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2024 , Vol. 22 >Issue 6: 845 - 855

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.003

 

乡村小微湿地维管束植物组成及驱动因素研究——以湖北省荆州市公安县为例

  • 胡前坤 ,
  • 赵菲 ,
  • 袁龙义 , *
展开
袁龙义，教授。E-mail:

胡前坤(1998—)，男，安徽省阜阳人，硕士研究生，主要湿地生态方面的研究。E-mail:

收稿日期: 2023-11-29

  修回日期: 2024-03-02

  网络出版日期: 2025-08-14

基金资助

国家自然科学基金项目(31170400)

荆州市荆州区菱角湖国家湿地公园管理处项目(HBCM-2023N-016)

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2024
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Composition and Driving Factors of Vascular Plants in Rural Small Wetlands: A Case Study of Gong’an County, Jingzhou City, Hubei Province

  • HU Qiankun ,
  • ZHAO Fei ,
  • YUAN Longyi , *
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Received date: 2023-11-29

  Revised date: 2024-03-02

  Online published: 2025-08-14

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Copyright © 2024 Wetland Science. All rights reserved.
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摘要

乡村小微湿地具有重要的生态服务功能，但是大多数小微湿地缺乏有效的监管和保护。为了科学认识和保护乡村小微湿地，通过对湖北省荆州市公安县乡村小型湖泊、水塘、沟渠共计27处小微湿地维管束植物组成以及小微湿地周围土地利用方式、护坡方式、人为干扰强度、现状功能、水体污染物种类数、水体营养程度等人为因素进行调查，将人为因素作为物种丰富度驱动因素进行分析。研究结果表明，公安县小微湿地共记录42科84属115种维管束植物，科、属的分布区类型以世界分布型和热带分布型为主，被子植物占据绝对优势，优势科为禾本科(Gramineae)和莎草科(Cyperaceae)，植物生活型以多年生植物为主；非度量多维排列分析(NMDS)结果显示，3种类型小微湿地在植被组成具有差异；3种类型小微湿地物种丰富度之间没无明显差异，秋季物种丰富度低于夏季；将物种丰富度驱动因素利用夏普利解释模型(SHAP)重要性排序和构建结构方程模型，表明最重要的驱动因素为周围土地利用方式，其次为护坡方式；周围土地利用方式是影响物种丰富度的最重要的交互项，对物种丰富度产生直接正效应影响，并且通过影响现状功能和护坡方式对物种丰富度产生负和正效应影响。

本文引用格式

胡前坤 , 赵菲 , 袁龙义 . 乡村小微湿地维管束植物组成及驱动因素研究——以湖北省荆州市公安县为例[J]. 湿地科学, 2024 , 22(6) : 845 -855 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.003

Abstract

Rural small wetlands perform significant ecological services, but most of these wetlands lack adequate management and protection. In order to scientifically understand and protect rural small wetlands, this study investigated the vascular plant composition of a total of 27 small wetlands in rural small lakes, reservoirs, and channels in Gong’an County, Jingzhou City, Hubei Province, as well as the anthropogenic factors such as surrounding land use, slope protection mode, human interference intensity, present function, number of water pollutant species and water nutrient degree, and viewed them as the driver factors to analyse the species richness. The results showed that a total of 115 species of vascular plants were found in 42 families and 84 genera in the small wetlands of Gong’an County. The distribution types of family and genus were mainly world distribution type and tropical distribution type. Angio-sperms were absolutely dominant, and the dominant families were Gramineae and Cyperaceae, and the life types of plants were mainly perennials. The results of non-metric multidimensional scaling showed that there were differences in the vegetation composition of the three types of small wetlands. There was no significant difference in species richness among the three types of small wetlands and the species richness was lower in autumn than that in summer. Furthermore, the drivers of species richness were ranked by importance using the shapley additive explanation model and a structural equation model was constructed. The results showed that the most important driving factor was the surrounding land use form, followed by the slope protection mode. The surrounding land use form was the most significant interaction affecting species richness, which had a direct positive effect on species richness, and had negative and positive effects on species richness through the impact of present function and slope protection mode.

