(9)

M I = C - B A - R × 100

式中，A为各季节实际物种数；C为本季节新迁入物种数；B为本季节将迁出物种数；R为4次调查中均出现的物种数。AI反映了物种更替导致群落稳定性降低的节律，其值越小表示群落稳定性越高；MI为系统外迁入种与迁出种在群落中的相对比例，当C>B时，MI为正，表明迁入种多于迁出种；当C接近于B时，MI为零，表明群落趋于动态平衡^[27]。

1.3 数据处理

利用Excel 2019软件，进行数据整理；利用SPSS 26.0软件，对鱼类多样性指数进行单因素方差分析(ANVOA)，p<0.05表示差异显著，p<0.01表示差异极显著，p>0.05表示差异不显著。利用Excel 2019软件和ArcGIS 10.8软件，绘图。

2 结果与分析

2.1 鱼类种类组成和生态类型

四个季度共采集鱼类样本5 701尾，重61 557.8 g，共计15种，隶属于4目7科13属(表1)。其中鲤科鱼类种类数最多，有8种，占总物种数的53.33%；鰕虎鱼科有2种，占13.33%；塘鳢科、鳢科、鳅科、鲿科和胡瓜鱼科各1种，分别占6.67%。春季和夏季茈碧湖鱼类种类数最高，均为13种；秋季和冬季鱼类种类数最低，均为8种，两个季节共有的鱼类有5种，占总种数的33.33%，分别为鲤、鲫、兴凯鱊、䱗和子陵吻鰕虎鱼。此外，仅在春季采集到黄颡鱼，仅在冬季采集到鲢。

根据鱼类生态类型划分，茈碧湖水域以湖泊定居型鱼类为主，共14种，占总物种数的93.33%，为茈碧湖鱼类群落的主体；根据鱼类食性类型划分，杂食性、浮游生物食性、底栖动物食性、肉食性、碎屑食性鱼类分别有5种、3种、3种、2种和2种，以杂食性鱼类居多，占总物种数的33.33%。从栖息水层来看，中上层、底层和中下层鱼类分别有6种、6种和3种，以中上层和底层鱼类为主，均占总物种数的40.00%。经统计，小型鱼类共有10种，占总物种数的66.67%，分别为麦穗鱼、棒花鱼、兴凯鱊、中华鳑鲏、泥鳅、黄䱂、波氏吻鰕虎鱼、子陵吻鰕虎鱼、黄颡鱼和西太公鱼。

1 茈碧湖鱼类种类组成

Composition of fish species in the Cibi Lake

目/科/属/种	生态类型	春季	夏季	秋季	冬季
注：^*表示小型鱼类；P为浮游生物食性，D为碎屑食性，C为肉食性，O为杂食性，Be为底栖动物食性；U为中上层，L为中下层，B为底层；Mt为江湖洄游型，Lt为湖泊定居型；+为该季节出现的鱼类。
鲤形目CYPRINIFORMES
鲤科Cyprinidae
鲤属Cyprinus
鲤Cyprinus carpio	O、L、Lt	+	+	+	+
鲫属Carassius
鲫Carassius auratus	O、L、Lt	+	+	+	+
䱗属Hemiculter
䱗Hemiculter leucisculus	P、U、Lt	+	+	+	+
鲢属Hypophthalmichthys
鲢 Hypophthalmichthys molitrix	P、U、Mt				+
麦穗鱼属Pseudorasbora
麦穗鱼Pseudorasbora parva^*	O、L、Lt	+	+
棒花鱼属Abbottina
棒花鱼Abbottina rivularis^*	O、L、Lt	+	+
鱊属Acheilognathus
兴凯鱊 Acheilognathus chankaensis^*	D、L、Lt	+	+	+	+
鳑鲏属Rhodeus
中华鳑鲏Rhodeus sinensis^*	D、L、Lt	+	+	+
鳅科Cobitidae
泥鳅属Misgurnus
泥鳅 Misgurnus anguillicaudatus^*	O、B、Lt	+	+
鲈形目PERCIFORMES
塘鳢科Eleotridae
黄䱂鱼属Hypseleotris
黄䱂Hypseleotris swinhonis^*	Be、B、Lt	+	+
鰕虎鱼科Gobiidae
吻鰕虎鱼属Ctenogobius
波氏吻鰕虎鱼 Ctenogobius cliffordpopei^*	Be、B、Lt	+	+		+
子陵吻鰕虎鱼 Ctenogobius giuriuns^*	Be、B、Lt	+	+	+	+
鳢科Channidae
鳢属Channa
乌鳢Channa argus	C、B、Lt		+	+	+
鲇形目SILURIFORMES
鲿科Bagridae
黄颡鱼属Pelteobagrus
黄颡鱼 Pelteobagrus fulvidraco^*	C、B、Lt	+
鲑形目SALMONIFORMES
胡瓜鱼科Osmeridae
公鱼属Hypomesus
西太公鱼 Hypomesus nipponensis^*	P、U、Lt	+	+	+

