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2024 , Vol. 22 >Issue 6: 834 - 844

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.002

 

莫莫格典型沼泽湿地后生浮游动物群落结构特征及其影响因素

  • 史家兴 , 1, 2 ,
  • 刘吉平 1 ,
  • 张仲胜 2 ,
  • 芦康乐 2 ,
  • 武海涛 , 2, *
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武海涛，研究员。E-mail:

史家兴(2000—)，男，吉林省白城人，硕士研究生，从事湿地生态学研究。E-mail:

收稿日期: 2020-04-30

  修回日期: 2020-09-09

  网络出版日期: 2025-08-14

基金资助

国家重点研发计划项目(2022YFF1300900)

吉林省科技发展计划项目(YDZJ202301ZYTS215)

吉林省科技发展计划项目杰出青年基金项目(20230101348JC)

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2024
收起

Characterization of the Community Structure of Metazooplankton in a Typical Marshy Wetland in Momoge and Its Influencing Factors

  • SHI Jiaxing , 1, 2 ,
  • LIU Jiping 1 ,
  • ZHANG Zhongsheng 2 ,
  • LU Kangle 2 ,
  • WU Haitao , 2, *
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Received date: 2020-04-30

  Revised date: 2020-09-09

  Online published: 2025-08-14

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摘要

作为湿地食物网中重要的生物组成，浮游动物在湿地水质和系统健康评价中扮演着关键角色。为了探究环境因子对北方典型沼泽湿地后生浮游动物群落结构的影响，于2023年7月在吉林省莫莫格国家级自然保护区典型沼泽湿地中，共设置了24个样点(浅水区12个、深水区12个)，开展后生浮游动物及水环境因子调查，对比分析浅水区和深水区浮游动物群落结构特征及其影响因子。研究结果表明，共记录到后生浮游动物84种，其中以轮虫为主要优势类群(50种)；后生浮游动物平均丰度和平均生物量分别为18.10 ind./L和50.46 μg/L；优势物种共有6种，浅水区有5种，深水区有4种；浅水区后生浮游动物群落Pielou均匀度指数显著高于深水区，而两区域Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数无显著差异；非度量多维尺度排序分析结果表明，轮虫类群的群落结构在空间上差异较大，而桡足类和枝角类群落差异较小；水深、硝态氮含量、总氮含量、总磷含量是影响后生浮游动物群落的主要环境因子。

本文引用格式

史家兴 , 刘吉平 , 张仲胜 , 芦康乐 , 武海涛 . 莫莫格典型沼泽湿地后生浮游动物群落结构特征及其影响因素[J]. 湿地科学, 2024 , 22(6) : 834 -844 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.002

Abstract

Zooplankton as a significant biological constituent within the wetland food web, plays a crucial role in the assessment of wetland water quality and system health. To investigate the effects of environmental factors on the community structure of metazooplankton in typical northern swamp wetlands, a study was conducted in July 2023 in the Momoge National Nature Reserve in Jilin Province. A total of 24 sampling sites were established in typical swamp wetlands (12 in shallow water zones and 12 in deep water zones). Surveys of metazooplankton and water environmental factors were conducted, and a comparative analysis was performed to explore the structural characteristics of metazooplankton communities as well as their influencing factors in both shallow water and deep water zones. The results of the study revealed that a total of 84 metazooplankton species were documented, among which rotifers constituted the dominant group with 50 species. The average abundance and biomass of metazooplankton were 18.10 ind./L and 50.46 μg/L, respectively. There were six dominant species overall, with five found in shallow waters and four in deep waters.The Pielou evenness index for metazooplankton communities was significantly higher in shallow waters than in deep waters, whereas the Shannon-Wiener diversity index and Margalef richness index showed no significant difference between the two regions. The results of non-metric multidimensional scaling analysis demonstrated that the community structure of rotifer groups exhibited large spatial variations, while the communities of copepods and cladocerans presented small differences. Water depth (WD), nitrate-nitrogen concentration (NO3--N), total nitrogen content (TN), and total phosphorus (TP) content have been identified as the principal environmental factors influencing the community structure of metazooplankton.