20世纪60年代以来，美国、英国、爱尔兰等国家开始认识到小微湿地的重要性，陆续开展了对草原湖穴、池塘等小微湿地的生态调查和保护恢复工作[1]。小微湿地是自然界在长期演变过程中形成的具有较稳定生态系统的一些小型湿地，如面积在8 hm2以下的小型水库、小型湖泊、季节性池塘、鱼塘以及宽度在10 m以内、长度在5 km以内的沟渠等[2-3]。小微湿地具有生物迁移踏脚石、支撑周围的食物链、水文和雨洪调节、净化水质等功能[1]。小微湿地作为生物避难所，面临巨大的环境变化和人类活动的威胁，容易被人忽略[4]。研究表明，小微湿地水位浅且随季节性变化，水位的变化会增强小微湿地的初级生产力，有助于旱生和水生植物共存[5]。还有学者研究发现，小微湿地出现稀有物种的比例较高，应当在小微湿地中维持水生植物的复杂性[6]。目前，国内相关学者已经陆续开展了对小微湿地分布数量[7]、小微湿地生态状况[8]的研究，发现小微湿地分布数量和生态状况受到人类活动的影响而表现出小微湿地数量的减少和生态环境恶化的情况。耿植[9]等对小微湿地的补水路径研究发现，当小微湿地处于三入口补水时，补水效率远高于单路补水，从而提高小微湿地的生态补水效率；刘文媛[10]等对小微湿地植被配置的研究发现，小微湿地应当避免种植茭白(Zizania latifolia)、水葱(Schoenoplectus tabernaemontani)、泽泻(Alisma plantago-aquatica)等植物，以免造成植物多样性的丧失。目前，对乡村小微湿地维管束植物组成的研究甚少，开展乡村小微湿地的维管束植物组成以及与人类活动之间关系的研究对小微湿地生态系统的保护具有重要意义。
本研究以湖北省荆州市公安县乡村小湖泊、水塘和沟渠共计27处乡村小微湿地为研究对象，通过对小微湿地植物群落进行调查，对维管束植物物种的组成、分布情况、地理分布特征、维管束植物生态适应型以及物种丰富度与人类活动之间的关系进行分析，探讨小微湿地维管束植物种类特征及导致物种丰富度变化的驱动因素。以期为中国小微湿地保护和恢复以及生物多样性维持和发展提供基础理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区

公安县(29°37′N~30°19′N，111°48′E~111°25′E)位于湖北省荆州市(图1)，地处长江中游南岸，属于江汉平原和洞庭湖平原交汇处，地势平坦，属于平原湖滨地区。该区域河网密集，水域总面积为422.67 km2，其中养殖水面占水域总面积39.4%。该区气候属亚热带季风气候，年平均气温为16.7 ℃，年日照时数可达1 714.8 h，气候温和湿润，年降水量为1 191.2 mm，相对湿度80%左右。土壤疏松肥沃，以沙质轻壤土为主。
1 湖北省公安县小微湿地采样地位置示意

Location of sampling sites in rural small wetlands in Gong’an County, Hubei Province

1.2 样品采样和测定

2019年秋季(10月)和2020年夏季(6月)，对湖北省荆州市公安县16个乡镇的27处小微湿地进行调查。根据起调面积，将小微湿地分为小湖泊、水塘和沟渠3种类型，利用GPS，记录采样地位置(图1，表1[11])，依据小微湿地周围环境条件和受到的干扰类型及来源，记录小微湿地周围土地利用方式、护坡方式、人为干扰强度、现状功能、水体污染物种类数。由于沟渠和湖泊水文条件不同，在沟渠采用设置3个截面，截面距离依沟渠长度设置在50~150 m，每个截面选取1~2个1m×1m的样方，每条沟渠共设置5个样方，记录沟渠两侧、底面维管束植物；其他类型小微湿地采用随机样方，选取5个1m×1m具有代表性的样方，记录维管束植物。记录的维管束植物内容包括种类、数量、盖度和频度，用于分析小微湿地维管束植物组成特征及群落分布格局。参照《中国农田杂草原色图谱》[12]和《中国植物志》[13]，鉴定植物种类。利用有机玻璃采水器，采集各采样地水下40 cm处的水样。分别采用水杨酸盐法和抗坏血酸法，利用间断分析仪Autochem 1100，测定水体总氮、水体总磷含量，用来评价水体富营养化程度。采用Margalef指数，评估小微湿地物种丰富度。
1 公安县小微湿地类型及面积

