复湿对退化泥炭沼泽土壤有机碳和铁结合有机碳含量的影响——以白江河泥炭沼泽为例

徐光远; 吴帆; 王钰婷; 董彦民; 徐志伟; 王升忠

doi:10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.001

湿地科学 >

2024 , Vol. 22 >Issue 6: 823 - 833

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.001

复湿对退化泥炭沼泽土壤有机碳和铁结合有机碳含量的影响——以白江河泥炭沼泽为例

徐光远 ^,1^,2^,3 ,
吴帆 1^,2^,3 ,
王钰婷 1^,2^,3 ,
董彦民 1^,2^,3 ,
徐志伟 ^,1^,2^,3^,* ,
王升忠 1^,2^,3

展开

徐志伟，教授。E-mail: xuzw647@nenu.edu.cn

徐光远(1996—)，吉林省白城人，博士研究生，从事湿地生态研究。E-mail: xugy127@nenu.edu.cn

收稿日期: 2020-01-09

修回日期: 2020-07-09

网络出版日期: 2025-08-14

基金资助

国家重点研发计划青年科学家项目(2023YFF0806900)

国家自然科学基金项目(32241033)

国家自然科学基金项目(32071599)

版权

收起

Effects of Rewetting on Soil Organic Carbon and Fe-bound Organic Carbon Contents of A Degraded Peatland: A Case Study of Baijinghe Peatland

XU Guangyuan ^,1^,2^,3 ,
WU Fan 1^,2^,3 ,
WANG Yuting 1^,2^,3 ,
DONG Yanmin 1^,2^,3 ,
XU Zhiwei ^,1^,2^,3^,* ,
WANG Shengzhong 1^,2^,3

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Received date: 2020-01-09

Revised date: 2020-07-09

Online published: 2025-08-14

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摘要

作为陆地生态系统中重要的碳库之一，泥炭沼泽土壤碳的变化对全球碳平衡具有重要意义，土壤中的酶和铁是影响土壤有机质分解的重要因素。以长白山白江河泥炭沼泽为研究对象，于2021年4月，采集自然区、排水区和水位恢复区0~20 cm深度的土壤样品，测定其土壤理化性质、不同形态铁含量、土壤酶活性、土壤铁结合有机碳及土壤有机碳含量，阐明“酶闩”与“铁门”在泥炭沼泽土壤有机碳循环中的相对重要性，为退化泥炭沼泽恢复过程中的碳库管理工作提供数据支撑。研究结果表明，水位恢复2 a后，水位恢复区土壤pH升高，土壤全氮含量降低；土壤中Fe²⁺和络合态铁氧化物含量高于排水区，排水区土壤中Fe³⁺、无定型态铁氧化物和游离态铁氧化物含量都高于水位恢复区；0~5 cm深度土壤水解酶活性降低，氧化酶活性增高，而>5~20 cm深度土壤酶活性无明显变化规律，土壤酶活性主要受土壤全氮和铁含量的影响；总体上，水位恢复区土壤有机碳和铁结合有机碳含量高于排水区；水位恢复后，络合态铁氧化物含量升高，促进了铁结合有机碳含量的升高，但“铁门”机制并不是土壤有机碳变化的主要原因；土壤铁含量主要通过影响酶活性，进而使得“酶闩”机制在春季泥炭沼泽土壤有机碳变化中发挥重要作用。

本文引用格式

徐光远 , 吴帆 , 王钰婷 , 董彦民 , 徐志伟 , 王升忠 . 复湿对退化泥炭沼泽土壤有机碳和铁结合有机碳含量的影响——以白江河泥炭沼泽为例[J]. 湿地科学, 2024 , 22(6) : 823 -833 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.001