后生浮游动物是湿地生态系统的一个重要类群，其物种组成、群落结构及优势种等对外界环境和生态系统的变化响应敏感，且不同物种对环境的敏感性和适应性不同，是湿地生态系统的良好指示类群[1]。作为湿地食物链和生物生产力的基础生物构成部分，在物质循环和能量流动过程中发挥着关键作用，对维持湿地生态系统结构完整和功能稳定至关重要[2-3]。
受环境空间异质性影响，生物在不同区域形成独特的群落结构，其影响因素十分复杂[4]。环境因子在空间上呈现非均质性，导致生境随着空间尺度的变化而分化[5]。生境作为生物生存空间中各种环境因子的综合体，对内部物种的种群形成和发展起着重要作用。不同生境条件下，浮游动物会表现出不同的响应，从而导致其种类、密度、生物量等方面的变化[6]。目前，已有大量关于浮游动物群落结构及其影响因素的研究，主要集中于河流、湖泊、河口、水库等生态系统[7⇓-9]。
沼泽湿地作为中国东北地区重要的湿地资源类型之一，其形成受地质、气候等多种因素影响[10]。相较于其他湿地类型，沼泽湿地具有水体流动性差、水体更新周期长等特点[11]。这些特点使得沼泽湿地呈现出区域过渡性、生境复杂性和景观异质性。莫莫格湿地是东北沼泽湿地的主要分布区之一，以芦苇(Phragmites australis)沼泽为主要类型[12]。尽管莫莫格湿地水体含盐量较高，无法直接供人畜饮用，但这部分水资源在维持和改善周边生态环境、推动旅游和渔业经济发展等方面发挥着重要作用[13]。
本研究选取莫莫格国家级自然保护区内具有代表性的沼泽湿地，在其湿地浅水区域与深水区域开展浮游动物及环境因子的调查研究，从浮游动物种类组成、丰度、生物量、多样性、优势物种及其影响因素等方面系统分析了沼泽湿地微生境差异对后生浮游动物群落结构的影响，以期为中国北方盐碱型沼泽湿地的生态保护和水生态健康评估提供数据支撑和参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区与采样点设置

在吉林莫莫格国家级自然保护区西部的乌兰昭村附近，选定一处具有代表性的沼泽湿地(45°55′N~45°57′N，123°30′E~124°34′E)。该湿地受自然地形和人为闸坝调控等因素的影响，导致其与外部环境的水文交互作用有限，仅在洪泛期间或人为调控时与外界有水体交换。该湿地平均水深较浅，约为1 m，广泛分布着芦苇等水生植物，为众多水鸟提供了栖息和繁衍的场所。研究区浅水区(水深为0~1 m)植物主要以芦苇、香蒲(Typha orientalis)等挺水植物为主，而深水区(水深超过2 m)则主要以狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、苦草(Vallisneria natans)等沉水植物为主。此外，由于内部基底起伏大，且无其他地表水源持续汇入，导致研究区湿地水体流速较慢，水体交换弱。综合考虑以上因素以及采样区形状结构、湿地内植物组成及采样可达性等影响因素，分别在浅水区和深水区各设置了12个采样点(图1)。
1 研究区及采样点位置示意图