Types and areas of small wetlands in Gong’an County

小微湿地名称 中心坐标 湿地类型 利用类型 面积/m2
注：小微湿地名称右上角*代表人工湿地，**代表半人工湿地，***代表自然湿地。其中，半人工湿地指对天然生态系统进行一定程度改造，适合人类需求，受到人类和自然共同影响的生态系统[11]。
1.罗家湖* 30°16′22″N，112°14′58″E 小湖泊 养殖+调蓄 15 477
2.兰花湖** 29°55′2″N，112°4′33″E 小湖泊 养殖+调蓄 28 907
3.江家叉湖** 29°52′44″N，112°1′43″E 小湖泊 调蓄 12 765
4.铜桥村塘** 29°52′55″N，112°0′53.8″E 水塘 养殖+调蓄 9 900
5.洪家堰湖** 29°53′0″N，112°0′23″E 小湖泊 调蓄 15 264
6.铜桥村湖** 29°53′3″N，112°0′10″E 小湖泊 养殖+调蓄 13 366
7.白鹤村塘** 29°53′22″N，111°59′17″E 水塘 调蓄 4 543
8.高堰塘** 29°53′23″N，111°58′35″E 水塘 调蓄 8 424
9.江南村塘** 29°55′58.5″N，112°18′15″E 水塘 调蓄+观光 9 360
10.石家塆湖** 29°47′47″N，112°18′4″E 小湖泊 调蓄 17 880
11.分蓄洪区塘** 29°47′22″N，112°16′19″E 水塘 调蓄 6 161
12.双福村池塘** 29°53′18″N，112°12′57″E 水塘 调蓄 5 930
13.东岗子湖 29°54′10″N，112°12′28″E 小湖泊 养殖+调蓄 16 498
14.罗家山堰湖* 29°40′6″N，112°8′58″E 小湖泊 调蓄+观光 30 828
15.长山塘*** 29°40′36″N，112°8′44″E 水塘 调蓄 12 250
16.新利村塘** 30°16′16″N，112°14′59″E 水塘 调蓄 7 860
17.水德村湖泊** 30°16′24″N，112°14′58″E 小湖泊 灌溉 17 530
18.北干渠* 30°17′1″N，112°14′2″E 沟渠 调蓄 19 500
19.鹅港村沟渠* 29°55′54″N，112°19′27″E 沟渠 调蓄 1 728
20.鹅港村塘** 29°56′13″N，112°19′12″E 水塘 养殖+调蓄+灌溉 7 580
21.建民村沟渠** 29°48′3″N，112°18′17″E 沟渠 灌溉+调蓄 1 284.5
22.邹合垸渠** 29°52′56″N，112°6′55″E 沟渠 养殖+调蓄+灌溉 19 800
23.永兴垸渠** 29°40′5″N，112°10′43″E 沟渠 调蓄 14 751
24.金马村沟渠** 29°53′53″N，112°4′2″E 沟渠 调蓄 1 997.5
25.大吉安渠** 29°53′52″N，112°3′60″E 沟渠 养殖+调蓄 6 370
26.双潭台河渠* 29°56′24″N，112°7′49″E 沟渠 养殖+调蓄+灌溉 22 850
27.油河渠* 30°3′14″N，112°8′20″E 沟渠 灌溉+调蓄 18 357.5

1.3 研究方法

利用Excel 2020软件，计算公安县小微湿地维管束植物物种丰富度指数[14]；利用Origin 2022软件，进行绘图。
非度量多维标度(NMDS)法是一种将多维空间的研究对象简化到低维空间定位、分析和归类，同时保留原始关系的数据分析方法，使用胁强系数(Stress)衡量分析结果优劣，当Stress<0.2时，表明模型具有解释意义[15]。在本研究中，使用NMDS分析不同类型小微湿地间物种组成相似性。夏普利解释模型(SHAP)是一种用于模型解释的方法，通过计算每个特征对模型预测结果的边际贡献，对特征值进行重要性排序，可以直观展示每个特征对模型输出影响的大小[16]。在本研究中，使用SHAP法分析不同驱动因素(周围土地利用方式、护坡方式、人为干扰强度、现状功能、水体污染物种类数、水体营养程度)对小微湿地物种丰富度的影响。
利用Rstudio4.3.1软件，对小微湿地物种丰富度的驱动因素进行分析；利用vegan程序包，对小微湿地湿地植被组成进行非度量多维标度(NMDS)分析；利用shapviz、ggplot2和xgboost程序包，对驱动因素的重要性进行排序并进行可视化呈现；利用lavaan和semPlot程序包，建立小微湿地物种丰富度的驱动因素结构方程模型，并对模型进行分析和解释，利用viso软件，作图。

2 结果与分析

2.1 公安县小微湿地维管束植物物种分类

2.1.1 维管束植物种类组成

公安县小微湿地共有维管束植物42科84属115种，共发现10种入侵植物[17]，隶属于6科10属，该区维管束植物大部分为被子植物，占维管束植物总数的96.52%，蕨类植物仅有4科4属4种，占维管束植物总数的3.48%，没有发现裸子植物。在被子植物中，单子叶植物13科40属61种，双子叶植物25科40属50种，单子叶植物为公安县小微湿地维管束植物的主要组成部分，单子叶植物和双子叶植物分别含4种和6种入侵植物(表2)。
2 公安县小微湿地维管束植物种类