Abstract

As one of the significant carbon pool within terrestrial ecosystems, changes in soil carbon in peatlands have considerable implications for the global carbon balance. Soil enzymes and iron are important substances which affect the decomposition of soil organic matter. This article focuses on the Baijianghe peatland as the research subject, with soil samples collected from the natural area, drained, and water level restoration area at depths of 0-20 cm in April 2021. Soil physical and chemical properties, different forms of iron contents, soil enzyme activity, iron contents, Fe-bound soil organic carbon, and soil organic carbon were measured. The aims of this study were to clarify the relative importance of ‘enzyme latch’ and ‘iron gate’ mechanisms in soil organic carbon cycling within peatlands and to provide a data foundation for carbon pool management during the restoration of degraded peatlands. The results showed that after two years of rewetting, soil pH increased but soil total nitrogen content decreased. Soil Fe²⁺ and pyrophosphate-extractable iron oxides (Fe_p) exhibited a trend where the restoration area surpassed the drained area. In contrast, the contents of soil Fe³⁺, oxalate-extractable iron oxides (Fe_o), and dithionite-citrate-bicarbonate-extractable iron oxides (Fe_d) demonstrated a trend of the drained area exceeding the restoration area.Soil hydrolytic activities of the 0-5 cm depth decreased but the oxidase activities increased after rewetting. However, the activities of soil enzymes in the 5-20 cm depth did not change uniformly. Changes in soil enzyme activities were mainly affected by soil total nitrogen and iron content. In general, soil organic carbon and Fe-bound soil organic carbon contents in the restoration area were higher than those in the drained area. After rewetting, soil pyrophosphate-extractable iron oxides content increased which was benefit for the increasing of Fe-bound soil organic carbon content. However, the 'iron gate' mechanism was not the main cause of soil organic carbon increasing after rewetting. Soil iron regulated soil organic carbon mainly through affecting enzyme activities. The ‘enzyme latch’ mechanism was found to play a crucial role in regulating soil organic carbon during the rewetting process of degraded peatlands in spring.

泥炭沼泽是重要的陆地碳库之一，对气候变化及人类活动的响应极为敏感。自然泥炭沼泽是大气CO₂的吸收“汇”和CH₄的排放“源”，在维持全球碳平衡及调节区域气候中发挥着重要的作用。由于气候变暖和人为破坏，21世纪初全球泥炭沼泽面积减少了约5.0×10⁷ hm²^[1]，排水的泥炭沼泽每年释放1.9 Pg CO₂，使泥炭沼泽从“碳汇”向“碳源”转化^[2]，加剧了气候变暖。随着对泥炭沼泽碳储量的持续关注，人们越来越重视对退化泥炭沼泽生态系统功能的恢复。水位恢复后，泥炭沼泽重新形成厌氧环境，使土壤有机碳分解减缓^[3]。但是，也有研究发现恢复后泥炭沼泽土壤有机碳含量反而减少^[4]。因此，水位恢复对泥炭沼泽土壤有机碳含量的影响的研究没有一致的结果。

铁作为氧化还原特性最敏感的元素之一，可以通过配位体交换、高价阳离子的桥接、范德华力等作用吸附固定土壤有机碳^[5]，在土壤碳固持中具有重要作用^[6]。沼泽水位下降会促进土壤中的Fe²⁺向Fe³⁺转化，Fe²⁺浓度的降低会抑制水解酶的活性，而三价铁氧化物能与有机质形成更加稳定的铁氧化络合物^[7-8]，最终减少土壤有机碳的降解，这一作用称为泥炭沼泽碳固持的“铁门”机制^[9]。三价铁氧化物在土壤中的存在形态有无定型态、游离态和络合态，并随着泥炭沼泽水位的变化而变化^[10⇓-12]。不同价态铁氧化物对土壤有机碳的吸附和结合能力不同^[13]，最终影响土壤有机碳的分解。此外，排水会通过提高土壤氧化酶活性，促进酚类物质分解，解除其对水解酶活性的抑制作用，进而加速土壤有机碳的分解，这被称作土壤碳固持的“酶闩”机制^[14]。退化泥炭沼泽复湿后，“酶闩”有望被关闭，进而限制土壤有机碳的分解^[15]。目前，关于土壤铁及酶活性在泥炭沼泽土壤有机碳存储中所发挥的作用已经有大量研究^[16⇓-18]，但是对于“铁门”与“酶闩”机制在泥炭沼泽土壤碳固持中的相对重要性还存在争议，且研究结果大多来自室内培养实验或中尺度控制实验，缺乏野外原位水位恢复实验的支撑。因此，亟须开展退化泥炭沼泽野外原位复湿过程中土壤有机碳固持机制的研究。