2.2 优势种组成

全年数量占比排前五的优势种分别为鲫、子陵吻鰕虎鱼、䱗、兴凯鱊和鲤，合计占总尾数的80.60%，其中鲫和子陵吻鰕虎鱼的相对重要性指数均大于5 000，西太公鱼、乌鳢、中华鳑鲏、黄䱂、波氏吻鰕虎鱼和麦穗鱼为该湖的重要种(表2)。

2 茈碧湖鱼类相对重要性指数及其季节变化

Relative importance indices of fishes and their seasonal variation in the Cibi Lake

种类	春季		夏季		秋季		冬季		全年
种类	数量占比/%	相对重要性指数	数量占比/%	相对重要性指数	数量占比/%	相对重要性指数	数量占比/%	相对重要性指数	数量占比/%	相对重要性指数
鲫	10.99	7 013.53	5.79	1 618.16	21.14	4 544.77	62.14	14 132.42	12.16	5 990.26
子陵吻鰕虎鱼	33.85	3 666.12	60.93	7 603.96	3.25	330.52	0.41	42.68	48.13	5 291.82
䱗	1.63	693.92	8.60	7 156.27	32.52	5 534.28	1.03	246.39	6.82	2 872.07
兴凯鱊	29.77	3 941.48	3.85	597.27	35.77	4 369.19	35.19	3 874.79	13.33	1 874.44
鲤	0.22	2 009.27	0.03	9.64	3.25	2 621.90	0.21	766.51	0.16	1 114.09
西太公鱼	0.07	12.25	10.31	1 300.24	0.81	92.97			6.81	566.54
乌鳢			0.08	146.71	2.44	2 422.19	0.21	354.93	0.12	349.99
中华鳑鲏	5.42	580.45	2.94	384.50	0.81	84.18			3.23	268.20
黄䱂	6.16	657.96	4.97	574.48					4.72	251.85
波氏吻鰕虎鱼	6.24	672.44	0.08	9.48			0.41	42.55	1.56	127.45
麦穗鱼	4.90	634.80	0.96	178.68					1.79	119.71
棒花鱼	0.30	67.33	0.99	231.93					0.72	58.71
鲢							0.41	539.74	0.04	41.51
泥鳅	0.07	9.47	0.48	188.68					0.33	35.68
黄颡鱼	0.37	40.97							0.09	2.45

在春季，鲫、子陵吻鰕虎鱼、兴凯鱊和鲤为优势种，重要种有5种；在夏季，鲫、子陵吻鰕虎鱼、䱗和西太公鱼为优势种，重要种有7种；在秋季，鲫、䱗、兴凯鱊、鲤和乌鳢为优势种，重要种有1种；在冬季，鲫和兴凯鱊为优势种，重要种有4种(表2)。鲫为全年优势种，其相对重要性指数在冬季最高(14 132.42)，夏季最低(1 618.16)；兴凯鱊在春季、秋季和冬季均为优势种，子陵吻鰕虎鱼在春季和夏季均为优势种，䱗在夏季和秋季均为优势种。其中，鲤、西太公鱼和乌鳢的物种数量季节性差异明显。