Schematic diagram of the location of the study area and sampling point

1.2 样品采集与处理

在2023年7月28日，对研究区后生浮游动物和环境因子进行了综合调查。采集轮虫样品时，利用聚乙烯采样瓶，取水面下0.5 m 深度处的水样1 L，加入4%的鲁哥氏液(10~15 mL)固定。采集桡足类和枝角类时，利用5 L有机玻璃采水器，采集水面下0.5 m深度处的水样，每个样点采集20 L水样，并用25#浮游生物网进行过滤浓缩，装入样品瓶中，并用5%甲醛溶液固定。在实验室解剖镜下，对所有样品进行计数和鉴定。后生浮游动物鉴定参考《淡水浮游生物研究方法》[14]、《中国淡水枝角类志》[15]、《中国淡水轮虫志》[16]和《中国淡水桡足类志》[17]。根据Finlay等人的方法，换算不同后生浮游动物类群的丰度及生物量[18]。
现场使用标尺，精确测定采样点水体深度。利用多参数水质仪(KLL-Q，德国SEBA)，测定采样点水温、盐度、溶解氧含量、电导率、pH、叶绿素a含量、总溶解性固体含量、钾离子含量。另取1 L水样，冷藏带回实验室，用于化学指标的测定。采用紫外分光光度法，测定硝态氮和总氮含量；采用水杨酸分光光度法，测定氨氮含量；采用连续流动-钼酸铵分光光度法，测定总磷含量；采用分光光度计法，测定磷酸根含量[19]。样品处理遵循《淡水浮游生物研究方法》[14]的标准。

1.3 数据处理与分析

采用Shannon-Wiener指数(H′)[20]、Pielou均匀度指数(J)[21]、Margalef丰富度指数(D)[22]和优势度指数(Y)，进行后生浮游动物多样性分析。当Y≥0.02时，该物种为优势种[23]。计算公式为：
H ' = - ∑ n i N l n ∑ n i N
J = H ' / l n S
D = ( S - 1 ) / l o g 2 N
Y = ( N i / N ) f i
公式(1)~(4)中，N为所有种类的个体数；ni为第i种生物的个体数；S为总物种数量；fi为第i种生物在样点出现的频率。此外，无节幼体与桡足幼体在采集样品中具有较高的优势度，但由于优势物种通常指物种成体，故未计入优势物种之中。
将除pH以外的环境因子进行Z-score标准化处理，并对物种丰度数据进行hellinger转换，以提高数据的可靠性。利用Origin软件，对浅水区和深水区的水环境因子进行主成分分析(Principal Component Analysis，PCA)，比较不同区域水文环境的差异。为了识别浅水区和深水区后生浮游动物群落组成间的差异，使用基于Bray-Curtis相似性的非度量多维尺度排序(Non-metric Multidimensional Scaling, NMDS)方法。利用PCORD 5软件，对不同区域后生浮游动物群落指示物种进行筛选与分析。利用R语言软件，对研究区水环境因子进行多重共线性诊断，并剔除自相关变量与方差膨胀因子(VIF)≥5的环境变量(附表1。 http://wetlands.neigae.ac.cn/CN/1672-5948/home.shtml)。利用CANOCO 4.5软件包，对后生浮游动物群落丰度与筛选后的环境因子之间关系进行分析处理，同时对水环境因子进行主成分分析，对后生浮游动物进行去趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)，获得后生浮游动物类群的单峰响应值。去趋势分析结果显示，浅水区与深水区的最大梯度长度分别为2.3和1.5，都小于4。因此，采取冗余分析(Redundancy analysis，RDA)，来探究环境因子与后生浮游动物类群丰度之间的关系[24]。
为了探究湿地微水文生境差异对后生浮游动物群落的影响，将环境因子分为水物理、水化学和水文生境3部分，并利用R语言中的vegan包进行方差分解，以定量评估环境因子对后生浮游动物丰度的具体影响。其中，水物理因子包括水温、pH、电导率、盐度、总溶解性固体含量和溶解氧含量；水化学因子包括氨氮含量、硝态氮含量、总氮含量、总磷含量、硝酸根含量、钾离子含量、叶绿素a含量；水文生境包括离岸距离和水深。此外，以优势度Y≥0.02，来确定后生浮游动物群落的优势物种，并将优势物种与水环境因子进行Spearman's相关分析，以探讨水环境因子对群落中主要物种的影响。

2 结果与分析

2.1 水体理化因子

莫莫格典型沼泽湿地水体理化因子空间差异明显(表1~表3)。研究区平均水深为151.78 cm，整体水质呈碱性(pH平均值为8.15)。在空间分布上，浅水区的水温、盐度、电导率、pH、叶绿素a含量和总氮含量均显著高于深水区(n=12，p<0.001)，而磷酸根、总磷、钾离子含量低于深水区。
1 莫莫格典型沼泽湿地不同区域水物理指标