长白山区白江河泥炭沼泽经历了近40 a的人为排水，于2018年建立了野外原位水位恢复实验平台，是探究水位恢复后泥炭沼泽土壤碳变化机制的理想场所。本研究通过对长白山白江河泥炭沼泽自然区、排水区和水位恢复区土壤不同形态铁、氧化酶和水解活性及土壤有机碳和铁结合有机碳含量的分析，揭示排水、复湿泥炭沼泽土壤不同形态铁含量及酶活性变化特征及影响因素，以阐明“铁门”“酶闩”机制在春季泥炭沼泽土壤有机碳变化中的相对重要性，以期为退化泥炭沼泽的碳汇功能提升工作提供数据支持和科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区

白江河泥炭沼泽(42°09′46″N~42°10′09″N，126°43′49″E~126°44′06″E)位于吉林省白山市三岔子林业局白江河林场内，面积约为0.64 km²，海拔为780 m^[19]。该区气候属于温带季风气候，年平均气温为2.8 ℃，年降水量为761.5 mm。白江河泥炭沼泽泥炭层厚度为1.5~3.0 m。20世纪70~80年代，在白江河泥炭沼泽中，人为开挖了深约0.5 m、间距10 m的排水沟，部分区域目前仍在排水。2018年，在部分排水区，通过原位泥炭-生态袋堵塞法进行水位恢复，堵塞间距为40 m，即水位恢复区。

白江河泥炭沼泽植被类型呈现明显的空间异质性，泥炭沼泽外围是以落叶松(Larix gmelinii)为主的森林沼泽，中心为草本泥炭沼泽^[20]。自然泥炭沼泽区为季节性积水区，植物优势物种为薹草(Carex sp.)，伴生有鸢尾(Iris tectorum)和三叶睡菜(Menyanthestrifoliate)，苔藓层优势物种为泥炭藓(Sphagnum palustre)，灌木相对稀疏。排水区植物优势物种为金露梅(Potentilla fruticosa)，伴生有油桦(Betula fruticosa)、小叶杜鹃(Rhododendron capitatum)和狭叶杜香(Ledum palustre)。水位恢复区湿生薹草(Carex limosa)、沼泽蕨(Thelypteris palustris)等草本植物开始扩张，小叶杜鹃和狭叶杜香出现死亡。

1.2 样品采集及测定

在自然区、排水区和水位恢复区，分别利用水位计(TD-Diver，美国)，进行水位监测，监测频率为1次/30 min。自然区、排水区和水位恢复区平均水位分别为2.10 cm、-18.16 cm和-4.92 cm。

于2021年4月15日，在自然区、排水区和水位恢复区的水位计附近设置样方。在每处样地随机选取3个5 m×5 m的样方，作为3个重复，样方间隔50 m。首先，去除地表凋落物，根据五点法，用俄罗斯泥炭钻，钻取0~20 cm深度土壤样品，每隔5 cm进行分层，共4层。将每个土层土壤样品混合均匀后，放于自封袋。同时，在对应的采样点取质量约为20 g的鲜土，于预先配制好的弱酸溶液中保存，防止Fe²⁺氧化为Fe³⁺。所有土壤样品于冷藏箱中保存，并于当天带回长白山地理过程与生态安全教育部重点实验室，待测。弱酸溶液中保存的鲜土尽快用于Fe²⁺含量的测定，而自封袋中密封保存的样品一部分放入4 ℃冰箱中保存，尽快完成酶活性、土壤pH、氧化还原电位的测定，另一部分在60 ℃下烘干至恒质量，计算含水率，利用土壤研磨仪(MM 400，德国)研磨后，用来测定土壤有机碳、全氮、全磷、全铁、铁结合有机碳及不同形态铁的含量。

利用pH计(pH S-3C，上海雷磁)，测定土壤pH；利用氧化还原电位计，测定土壤氧化还原电位；采用HClO₄-H₂SO₄消煮—钼锑抗比色法，测定土壤全磷含量^[21]。利用元素分析仪(EA3000，意大利EVT)，测定土壤有机碳和全氮含量。采用微孔板荧光法，测定土壤酶活性^[22]。