Vascular plant species in small wetlands of Gong’an County

植物类型 科数/科 属数/属 种数/种 含入侵物种数量/种
单子叶植物 13 40 61 4
双子叶植物 25 40 50 6
蕨类植物 4 4 4 0
总计 42 84 115 10

2.1.2 维管束植物科的数量

在公安县小微湿地的42科维管束植物中，仅有禾本科(Gramineae)和菊科(Asteraceae)含8属或8属以上的属数，占总科数的4.76%，两科共有26属，占全属的30.95%；含6属的科只有莎草科(Cyperaceae)，占总科数的2.38%，占全属的7.14%；禾本科、菊科和莎草科在小微湿地维管束植物科的组成中占绝对优势。含3属的分别为苋科(Amaranthaceae)、豆科(Leguminosae)；含2属的有蓼科(Polygonaceae)、天南星科(Araceae)、睡莲科(Nymphaeaceae)、浮萍科(Lemnaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、伞形科(Umbelliferae)、水鳖科(Hydrocharitaceae)、雨久花科(Pontederiaceae)、鸭跖草科(Commelinaceae)等。科内含种在15种以上有禾本科(26种)和莎草科(16种)，占总科和总种的比例分别为4.76%和36.52%，两科为小微湿地维管束植物的优势科。蓼科(10种)和菊科(9种)，占总科和总种数的比例为4.76%和16.25%；含2~7种的科有雨久花科、大戟科、浮萍科、豆科等共有13科29种，占总科和总种数的比例为30.95%和25.22%。在所有维管束植物中，单科单属的共有28科28属，占总科和总属的比例分别为66.67%和33.34%，单科单种共25科，占总科和总种数的比例为59.53%和21.74%(表3和表4)。
3 公安县小微湿地维管束植物科内的属的组成

Composition of genera within vascular plant families in small wetlands of Gong’an County

类型 科数/科 占全科的比例/% 属数/属 占全属的
比例/%
含属数≥8属的科 2 4.76 26 30.95
含属数6~7属的科 1 2.38 6 7.14
含属数2~5属的科 11 26.19 24 28.57
仅含1属的科 28 66.67 28 33.34
合计 42 100.00 84 100.00
4 公安县小微湿地维管束植物科内的种的组成

Composition of species within vascular plant families in small wetlands of Gong’an County

类型 科数/科 占全科的
比例/%		 种数/种 占全种的
比例/%
含种数≥15种的科 2 4.76 42 36.52
含种数8~14种的科 2 4.76 19 16.52
含种数2~7种的科 13 30.95 29 25.22
仅含1种的科 25 59.53 25 21.74
合计 42 100.00 115 100.00

2.1.3 维管束植物属的数量

在公安县小微湿地84属维管束植物中，含种数在8种以上有蓼属(Persicaria)和莎草属(Cyperus)，各含9种和8种，两属共占总属和总种数的比例为2.38%和14.78%；含种数4种的有藨草属(Scirpus)，占总属和总种数的比例为1.19%和3.48%；含种数2~3种的属有鬼针草属(Bidens)、茄属(Solanum)、黑藻属(Hydrilla)、稗属(Echinochloa)、马唐属(Digitaria)等11属，共含种数24种，占总属和总种数的比例为13.1%和20.87%。单属单种有飘拂草属(Fimbristylis)、水蜈蚣属(Kyllinga)、酸模属(Rumex)、飞蓬属(Erigeron)、鳢肠属(Eclipta)等70属，占总属和总种数的比例为83.33%和60.87%(表5)。
5 公安县小微湿地维管束植物属内种的组成

Composition of species within genera of vascular plants in small wetlands of Gong’an County

类型 属数/属 占全属的
比例/%		 种数/种 占全种的
比例/%
含种数≥8种的属 2 2.38 17 14.78
含种数4~7种的属 1 1.19 4 3.48
含种数2~3种的属 11 13.1 24 20.87
仅含1种的属 70 83.33 70 60.87
合计 84 100.00 115 100.00

2.1.4 维管束植物的生态适应性特征

参考《中国植被》[18]生活型划分系统，将公安县27处小微湿地的维管束植物划分为灌木、藤本及半灌木、一年生草本、多年生草本4种生活型，其物种数分别为1种、3种、49种和62种，分别占维管束植物总种数的0.87%、2.61%、42.61%和53.91%。多年生草本植物所占比例最高，构成公安县小微湿地维管束植物区系的主要部分(图2a)。
2 公安县小微湿地维管束植物的生态适应性格局