2.3 鱼类多样性指数

Margalef丰富度指数的变化范围为0.83~1.58，基于个体数量的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数的变化范围分别为0.79~1.53、0.47~0.77，基于生物量的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数变化范围分别为0.78~1.41、0.45~0.79，在秋季达到最高。基于个体数量的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数略高于基于生物量的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数。Margalef丰富度指数、基于个体数量的Shannon-Wiener多样性指数在春、夏季最高，基于生物量的Shannon-Wiener多样性指数、基于个体数量的Pielou均匀度指数、基于生物量的Pielou均匀度指数在秋季最高，各指数均在冬季最低。单因素方差分析表明，Margalef丰富度指数、基于个体数量的Shannon-Wiener多样性指数和基于个体数量的Pielou均匀度指数在不同季节间均存在显著差异(p<0.05)，而基于生物量的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数值在不同季节间差异均不显著(p>0.05)(表3)。

3 茈碧湖鱼类多样性指数季节变化

Seasonal variations of fish diversity indices in the Cibi Lake

季节	Margalef 丰富度指数	基于个体数量的 Shannon-Wiener多样性指数	基于生物量的 Shannon-Wiener多样性指数	基于个体数量的 Pielou均匀度指数	基于生物量的 Pielou均匀度指数
注：同列数据上标的小写字母不同，表示差异显著(p<0.05)。
春季	1.58^a	1.53^a	1.33^a	0.64^ab	0.45^a
夏季	1.50^a	1.46^a	1.22^a	0.59^b	0.49^a
秋季	1.22^b	1.38^a	1.41^a	0.77^a	0.79^a
冬季	0.83^c	0.79^b	0.78^a	0.47^b	0.45^a

2.4 鱼类群落的季节更替

春季和冬季茈碧湖鱼类更替指数和迁移指数的变化波动较大，且春季和冬季迁移指数均为正值，而夏季和秋季迁移指数均为负值，说明夏季和秋季鱼类群落的稳定性高于春季和冬季，且在秋季稳定性最高。春季和冬季鱼类迁入种均多于迁出种，夏季和秋季迁入种明显小于迁出种。冬季鱼类迁入量最大，春季次之，鱼类迁出量最大的季节为秋季(图3)。

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3 茈碧湖鱼类群落更替指数和迁移指数的季节变化

Seasonal changes of alternate index and migration index of fish community in the Cibi Lake

2.5 鱼类群落季节间相似性

不同季节之间茈碧湖鱼类Jaccard相似性指数在40.00%~85.71%之间，除了春季与冬季之间鱼类的相似性较低，其他各季之间的相似性均较高，其中春季与夏季相似性最高，为85.71%，春季与冬季相似性最低，仅为40.00%(表4)。

4 不同季节茈碧湖鱼类相似性指数

Jaccard similarity index of fishes among various seasons in the Cibi Lake

季节	春季	夏季	秋季	冬季
春季	100.00%
夏季	85.71%	100.00%
秋季	50.00%	61.54%	100.00%
冬季	40.00%	50.00%	60.00%	100.00%

3 讨论

3.1 茈碧湖鱼类群落组成变化

在茈碧湖共捕获鱼类15种，隶属于4目7科13属，其中鲤科鱼类最多，有8种，在种数上占绝对优势，这符合中国主要水系或水体鱼类区系组成的共同特点^[28]。本研究发现，茈碧湖鱼类群落以湖泊定居型和小型鱼类为主。2009年8月和11月，研究人员对洱海流域19个样地(茈碧湖为样地之一)进行了鱼类调查，共记录鱼类23种，隶属于6目9科21属，亦以鲤科鱼类为主，优势鱼类为鲫和麦穗鱼^[11-12]，但作者未单独列出茈碧湖的鱼类组成情况。在本研究中，春季、夏季、秋季和冬季分别捕获鱼类13种、13种、8种和8种。因茈碧湖位于北亚热带高原季风区，湖泊水温的季节性变化对大部分鱼类具有显著影响，这是导致不同季节鱼群种类和捕获量差异的主要原因^[29]。在12月发现了鲢，而在3月、6月和9月未发现鲢，这是因为在2022年12月开展鱼类调查之前，洱源县开展了鲢的增殖放流活动。鲢是一种滤食性鱼类，可滤食水中的浮游植物，在湖泊藻华控制、水生态环境修复方面发挥着重要作用。