采用邻啡啰啉比色法，测定Fe²⁺浓度^[23]；采用原子光谱法，测定全铁含量。Fe³⁺浓度为全铁与Fe²⁺的差值，单位为mg/g。络合态铁氧化物的提取：利用0.1 mol/L的焦磷酸钠溶液，按照土壤

∶

溶液比为1

∶

100的比例进行提取，震荡2 h。无定型态铁氧化物的提取：利用pH=3的0.2 mol/L草酸铵萃取，按照土壤

∶

溶液比为1

∶

50的比例，避光震荡2 h。游离态铁氧化物的提取：利用CBD(citrate-bicarbonate-dithionite，柠檬酸钠-重碳酸钠-连二亚硫酸钠)方法，进行提取，最终用邻啡啰啉比色法，测定溶液中Fe含量^[24]。土壤中的活性铁氧化物采用CBD还原溶解提取，提取过程中释放的有机碳为铁结合有机碳^[25-26]，用以下公式进行计算：

(1)

F e - S O C (%) = (O C N a C l - O C C B D) / S O C × 100

公式(1)中，Fe-SOC为铁结合的土壤有机碳对土壤总有机碳的贡献率；OC_NaCl(g/kg)和OC_CBD(g/kg)代表分别用NaCl和CBD溶液处理的土壤残留物的有机碳含量；SOC为土壤总有机碳含量。

1.3 数据分析

采用单因素方差分析方法，分析自然区、排水区和水位恢复区土壤理化性质、不同形态Fe及铁结合有机碳含量之间的差异，并辅以Levene方差齐性检验。采用双因素方差分析方法，分析水位调控和土壤深度对不同形态Fe及铁结合有机碳含量的交互影响。采用Pearson相关分析方法，分析土壤理化指标与土壤不同形态Fe及铁结合有机碳含量的关系。采用R语言dplyr包，对影响土壤酶活性和土壤有机碳、铁结合有机碳含量的因子进行重要性排序。利用SPSS 22.0软件，进行相关分析和方差分析。使用Origin Pro 9.0软件，绘图。

2 结果与分析

2.1 土壤理化性质及Fe含量变化特征

水位恢复后，土壤的理化性质发生了明显的变化。水位恢复区0~20 cm深度土壤pH高于自然区土壤和排水区土壤pH(表1)。自然区土壤含水率最高，其次为水位恢复区和排水区。排水区0~15 cm深度土壤全氮含量相对最高，其次为水位恢复区和自然区。>15~20 cm深度土壤全氮含量则表现为自然区高于水位恢复区。不同采样地0~5 cm深度土壤全磷含量无显著差异；水位恢复区与排水区>5~15 cm深度土壤全磷含量相近，且都高于自然区；水位恢复区>15~20 cm深度土壤全磷含量高于排水区。

1 白江河泥炭沼泽0~20 cm深度土壤理化指标

Physical and chemical indexes in the soil of 0-20 cm depth in Baijianghe peatland

采样地	深度/cm	pH	氧化还原电位/mV	含水率/%	全氮质量比/(g/kg)	全磷质量比/(g/kg)	碳氮比	水位/cm
注：表中全氮和全磷含量数据为(平均值±标准误差)，其右上角字母不同表示同一深度不同采样地土壤理化指标差异显著(n=12，p<0.05)。“—”表示未采集到样品，排水区>15~20 cm深度土壤在采样时处于冰冻状态，未采集到样品。
自然区	0~5	4.95	172.00	90.47	(14.34±0.01)^c	(0.79±0.04)^a	21.37	2.10
	>5~10	4.96	182.56	92.49	(16.34±0.00)^c	(0.71±0.01)^b	17.72
	>10~15	5.11	170.00	89.30	(17.52±0.01)^c	(0.67±0.01)^b	16.26
	>15~20	5.24	142.00	87.66	(22.87±0.18)^a	(0.68±0.01)^b	13.53
排水区	0~5	4.77	230.00	80.10	(19.74±0.02)^a	(0.77±0.01)^a	13.16	-18.16
	>5~10	4.77	222.00	80.85	(23.15±0.03)^a	(0.86±0.03)^a	12.54
	>10~15	4.93	226.80	83.29	(24.35±0.01)^a	(0.81±0.01)^a	13.53
	>15~20	—	—	—	—	—	—
水位恢复区	0~5	5.17	166.20	81.35	(18.23±0.03)^b	(0.78±0.03)^a	14.68	-4.92
	>5~10	5.30	149.00	83.62	(21.26±0.01)^b	(0.85±0.03)^a	15.57
	>10~15	5.30	191.00	86.31	(21.37±0.06)^b	(0.80±0.00)^a	17.33
	>15~20	5.22	143.00	87.79	(19.68±0.01)^b	(0.73±0.02)^a	18.15