Physical indicators of water bodies in different areas of a typical marsh wetland in Momoge

采样地 水温/℃ pH 电导率/(μs/cm) 盐度/(g/L) 总溶解性固体质量浓度/(mg/L) 溶解氧质量浓度/(mg/L)
注：表中数据为平均值±标准误差。数据右上角字母不同表示数据间差异显著。
浅水区 (27.21±1.42)a (8.47±0.37)a (640±250)a (0.37±0.12)a 430±16.0 3.78±1.37
深水区 (24.69±0.57)b (7.81±0.14)b (410±110)b (0.20±0.05)b 333±93.2 3.48±0.80
2 莫莫格典型沼泽湿地不同区域水化学指标

Indicators of water chemistry in different areas of a typical marsh wetland in Momoge

采样地 钾离子质量浓度/(mg/L) 叶绿素a质量浓度/(μg/L) 总氮质量浓
度/(mg/L)		 氨氮质量浓
度/(mg/L)		 硝态氮质量
浓度/(mg/L)		 磷酸根质量
浓度/(mg/L)		 总磷质量浓
度/(mg/L)
注：表中数据为平均值±标准误差。数据右上角字母不同表示数据间差异显著。
浅水区 1.52±0.45 (23.68±20.46)a (0.99±0.33)a 0.03±0.02 0.07±0.01 0.04±0.02 0.04±0.01
深水区 1.67±0.18 (6.67±1.65)b (0.71±0.11)b 0.03±0.02 0.07±0.01 0.05±0.02 0.06±0.03
3 莫莫格典型沼泽湿地不同区域水文生境指标

Indicators of hydrological habitats in different areas of a typical marsh wetland in Momoge

采样地 离岸距离/m 水深/cm
注：表中数据为平均值±标准误差。数据右上角字母不同表示数据间差异显著。
浅水区 (1.29±0.40)a 53.77±17.81
深水区 (44.8±14.7)b (249.59±34.48)b
主成分分析的排序结果显示，第一轴特征值为33.2%，第二轴特征值为13.6%，前两轴共解释了46.8%的变异(图2)。其中，水温、总氮和溶解氧含量是影响浅水区水体环境的主要环境因子；总磷含量、离岸距离和水深是深水区水体环境的主要影响因子。
2 莫莫格典型沼泽湿地环境因子的主成分分析排序图

Principal component analysis ranking plot of environmental factors of typical marsh wetlands in Momoge

2.2 后生浮游动物群落结构特征

2.2.1 种类组成

在莫莫格典型沼泽湿地，共采集后生浮游动物84种(附表2。 http://wetlands.neigae.ac.cn/CN/1672-5948/home.shtml)。其中，轮虫有50种，为优势类群；枝角类和桡足类分别有19种和15种。在浅水区，共发现后生浮游动物64种，包括轮虫39种、桡足类14种和枝角类11种。在深水区，共发现后生浮游动物64种，包括轮虫类37种、枝角类15种和桡足类12种。浅水区和深水区的后生浮游动物物种组成都以轮虫为主，其次为枝角类。
整体而言，研究区的优势物种主要为桡足类和轮虫类群，但在不同区域优势物种组成上存在明显差异(表4)。广布中剑水蚤(Mesocyclops leuckart)和大剑水蚤属一种(Macrocyclops sp.)为浅水区特有优势物种；罗氏异尾轮虫(Trichocerca rousseleli)为深水区特有优势物种。透明温剑水蚤(Thermocyclops hyalinus)、裂痕龟纹轮虫(Anuraeopsis fissa)和广布多肢轮虫(Polyarthra vulgaris)为浅水区与深水区共有优势物种。
4 莫莫格典型沼泽湿地后生浮游动物优势物种及优势度指数