3.2 茈碧湖鱼类群落结构季节变化

鱼类多样性指数是衡量鱼类群落结构稳定性的重要指标，群落物种数越丰富，各种类个体数分布越均匀，多样性指数和均匀性指数越高^[30-31]。春季、夏季、秋季和冬季茈碧湖鱼类优势种分别占总尾数的74.83%、85.63%、95.12%和97.33%，占总渔获量的91.47%、91.16%、99.80%和82.74%。其中，春、夏季优势种渔获尾数占比均小于秋、冬季，春、夏季优势种渔获量小于秋季，而且春、夏季的鱼类多样性指数显著高于其他季节，说明春、夏季鱼类优势种所占优势不如秋、冬季明显。基于生物量的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数在四季之间均无显著性差异，说明各种鱼类数量和质量分布较为均匀。

本研究显示，茈碧湖鱼类群落基于个体数量的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数季节变化显著，基于个体数量的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数随春、夏、秋、冬季节变化呈逐渐降低的趋势，Pielou均匀度指数在春、夏季无显著差异，在秋季达到最高，但在冬季鱼类均匀度明显下降。从季节变化来看，群落季节更替指数变化较为明显，夏季和秋季更替指数较春季和冬季低，说明夏季和秋季鱼类群落稳定性较高。费骥慧^[12]在2009年8月和11月的调查结果显示，茈碧湖鱼类的Shannon-Wiener多样性指数为0.738，低于本研究四个季度的多样性指数(0.78~1.33)，而前期的Pielou均匀度指数为0.709，高于本研究春季、夏季和冬季的均匀度指数(0.45~0.49)，说明近年来茈碧湖封湖禁渔的举措提高了鱼类物种丰度程度，而鱼类均匀程度降低，可能是由于子陵吻鰕虎鱼、兴凯鱊、䱗等小型鱼类成为优势种群，同时缺乏食鱼性鱼类天敌，使得这些鱼类种群数量不断上升。因此，有必要在封湖禁渔的基础上，定期开展鱼类多样性调查和资源量评估，合理开展鱼类生态调控措施，使鱼类种群结构更加趋于合理和稳定。

不同季节鱼类迁移指数变化幅度较大，夏、秋季迁移指数为负值，迁出种数量明显高于迁入种，春、冬季迁移指数为正值，迁入种数量明显高于迁出种，整体来看，茈碧湖鱼类群落稳定性相对较低。由于茈碧湖地处北亚热带高原季风区，水温变化幅度较大且夏、秋季处于雨季水位不稳定，致使水生植被变化、鱼类栖息环境锐减等，从而引起鱼类群落结构的变化，影响鱼类群落多样性和稳定性；在春、夏季交替月份，水温相对恒定，水位稳定，水生植被资源较秋、冬季丰富，随着外来营养物质的汇入，饵料得到不断补充，极大改善了鱼类生境，因此鱼类的种类数在春、夏季高于秋、冬季。可见，鱼类群落多样性在不同季节的变化在一定程度上能够反映鱼类群落结构与湖泊环境因子相适应的特征。

3.3 茈碧湖鱼类面临的主要问题及保护措施

茈碧湖是洱海流域的重要组成部分，是洱海的主要水源补给湖泊之一，对维持洱海流域的生态平衡有着至关重要的作用。经调查，目前茈碧湖仍存在水生植被覆盖率低、水土流失严重、农业面源污染严重、湖滨带破坏严重、水污染防治形势严峻、饮用水源地保护任务日趋加重、保持湖体水质总体Ⅱ类任务艰巨等问题^[32]。有研究表明，Shannon-Wiener多样性指数小于2的主要原因为水体严重污染^[33]，刘柏妤^[34]的研究也表明茈碧湖水质依旧存在问题，目前只恢复到Ⅱ类水质，距Ⅰ类水质还有一定距离。