总体上，自然区土壤全铁含量最高，其次为排水区和水位恢复区(表2)。自然区0~20 cm深度土壤Fe²⁺含量最高，其次为水位恢复区和排水区。自然区与排水区0~5 cm深度土壤Fe³⁺含量相近且高于水位恢复区；而排水区>5~15 cm深度土壤Fe³⁺含量最高，其次为水位恢复区和自然区。排水区0~5 cm深度土壤无定型态铁氧化物含量最高，其次为自然区和水位恢复区；而>5~20 cm深度土壤无定型态铁氧化物含量在自然区则最高，排水区和水位恢复区之间的差异取决于土壤深度。水位恢复区土壤络合态铁氧化物含量最高，而自然和排水之间的差异取决于土壤深度。总体上，排水区0~10 cm深度土壤游离态铁氧化物含量高于水位恢复区，除>5~10 cm深度外，自然区土壤游离态铁氧化物含量最高。

2 白江河泥炭沼泽0~20 cm深度土壤不同形态Fe含量变化

Variations in iron content of 0-20 cm depth in Baijianghe peatland

深度/cm	采样地	全铁质量比/(g/kg)	Fe²⁺质量比/(g/kg)	Fe³⁺质量比/(g/kg)	无定型态铁氧化物质量比/(g/kg)	络合态铁氧化物质量比/(g/kg)	游离态铁氧化物质量比/(g/kg)
注：表中数据为(平均值±标准误差)，右上角字母不同表示同一深度不同采样地土壤铁含量差异显著(n=3，p<0.05)。“—”表示未采集到样品，排水区>15~20 cm深度土壤在采样时处于冰冻状态，未采集到样品。
0~5	自然区	(44.63±0.94)^a	(8.92±1.70)^a	(35.71±4.04)^a	(12.84±0.03)^b	(2.62±0.03)^b	(37.14±3.04)^a
	排水区	(35.08±0.16)^b	(0.93±0.47)^c	(34.16±0.22)^a	(13.13±0.04)^a	(2.58±0.15)^b	(25.52±0.27)^b
	水位恢复区	(21.47±0.07)^c	(5.13±0.93)^b	(16.34±0.1)^b	(12.68±0.11)^c	(2.88±0.02)^ab	(14.19±0.59)^c
>5~10	自然区	(13.16±0.19)^ab	(3.62±0.25)^a	(9.55±0.27)^c	(11.15±0.17)^a	(2.71±0.05)^c	(9.30±0.08)^b
	排水区	(12.86±0.88)^b	(1.35±0.11)^c	(11.51±6.64)^a	(10.51±0.35)^b	(2.80±0.02)^b	(10.28±0.22)^a
	水位恢复区	(13.34±0.81)^c	(3.12±0.16)^b	(10.22±5.66)^b	(4.90±0.20)^c	(2.88±0.02)^a	(5.24±0.14)^c
>10~15	自然区	(11.72±0.11)^c	(3.77±0.32)^a	(7.95±0.15)^c	(6.68±0.03)^a	(2.66±0.01)^ab	(5.46±0.21)^a
	排水区	(18.44±0.15)^a	(1.89±0.46)^b	(16.55±0.22)^a	(3.00±0.13)^c	(2.56±0.09)^b	(3.20±0.49)^c
	水位恢复区	(13.88±0.86)^b	(1.96±0.19)^b	(11.92±11.31)^b	(4.05±0.21)^b	(2.78±0.14)^a	(3.66±0.01)^bc
>15~20	自然区	(9.86±0.27)^a	(3.60±0.45)^a	(6.26±0.38)^a	(5.23±0.06)^a	(2.63±0.01)^b	(4.51±0.13)^a
	排水区	—	—	—	—	—	—
	水位恢复区	(6.64±0.12)^b	(2.12±0.15)^b	(4.51±0.17)^b	(3.93±0.01)^b	(2.76±0.05)^a	(3.41±0.05)^b