Dominant species and index of dominance of metazooplankton across a typical marsh wetland in Momoge

优势物种 浅水区 深水区
广布中剑水蚤Mesocyclops leuckart 0.042 —
透明温剑水蚤Thermocyclops hyalinus 0.036 0.021
大剑水蚤属一种Macrocyclops sp. 0.028 —
裂痕龟纹轮虫Anuraeopsis fissa 0.069 0.228
广布多肢轮虫Polyarthra vulgaris 0.107 0.186
罗氏异尾轮虫Trichocerca rousseleli — 0.045

2.2.2 丰度和生物量

莫莫格典型沼泽湿地整体后生浮游动物平均丰度为18.10 ind./L(图3a)。其中，轮虫平均丰度为10.99 ind./L，占比为60.72%；桡足类平均丰度为5.95 ind/L，占比32.88 %；枝角类平均丰度为1.15 ind./L，占比最小。在生物量方面，整个区域后生浮游动物的平均生物量为50.46 μg/L(图3b)。其中，桡足类平均生物量为32.49 μg/L，占比64.39%；枝角类平均生物量为14.11 μg/L；轮虫占比最小，平均生物量为3.86 μg/L。浅水区后生浮游动物平均丰度为16.41 ind./L。其中，轮虫和桡足类占比分别为48.27 %和45.56 %，枝角类占比最小。深水区后生浮游动物平均丰度为19.79 ind./L，高于浅水区，以轮虫类群为主。从生物量上看，浅水区后生浮游动物平均生物量为59.61 μg/L。其中，桡足类占比74.53 %，平均丰度为44.43 μg/L；轮虫占比最小，仅3.15 μg/L。深水区后生浮游动物平均生物量为41.32 μg/L，低于浅水区。其中，桡足类平均生物量为20.56 μg/L；枝角类与轮虫分别16.19 μg/L与4.57 μg/L。
3 莫莫格典型沼泽湿地后生浮游动物丰度(a)和生物量(b)

Abundance (a) and biomass (b) of metazooplankton across a typical marsh wetland in Momoge

2.2.3 物种多样性

莫莫格典型沼泽湿地整体上后生浮游动物群落Shannon-Wiener多样性指数平均值为2.28，最高值和最低值都出现在深水区，分别为2.99和1.61。Pielou均匀度指数平均值为0.80，最高值(0.92)和最低值(0.60)都出现在浅水区。Margalef丰富度指数平均值为3.68，最高值(6.04)出现在深水区，最低值(1.91)出现在深水区。浅水区后生浮游动物群落Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数平均值都高于深水区。其中，浅水区后生浮游动物群落Pielou均匀度指数显著高于深水区(p=0.013，图4)。
4 莫莫格典型沼泽湿地后生浮游动物群落多样性指数

Diversity indices of metazooplankton communities across a typical marsh wetland in Momoge

2.2.4 群落聚类和指示物种筛选

分别对桡足类、枝角类和轮虫进行非度量多维尺度分析，结果显示，浅水区与深水区间3种类群存在不同程度的差异(图5)。相较于桡足类和枝角类，轮虫类群表现出显著的空间差异(R2=0.146，p<0.001)。指示物分析表明，浅水区和深水区共筛选出3种指示物种，其中，十指平甲轮虫(Plalyias militaris)为浅水区指示物种；无棘龟甲轮虫(Keratella tecta)和纤巧异尾轮虫(Trichocerca tenuior)为深水区指示物种(表5)。
5 莫莫格典型沼泽湿地后生浮游动物群落结构的非度量多维尺度排序图

Non-metric multidimensional scaling ordination plot of community structure of metazooplankton across a typical marsh wetland in Momoge

5 莫莫格典型沼泽湿地后生浮游动物指示物种分析

Analysis of indicator species of metazooplankton across a typical marsh wetland in Momoge

采样地 物种名 指示值 p值
浅水区 十指平甲轮虫 Plalyias militaris 0.695 9 0.006
深水区 无棘龟甲轮虫 Keratella tecta 0.701 9 0.001
纤巧异尾轮虫 Trichocerca tenuior 0.576 9 0.046