Ecological adaptation patterns of vascular plants in small wetlands of Gong'an County

按照植物与水分之间的生态关系，将小微湿地维管束植物划分成旱生、中生、湿生和水生植物共4种生态适应型[19]，各生态型物种数分别为20种、30种、41种、24种，分别占该区系维管束植物总种数的17.9%、26.09%、35.65%、20.87%。湿生植物和水生植物共有65种，占所有维管束植物的56.52%，构成公安县小微湿地维管束植物的主要部分(图2b)。
水生植物共计24种，占维管束植物总数的20.87%。按生活型，可以将水生植物分为4类[19]，分别为挺水植物、浮叶植物、漂浮植物和沉水植物(图2c)。其中，挺水植物含莲(Nelumbo nucifera)、水芭蕉(Lysichiton camtschatcensis)、华夏慈姑(Sagittaria trifolia)、香蒲(Typha orientalis)、黑三棱(Sparganium stoloniferum)、菰(Zizania latifolia)、芦苇(Phragmites australis)共7种，浮叶植物含四角菱(Trapa quadrispinosa)、荇菜(Nymphoides peltatum)、田字草(Marsilea quadrifolia)、水鳖(Hydrocharis dubia)、芡实(Euryale ferox)共5种；漂浮植物含浮萍(Lemna minor)、紫萍(Spirodela polyrhiza)、槐叶萍(Salvinia natans)、满江红(Azolla imbricata)、凤眼莲(Eichhornia crassipes)，鸭舌草(Monochoria vaginalis)共6种；沉水植物含狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、微齿眼子菜(Potamogeton maackianus)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、罗氏轮叶黑藻(Hydrilla verticillata var. roxburghii)、黑藻(Hydrilla verticillata)、菹草(Potamogeton crispus)共6种。

2.2 公安县乡村小微湿地维管束植物地理成分

2.2.1 维管束植物科的地理成分

根据吴征镒[20-21]种子植物科的分布类型，将公安县27处小微湿地维管束植物的42科划分成4个分布型和2个变型，归并为世界分布科、热带分布科和温带分布科。
(1)世界分布科。世界分布科共有28科，占总科数的67%，包含蕨类植物槐叶蘋科(Salviniaceae)、满江红科(Azollaceae)、木贼科(Equisetaceae)、蘋科(Marsileaceae)共4科，被子植物菊科、禾本科、豆科、苋科、伞形科等24科。
(2)热带分布科。热带分布科共有9科，占总科数的21%，分别为天南星科、雨久花科、水鳖科、大戟科(Euphorbiaceae)、天南星科、鸭跖草科(Commelinaceae)等共9科。
(3)温带分布科。温带分布科共有5科，占总科数的12%，其中北温带分布科含忍冬科(Caprifoliaceae)、百合科(Liliaceae)，北温带和南温带间断分布科含灯心草科(Juncaceae)、黑三棱科(Sparganiaceae)，各占总科数的5%。旧世界温带分布科仅含菱科(Trapaceae)一科，占总科数的2%(表6)。
6 公安县小微湿地维管束植物科的地理分布

Geographical distribution of vascular plant families in small wetlands of Gong’an County

分布区类型 科数/科 所占百分比/%
世界分布 世界分布 28 67
热带分布 泛热带分布 9 21
温带分布 北温带分布 2 5
北温带和南温带间断分布 2 5
旧世界温带 1 2