2.2 土壤酶活性及其影响因素

排水区0~5 cm深度土壤β-1,4-葡萄糖苷酶和β-1,4-N-乙酰葡糖胺糖苷酶活性最高，其次为自然区和水位恢复区，而>5~10 cm深度则在自然区最高，其次为排水区和水位恢复区(表3)。排水区>10~15 cm深度土壤β-1,4-葡萄糖苷酶和β-1,4-N-乙酰葡糖胺糖苷酶活性最高。自然区0~10 cm深度土壤酸性磷酸酶活性最高，>5~15 cm深度土壤酸性磷酸酶活性在水位恢复区高于排水区。随着土壤深度增加，β-1,4-葡萄糖苷酶和β-1,4-N-乙酰葡糖胺糖苷酶活性增高；而土壤酸性磷酸酶活性表现出随土壤深度增加而降低的趋势。总体上，自然区土壤多酚氧化酶和过氧化物酶活性最高。排水区>5~15 cm深度土壤多酚氧化酶活性高于水位恢复区，水位恢复区0~5 cm和>10~15 cm深度土壤过氧化物酶活性高于排水区。自然区和水位恢复区土壤氧化酶活性随着土壤深度增加而降低，而排水区土壤氧化酶活性随深度变化不明显。

3 白江河泥炭沼泽0~20 cm深度土壤酶活性变化

Variations in enzyme activities of 0-20 cm depth in Baijianghe peatland

深度/cm	采样地	β-1,4-葡萄糖苷酶活性/[10³nmol/(g·h)]	β-1,4-N-乙酰葡糖胺糖苷酶活性/[10³nmol/(g·h)]	酸性磷酸酶活性/[10³nmol/(g·h)]	多酚氧化酶活性/[10³nmol/(g·h)]	过氧化物酶活性/[10³nmol/(g·h)]
注：表中数据为(平均值±标准误差)。右上角字母不同表示同一深度不同采样地土壤酶活性差异显著(n=3，p<0.05)。“—”表示未采集到样品，排水区>15~20 cm深度土壤在采样时处于冰冻状态，未采集到样品。
0~5	自然区	(489.49±151.15)^b	(182.03±76.58)^b	(6 919.22±1 788.80)^a	(8.23±0.20)^b	(13.85±0.80)^a
	排水区	(688.64±232.52)^a	(273.44±53.06)^a	(5 308.28±1 966.90)^b	(0.69±0.07)^c	(0.90±0.64)^c
	水位恢复区	(248.75±8.41)^c	(153.96±39.15)^b	(3 667.36±1 428.37)^c	(19.13±0.64)^a	(6.85±2.55)^b
>5~10	自然区	(710.50±200.20)^a	(347.09±182.28)^a	(7 307.57±2 151.94)^a	(10.24±0.32)^a	(7.76±1.28)^a
	排水区	(525.53±137.61)^b	(285.26±58.37)^b	(4 362.46±2 074.86)^b	(0.88±0.08)^b	(4.17±3.17)^b
	水位恢复区	(510.82±196.50)^b	(135.81±84.29)^c	(4 484.02±1 443.31)^b	(0.68±0.03)^b	(0.88±0.10)^c
>10~15	自然区	(829.56±98.82)^c	(551.39±69.38)^b	(3 851.19±733.38)^a	(6.87±0.81)^a	(8.45±3.25)^a
	排水区	(943.06±238.87)^ab	(606.20±190.89)^a	(1 999.50±604.12)^c	(4.25±0.57)^b	(1.20±2.30)^c
	水位恢复区	(869.58±118.22)^b	(391.48±36.24)^c	(2 440.08±723.36)^b	(0.51±0.08)^c	(3.85±0.33)^b
>15~20	自然区	(869.75±477.35)^b	(1 372.39±158.17)^a	(3 886.11±1 541.43)^a	(1.49±0.10)^b	(5.89±0.39)^a
	排水区	—	—	—	—	—
	水位恢复区	(1 617.27±377.08)^a	(1 084.34±293.42)^b	(3 124.54±558.57)^b	(6.43±0.08)^a	(2.19±0.31)^b