2.3 后生浮游动物群落与环境因子的关系

冗余分析结果显示，浅水区前两轴累计解释率为69.3%(图6a)。其中，桡足类丰度与钾离子、叶绿素a和氨氮含量正相关，枝角类丰度与氨氮和硝态氮含量正相关。此外，总溶解性固体含量是影响浅水区后生浮游动物群落结构的主要因子(附表3。http://wetlands.neigae.ac.cn/CN/1672-5948/home.shtml)，其贡献率为43.2%(F=4.31，p=0.06)；总磷含量也显著影响浅水区后生浮游动物群落(F=5.4，p=0.03)。深水区前两轴累计解释率为92.3%(图6b)。其中，盐度、总氮、氨氮、钾离子、磷酸根含量与桡足类和枝角类丰度正相关。叶绿素a含量对深水区后生浮游动物群落丰度的影响最显著(附表3)，贡献率为21.3%(F=3.20，p=0.05)。
6 莫莫格典型沼泽湿地后生浮游动物群落与环境因子的冗余分析

Redundancy analysis of metazooplankton communities and environmental factors across a typical marsh wetland in Momoge

方差分解结果显示，不同生境区域之间影响后生浮游动物各类群的环境因子存在差异。3组变量对浅水区桡足类群丰度的解释度为83%(图7a)，其中以水深为主的水文生境因子解释度较低，为9%；而水文生境与水物理因子的交互作用对浅水区桡足类群具有一定影响，解释率为16%；水物理因子的独立解释率较高，为41%；水化学因子对浅水区桡足类群解释率最高，达到80%。3组环境因子对浅水区枝角类类群丰度总解释率为64%(图7b)，水深为主的水文生境因子对浅水区枝角类类群丰度解释率较高，为75%，水化学因子(硝态氮含量、总氮含量)与水物理因子(溶解氧含量)对浅水区枝角类类群丰度解释度相同，为26%；3组变量的交互作用对浅水区枝角类群解释率为17%。3组环境因子对轮虫的总解释率较低，浅水区总解释率为21%(图7c)。深水区桡足类群与环境因子之间的相互作用与浅水区存在差异(图7d)，以离岸距离为主的水文生境因子对深水区桡足类类群丰度的解释率为9%；水化学因子对桡足类群的丰度解释率为67%，总解释率为62%。3组变量对深水区枝角类类群丰度的解释度为43%(图7e)；其中水文生境中的离岸距离贡献了17%的解释度，水化学因子的解释率为50%。相较于桡足类、枝角类，3组环境因子对轮虫的总解释率较低，深水区总解释率为21%(图7f)。以叶绿素a为主的水化学因子对浅水区轮虫的解释率为21%。深水区以水深为主的水文生境因子对轮虫类群解释度较高，为48%；其次为水化学因子，解释率为25%。
7 莫莫格典型沼泽湿地后生浮游动物丰度与环境因子方差分解结果

Variance decomposition of metazooplankton abundance and environmental factors in a typical marsh wetland in Momoge

对优势物种丰度与环境因子进行Spearman’s相关分析，结果显示，裂痕龟纹轮虫丰度与离岸距离、水深和钾离子含量显著正相关(n=24，p<0.05)(图8)，与水温、总氮含量、盐度和pH显著负相关(n=24，p<0.05)。广布中剑水蚤丰度与叶绿素a含量显著正相关(n=24，p<0.05)，而广布多肢轮虫丰度则与叶绿素a含量显著负相关(n=24，p<0.05)。罗氏异尾轮虫丰度分别与水深、离岸距离显著正相关(n=24，p<0.05)，同pH显著负相关(n=24，p<0.05)。总体来说，水深、离岸距离和叶绿素a含量是影响优势物种丰度的主要因子。
8 莫莫格典型沼泽湿地优势物种丰度与环境因子的相关分析