2.2.2 维管束植物属的地理成分

根据吴征镒[21-22]中国种子植物属的分布类型系统研究，去除飞蓬属、鳢肠属、紫菀属(Aster)、莲子草属(Alternanthera)、苋属(Amaranthus)、凤眼莲属(Eichhornia)、紫露草属(Tradescantia)这7个外来入侵植物单种属[17]，将公安县27处小微湿地维管束植物77属划分成11个分布型和3个变型，归并为世界分布属、热带分布属和温带分布属。
(1)世界分布属。世界分布属共25属，占总属数的32.5%，包含蕨类植物木贼属(Equisetum)、满江红属(Azolla)、蘋属(Marsilea)、槐叶蘋属(Salvinia)共4属，被子植物蓼属、香蒲属(Typha)、灯心草属(Juncus)、藨草属、莎草属、马唐属等21属。
(2)热带分布属。热带分布属共29属，占总属数的37.7%。泛热带分布属包含鸭跖草属(Commelina)、芦苇属(Phragmites)、飘拂草属、狗尾草属(Setaria)、丁香蓼属(Ludwigia)等共17属，占总属数的20.1%。旧世界热带分布属有爵床属(Justicia)、雨久花属(Monochoria)、牛膝属(Achyranthes)、乌蔹莓属(Cayratia)和水鳖属(Hydrocharis)共5属，占总属数的6.5%。热带亚洲至热带大洋洲分布属包括通泉草属(Mazus)和黑藻属，占总属数的2.6%。热带亚洲至热带非洲分布属包括大豆属(Glycine)、荩草属(Arthraxon)、芒属(Miscanthus)共3属，占总属数的3.9%。热带亚洲(印度-马来西亚)分布属包括鸡屎藤属(Paederia)和翅果菊属(Lactuca)，占总属数的2.6%。
(3)温带分布属。温带分布属共23属，占总属数的29.9%。北温带分布属仅稗属1属，占总属数的1.3%。北温带至热带分布属包括扁莎属(Pycreus)、车前属(Plantago)、苍耳属(Xanthium)共3属，占总属数的3.9%。北温带和南温带间断分布属、东亚和北美洲间断分布属、旧世界温带分布属，三者各含4属，分别占总属数的5.2%。温带亚洲分布属仅含马兰属(Kalimeris)1属，占总属数的1.3%。东亚分布属占总属数的7.8%，包括紫苏属(Perilla)、芡属(Euryale)、荻属(Miscanthus)、沿阶草属(Ophiopogon)、藦属(Metaplexis)和鸡眼草属(Kummerowia)(表7)。
7 公安县小微湿地维管束植物属的地理分布

Geographical distribution of vascular plant genera in small wetlands of Gong'an County

分布区类型 属数/属 所占百分比/%
世界分布 世界分布 25 32.5
热带分布 泛热带分布 17 20.1
旧世界热带 5 6.5
热带亚洲至热带大洋洲分布 2 2.6
热带亚洲至热带非洲分布 3 3.9
热带亚洲(印度-马来西亚)分布 2 2.6
温带分布 北温带分布 1 1.3
北温带至热带分布 3 3.9
北温带和南温带间断分布 4 5.2
东亚和北美洲间断分布 4 5.2
旧世界温带 4 5.2
温带亚洲分布 1 1.3
东亚分布 6 7.8

2.3 群落相似性分析

3种类型小微湿地植被组成群落的NMDS分析Stress值为0.172，小于0.2，该结果具有较好的解释意义，基于NMDS排序后，第一轴和第二轴绘制NMDS边际箱线图，用以展示3种类型小微湿地植被群落结构在多维尺度空间的组间分布差异(图3)。
3 不同类型小微湿地维管束群落结构NMDS排序及边际箱线图

NMDS ordering and marginal box map of vascular bundle community structure in different types of small wetlands

p>0.05；*、**、***分别表示p<0.05；p<0.01；p<0.001。]]>

3种类型小微湿地植被群落结构具有明显的差异，相对于沟渠，小湖泊植物群落距离较远，表明两者在植被组成方面具有差异，在小湖泊类型小微湿地中有3处小微湿地距离其他小微湿地较远，表明相同类型小微湿地植物群落结构组成存在差异。在第一维度上水塘和沟渠没有明显差异，小湖泊和水塘、小湖泊和沟渠均存在明显差异，在第二维度上3种类型小微湿地植物组成均存在显著差异。

2.4 不同类型小微湿地物种丰富度指数季节变化特征

2020年夏季，各小微湿地物种丰富度指数相较于2019年秋季明显增高，秋季和夏季3种类型小微湿地物种丰富度没有明显差异(图4)。小湖泊类型和水塘类型小微湿地物种丰富度在夏季差异较大，而沟渠类型小微湿地在秋季物种丰富度差异较大(图4a)，夏季各小微湿地间差异不明显(图4b)。
4 2019年秋季(a)和2020年夏季(b)各小微湿地物种丰富度指数

Species richness index of small wetlands in autumn 2019 (a) and summer 2020 (b)