因此，建议采取如下保护措施：(1)进行湖区生态修复。对茈碧湖西、北岸湖滨带进行生态修复，包括水生植被恢复、防护林、仿自然堤坝建设等，丰富茈碧湖的自然资源，确保鱼类饵料充足；对湖岸的山体植被进行修复，防止水土流失；在春季对湖区进行环保底泥疏浚，定期清理已腐败的水草，防止水体富营养化造成的内源污染，改善水生态环境。(2)建立人工增殖放流长效机制。目前茈碧湖鱼类资源保护以自然恢复为主，但恢复过程非常缓慢，因此有计划地进行人工放流，人工补充鱼类资源和增加鱼类多样性是有必要的。目前，茈碧湖放流品种以鲢滤食性鱼类为主，应增加放流鱼类种类，如鲤、鲫等重要土著经济鱼类。通过增殖放流不仅可以补充湖区经济鱼类的种群数量，恢复水生生物多样性，还有助于增加湖泊碳汇，起到净化水质、改善湖区水生态环境的作用，从而实现渔业资源的可持续利用。(3)加强渔业行政执法管理。渔政部门应进一步完善禁渔制度，例如，可定期向人民群众宣传有关鱼类保护的法律法规以及监督举报非法捕捞等违法行为；执法人员可向人民群众宣讲茈碧湖保护与生物多样性保护的重要性，阐述茈碧湖水生生物保护与群众利益息息相关；严禁渔民私自驾驶船舶进入茈碧湖湖区从事违法捕捞，并开展夜间巡查；在茈碧湖区域内设置警示标语，公布举报电话、微信举报公众平台等，加强对茈碧湖鱼类资源的保护力度。

4 结论

茈碧湖鱼类群落以鲤科鱼类为主，以湖泊定居型居多，主要优势种为鲫、子陵吻鰕虎鱼、䱗、兴凯鱊和鲤。茈碧湖鱼类群落Margalef丰富度指数为0.83~1.58，基于个体数量的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数分别为0.79~1.53和0.47~0.77，基于生物量的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数分别为0.78~1.41和0.45~0.79，鱼类资源季节性变化明显，群落多样性指数较历史水平偏高，但稳定性相对较低，建议加强对茈碧湖鱼类资源的保护力度，以确保茈碧湖渔业资源的可持续发展。

感谢大理大学农学与生物科学学院2021级生态学班陈荔同学，2020级动物科学班贺应全、陈东祥、杨俊、熊才发、陈星、邵转杏、罗艳、陈玉萍、普丽云、曹瑜和郭斌艳同学，以及2019级动物科学班杨文红、顾牙焕、高玉梦、吴丰娇、卿浪、周俑吉、黄月和陈果同学，在样本采集、整理、分类和测定过程中给予的帮助。

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1 材料与方法

1.1 调查方法

1 茈碧湖鱼类资源调查采样点分布

2 2022年茈碧湖月均水温

1.2 数据分析

1.2.1 生态类型划分

1.2.2 优势种

1.2.3 鱼类物种相似性

1.2.4 鱼类多样性

1.2.5 群落季节更替指数与迁移指数

1.3 数据处理

2 结果与分析

2.1 鱼类种类组成和生态类型

1 茈碧湖鱼类种类组成

2.2 优势种组成

2 茈碧湖鱼类相对重要性指数及其季节变化

2.3 鱼类多样性指数

3 茈碧湖鱼类多样性指数季节变化

2.4 鱼类群落的季节更替

3 茈碧湖鱼类群落更替指数和迁移指数的季节变化

2.5 鱼类群落季节间相似性

4 不同季节茈碧湖鱼类相似性指数

3 讨论

3.1 茈碧湖鱼类群落组成变化

3.2 茈碧湖鱼类群落结构季节变化

3.3 茈碧湖鱼类面临的主要问题及保护措施

4 结论

参考文献