Correlation analysis between dominant species abundance and environmental factors across a typical marsh wetland in Momoge

p<0.05、p<0.01和p<0.001水平上显著相关。]]>

3 讨论

3.1 水体状况及空间差异对后生浮游动物的影响

整体上，本研究中莫莫格典型沼泽湿地各区域水体都符合地表水Ⅱ类水域标准[19]。深水区与浅水区环境因子呈现明显的空间差异。除水深和离岸距离外，浅水区与深水区水体电导率、盐度、水温、叶绿素含量、总氮含量和pH都差异显著(表1)。同时，主成分分析结果显示，水温、叶绿素a含量、总氮含量正相关(图2)，这与郭子杨与梅卫平等人研究结果一致[25-26]。在浅水区，水体叶绿素a和总氮含量显著高于深水区，可能是不同生境之间的植被类型差异所致。浅水区植物主要以芦苇、香蒲等挺水植物为主，而深水区主要以狐尾藻等沉水植物为主。研究表明，受不同植物型影响，同一水体不同区域的叶绿素a含量及相关环境因子存在明显的空间差异[27-28]。植物的增氧作用被认为是影响叶绿素a含量的重要因素，因为植物通过增加水体中溶解氧，来促进藻类的生长，从而增加水体中叶绿素a含量[28]。此外，浅水区距岸边较近，更容易受周围土地利用方式和生物活动等潜在影响因素的影响，导致研究区内小尺度空间上的不同区域生境存在差异。

3.2 后生浮游动物物种组成结构

本次调查共鉴定出后生浮游动物84种，其中，浅水区和深水区都为64种。本次调查结果与同属松嫩湖群的连环湖铁哈拉泡的调查结果[29]存在一定差异。在本研究中，后生浮游动物的优势类群主要以桡足类和轮虫为主，而铁哈拉泡则以枝角类为优势物类群。这种差异可能与研究区的自然条件有关，相较于铁哈拉泡等湖泊型湿地，本研究区的水生植物密度大，生境异质性更高，为桡足类后生浮游动物提供了丰富的食源。尽管浅水区与深水区的物种数量相同，但物种组成存在差别。其中，浅水区桡足类和轮虫的物种数量多于深水区，而枝角类的物种数量少于深水区。这种差异可能与研究区不同区域的生境对后生浮游动物群落的食源影响有关。研究表明，食物对于桡足类、枝角类和轮虫的影响方式及程度存在差异，其中，桡足类和轮虫更受食物质量的影响，而枝角类更受食物浓度的影响[30]。从优势物种的组成来看，整体上研究区优势物种以轮虫和桡足类为主，这可能与研究区的水体pH密切相关。研究表明，枝角类更喜好酸性或中性水体，而研究区水体pH最高达9.12，属于碱性水体，更适宜桡足类和轮虫生存[31]。指示物种分析结果与这一结论吻合，浅水区和深水区指示物种都为轮虫类群。轮虫是水生生态系统中对水体环境变化、污染物质浓度变化进行监测的重要指示物种。环境污染物质进入水体后对轮虫的生存、繁殖、运动等都产生一定的影响[32]。此外，与深水区相比，浅水区的优势物种中，桡足类的数量更多，主要集中在剑水蚤科，分别为广布中剑水蚤、透明温剑水蚤和大剑水蚤属一种。剑水蚤科中的大多数物种属于中等耐污物种，其分布与叶绿素a含量正相关[33]。相较于深水区，浅水区生境因子如水深、沉积物、水体温度等更适合水生植物(包括浮游植物)的生长，提供了更多的共存空间，也为以剑水蚤科等掠食性浮游动物提供了丰富的食源。在深水区，优势物种主要以轮虫类群组成，包括裂痕龟纹轮虫、广布多肢轮虫和罗氏异尾轮虫。根据大小效率假说[34]，随着个体体积的增大，浮游动物的滤食效率会提高，而枝角类和桡足类的个体体积远大于轮虫，其滤食效率也更高。因此，在水温、营养盐含量等环境更适宜的浅水区，枝角类和桡足类在资源竞争过程中处于优势地位，从而在一定程度上抑制了轮虫类群的生长，而在深水区则相反。