2.5 公安县乡村小微湿地物种丰富度与驱动因素

2.5.1 驱动因素重要性排序

研究表明，相较于自然因素，人为因素是小微湿地退化的主要驱动因素，天然湿地退化在人类活动受限的区域可以得到有效的缓解，污水排放及农业污染是湿地退化原因之一[23⇓-25]。共对27处小微湿地周围土地利用方式、护坡方式、人为干扰强度、现状功能、水体污染物种类数、水体营养程度等因素使用赋值法进行定量化处理[26]，并对赋值后的数据进行标准化处理。采用SHAP法，分析影响小微湿地物种丰富度与人类活动相关的驱动因素的相对重要性(图5)，其驱动因素重要性从大到小分别为周围土地利用方式、护坡方式、人为干扰强度、现状功能、水体污染物种类数和水体富营养化程度，周围土地利用方式是影响小微湿地物种丰富度的最主要的驱动因素，水体营养程度的重要性最低。
5 小微湿地物种丰富度驱动因素排序

Ranking of driving factors of species richness in small wetlands

2.5.2 驱动因素的交互作用

小微湿地物种丰富度的变化受到多因素的综合作用，各驱动因素之间还相互影响，采用结构方程模型，探究各驱动因素间与物种丰富度的交互路径，其中，评价结构方程的适配指标Χ2(整体拟合度)=0.600，p>0.05，GFI(整体优度指数)>0.9，CFI(比较拟合指数)>0.95，RMR(修正指标)=0.18，SRMR(标准化根均方差)<0.08，RMSEA(根均方误差近似值)<0.05表明该模型适配极好。周围土地利用方式对物种丰富度的影响系数最高为0.49(图6)，与SHAP法中的重要性排序一致，表明小微湿地周围土地利用方式对物种丰富度起决定性作用，同时护坡方式受到周围土地利用方式的制约，其对物种丰富度的影响系数为0.37，水体污染物种类对物种丰富度也为负效应影响，影响系数为-0.21，人为干扰强度对水体污染物种类数具有正效应的影响，在驱动因素中，影响路径并不是单一存在[27]，而是通过直接或者间接作用影响小微湿地物种丰富度。
6 小微湿地物种丰富度驱动因素的交互作用路径