3.3 后生浮游动物的空间分布特征对环境因子的影响

生境异质化是导致后生浮游动物群落结构和空间分布差异的主要原因[35]。整体上，浅水区与深水区后生浮游动物多样性之间存在差异。浅水区与深水区后生浮游动物群落Pielou均匀度指数差异显著，尽管两区域Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数无显著差异，但整体上浅水区Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数高于深水区(图4)。这可能是浅水区与深水区不同生境状态所致，相对于深水区，浅水区更接近陆地且受水位波动影响更大，因此在浅水区形成了更多样化的生境条件[36]。由图5可知，浅水区与深水区的后生浮游动物群落差异主要体现在轮虫类群上。水温的显著差异是影响轮虫群落结构变化的重要因素[37]。一方面，轮虫类群对水温具有一定的耐受范围，因此，深水区与浅水区之间显著的水温差异深刻影响着不同区域轮虫群落结构[38]；另一方面，水温也通过影响浮游植物等食源因素间接地影响着以浮游植物为食的轮虫群落结构[32]。另外，水生植物也对后生浮游动物具有一定影响。研究表明，水生植物通过改变光照条件进一步影响浮游动物的群落丰富度和资源利用效率[39]。有学者在长江中游的浅水湖泊实验中成功验证了水生植物盖度对浮游动物群落结构的影响[40]。在本研究中，浅水区后生浮游动物群落的多样性指数都高于深水区，这可能与浅水区和深水区不同的植被覆盖和密度有关。由于深水区的水深已超过芦苇等水生植物的适宜水深范围[41]，因此形成了浅水区与深水区不同的植被覆盖状态，从而影响了区域内后生浮游动物群落结构和空间分布。
环境因子如营养盐含量、温度、pH、溶解氧含量对浮游动物群落结构具有显著影响，这已经得到了广泛的研究支持[37]。方差分解结果显示，不同生境区域间影响后生浮游动物类群的环境因子存在差异，但氮、磷等营养盐普遍对各类群的浮游动物类群产生影响。这与国内大多数湖泊浮游动物的影响因素的研究结果相似[42⇓-44]。冗余分析进一步证实了这一结果，表明各类群的后生浮游动物群落主要受到氨氮和硝态氮含量的影响，影响浅水区和深水区的环境因子存在较大差异。总溶解性固体、总磷和磷酸根含量是影响浅水区后生浮游动物类群结构的主要因素，这与濮梦园等[45]研究结果一致。从桡足类和枝角类冗余分析结果可以看出，钾离子对桡足类和枝角类的影响较强。研究表明，钾离子是甲壳类浮游动物生长、调节体内其他离子平衡以及维系基础代谢的主要细胞内阳离子[46]。钾离子不足可能会影响甲壳类浮游动物调节渗透压的能力，进而影响其群落状态。尽管冗余分析结果有效地解释了物种与环境因子间的关系，但在区分人类活动与自然环境因子对物种群落结构空间变异的贡献方面仍存在困难[47]。因此，在未来的研究中，应更加关注物种间相互作用、土地利用方式、社会经济发展状况等因素对后生浮游动物群落结构及其分布的直接和间接影响。

4 结论

莫莫格典型沼泽湿地共采集鉴定后生浮游动物84种，浅水区和深水区后生浮游动物种类组成都以轮虫为优势类群。后生浮游动物丰度和生物量表现出一定的空间差异，但是浅水区的物种多样性明显高于深水区。十指平甲轮虫为浅水区指示物种，无棘龟甲轮虫和纤巧异尾轮虫为深水区指示物种。
浅水区和深水区间3种类群展现出不同程度的群落差异，其中轮虫类群的空间差异最显著。水深、硝态氮含量、总氮含量、总磷含量是显著影响后生浮游动物群落结构的主要环境影响因子。水深、离岸距离、叶绿素a含量与优势物种的分布显著相关。

参考文献

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