Interactive pathways of driving factors of species richness in small wetlands

3 讨论

在地理成分组成上，公安县小微湿地维管束植物分布类型较多，科水平共4个类型和2个变型，属水平共11个分布型和3个变型。科作为高级分区的指标可以体现本植物区系与其他植物区系的联系，优势科是分析区域植物区系最重要的指标[28]，公安县小微湿地共发现42科，其中世界广布型28科，表明该区系分布类型同世界植物区系有广泛的联系；属的分布区则可以体现植物进化以及变异的情况，更能说明该区系植物特征[29]，公安县小微湿地维管束植物在属级水平上热带性质的属占首位，说明该区系维管束植物具有热带成分。特有属和特有种可以反映出该区域植物起源方面的特征[28]，在公安县小微湿地中并未发现特有成分，表明公安县小微湿地维管束植物区系的个性特征不明显。单种科和单种属比例较大，共有25科、70属仅含一种，表明维管束植物区系科和属组成成分复杂[30]，说明植物演替具有较高的潜力，体现了公安县乡村小微湿地在科级和属级水平的多样性。对比同处江汉平原的石首天鹅洲湿地[31]和武汉城市湖泊湿地[32]维管束植物区系，公安县乡村小微湿地与两地的科级和属级相似系数分别为0.528 7、0.497 6和0.580 6和0.438 1，相似系数不高，可能是由于小微湿地的小生境不如大尺度湿地植物的丰富度高，同时由于重视不足造成生境被破坏，导致物种单一，造成植物组成的异质性。另外，在公安县共发现10种入侵植物，1级入侵物种有一年蓬(Erigeron annuus)、鬼针草(Bidens pilosa)、钻叶紫菀(Symphyotrichum subulatum)、空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)、凤眼蓝(Pontederia crassipes)，其中苋科的空心莲子草是出现频率最高的物种，出现于27处小微湿地之中。入侵物种等级可以反映其潜在风险[33]，1级入侵物种空心莲子草分布较广表明公安县乡村小微湿地需要监管以及相应的处理措施，避免更大规模扩散对乡土植物造成侵害。
3种类型小微湿地物种丰富度之间没有明显的差异，但是同一类型间不同小微湿地在物种丰富度方面具有较大的差异，龚考文等[34]对江西省小微湿地的研究表明，相较于近郊小微湿地，远郊小微湿地物种丰富度指数更高，这表明小微湿地可能受到人类活动的影响从而造成植被的减少。在本研究中，2019年秋季物种丰富度因受到植物生活周期的影响远远低于2020年夏季，在沟渠类型小微湿地中，21号小微湿地秋季物种丰富度高于夏季物种丰富度，其原因是2020年受到生态治理的影响，对渠道进行了整治，导致植物种类的减少，故而造成丰富度降低。NMDS分析结果表明，3种类型小微湿地植物组成具有明显差异。小湖泊物种数量最高的植物分别为空心莲子草、荇菜、浮萍、狗尾巴草(Setaria viridis)，水塘出现频次最高的植物为空心莲子草、水蓼(Polygonum hydropiper)、香蒲、具芒碎米莎草(Cyperus microiria)，沟渠出现频次最高的植物空心莲子草、水蓼、香附子(Cyperus rotundus)、菰等。除空心莲子草外，3种类型小微湿地植物具有一定差异，水塘和沟渠出现耐污种以及适应性较广的种类、数量更多，造成这种差异的原因一方面是由于小微湿地自身原因导致，如小微湿地面积的大小、小微湿地的补水方式等原因，另一方面小微湿地周围土地利用形式[35]、人为干扰程度[23]、水体营养程度[36]对面积较小的小微湿地植物群落组成更容易造成影响。在本研究中，SHAP法重要排序和结构方程模型路径分析都表明小微湿地周边土地利用方式对物种丰富度具有正向且显著的影响，说明周围土地利用方式由村庄向林区转变，可以提高物种丰富度。远离村庄和农田的小微湿地护坡受到的干扰程度降低，护坡方式以自然护坡为主，周围土地利用方式会导致小微湿地护坡形式的改变。相关研究表明，硬质护坡相较于自然式护坡生物量最少[37]，人类根据使用需求将靠近村庄的小微湿地的护坡形式加以改造，使得自然护坡变为水泥护坡，导致物种丰富度降低。人为干扰强度对水体污染物种类数的影响系数最高，结合实际情况，在乡村中，小微湿地往往多以生产性为主，如禽类养殖、渔业、排污渠、灌溉渠等多重功能[38-39]，这些经济性功能将会导致多样的污染类型，因此表现为随人为干扰程度的增强导致污染物种类显著增加的趋势，继而影响小微湿地物种丰富度。小微湿地的现状功能对物种丰富度具有负效应，该区域小微湿地主要用于调蓄、灌溉和养殖等功能，导致水位的剧烈波动，而水位剧烈波动导致陆生、水生植物的快速死亡，造成水域面积缩小[40-41]，从而降低物种丰富度。具有养殖功能的小微湿地，水生植物因受到鱼类啃食的影响而减少，这可能是导致物种丰富度差异的原因。现状功能是除周围土地利用方式外参与交互最多的因素，说明小微湿地现状功能的重要性，小微湿地的负荷随现状功能的增加而增加，一旦超过其荷载，将会降低物种丰富度。在重要性排序中和结构方程模型中，人为干扰强度对物种丰富度具有极少的正效应影响，研究表明，适当干扰有利于提高湿地植物的丰富度[42]。在本研究中，一些小微湿地出现紫苏(Perilla frutescens)、珊瑚樱(Solanum pseudocapsicum)、水芹(Oenanthe javanica)等人工栽植品种，表明人为干扰在某方面有利于提高物种丰富度。
综上所述，小微湿地周围土地利用方式是最主要的驱动因素且影响其他因素，因此在实际管理过程中，应当针对小微湿地周围土地利用方式的不同采取相应的措施，避免物种丰富度的下降，维护小微湿地生态系统健康。

4 结论

湖北省公安县乡村小微湿地维管束植物的单种科、单种属占比较大，科和属组成成分复杂，科的分布区类型以世界分布区为主，属的分布区类型以热带分布区为主，呈现出明显的热带属性；禾本科和莎草科为优势科；空心莲子草、水蓼、狗尾草、李氏禾、牛筋草、香蒲、菰、千金子、浮萍这9种植物为公安县小微湿地维管束植物优势物种，多年生植物占比为53.91%，形成了以多年生植物主导的植被结构。
小湖泊、水塘、沟渠类型小微湿地受到自身生态状况和周围土地利用形式、现状功能、护坡方式等人为活动的影响导致植被组成具有差异；小微湿地物种丰富度呈现季节性差异，秋季物种丰富度明显低于夏季。
在物种丰富度的驱动因素中，周围土地利用方式影响小微湿地物种丰富度最主要的驱动因素，以直接和间接的方式影响小微湿地物种丰富度，远离村庄的小微湿地物种丰富度更高。现状功能在交互路径中，其交互次数次于周围土地利用方式，对物种丰富度的负效应大于正效应，承担多功能的小微湿地负荷高,导致物种丰富度较低，因此在实际的管理过程中应避免小微湿地承担多种使用功能。

参考文献

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