通过对土壤酶活性影响因子的重要性分析发现，土壤多酚氧化酶活性主要受土壤全氮含量影响，其次为土壤Fe²⁺含量(图1)，多酚氧化酶活性与土壤全氮含量显著负相关(n=12，p<0.001)，而与Fe²⁺含量显著正相关(n=12，p<0.001)(图2)。土壤过氧化物酶活性主要受Fe²⁺含量影响，其次是土壤全氮含量(图1)，并与土壤含水率、Fe²⁺含量显著正相关(n=12，p<0.001)，与全氮含量显著负相关(n=12，p<0.001)(图2)。土壤β-1,4-葡萄糖苷酶活性主要受游离态铁氧化物、全铁、Fe³⁺含量的影响(图1)，并与三者分别显著负相关(n=12，p<0.001)(图2)。土壤β-1,4-N-乙酰葡糖胺糖苷酶活性主要受Fe³⁺、氧化还原电位和全铁含量影响(图1)，并与三者分别显著负相关(n=12，p<0.001)(图2)。土壤酸性磷酸酶活性主要受土壤含水率、无定型态铁氧化物含量影响，其次为铁结合有机碳和游离态铁氧化物含量(图1)。土壤酸性磷酸酶活性与土壤无定型态铁氧化物、游离态铁氧化物含量显著正相关(n=12，p<0.001)，而与土壤全氮和铁结合有机碳含量显著负相关(n=12，p<0.001)(图2)。

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1 白江河泥炭沼泽土壤酶活性影响因子重要性排序

Importance ranking analysis of impact factors of soil enzyme activities in Baijianghe peatland

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2 白江河泥炭沼泽土壤酶活性、有机碳与土壤理化性质的相关分析

Correlation analysis between soil enzyme activities, carbon fractions and soil physical and chemical properties in Baijianghe peatland

*、^**、^***分别表示在p<0.05、p<0.01、p<0.001水平上显著相关。]]>

通过对土壤理化性质、有机碳及酶活性数据的主成分分析发现，排水区的采样点分布在第三、第四象限，自然区采样点分布在第一、第二象限，水位恢复区采样点在二者之间，说明长期排水及复湿后，土壤微环境及养分状况发生了显著改变(图3)。总体上，自然区土壤具有较高含水率及Fe²⁺含量，排水区土壤具有较高的养分含量，水位恢复区土壤具有较高的有机碳含量和pH。

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3 白江河泥炭沼泽理化性质主成分分析

Principal component analysis of physical and chemical properties in Baijianghe peatland

2.3 土壤有机碳、铁结合有机碳含量变化特征及其影响因素

水位恢复区>5~20 cm深度土壤有机碳含量最高，其次为排水区和自然区；0~5 cm深度土壤有机碳含量在自然区最高，水位恢复区与排水区含量接近(表4)。自然区0~10 cm深度土壤铁结合有机碳未测出。水位恢复对土壤铁结合有机碳含量的影响随土壤深度变化，水位恢复区0~5 cm深度和>10~15cm深度土壤铁结合有机碳含量高于排水区。

4 白江河泥炭沼泽0~20 cm 深度土壤有机碳和铁结合有机碳含量变化

Variations in the soil organic carbon and Fe-bound soil organic carbon contents of 0-20 cm depth in Baijianghe peatland

深度/cm	采样地	有机碳质量比/(g/kg)	铁结合有机碳质量比/(g/kg)
注：表中数据为(平均值±标准误差)，右上角字母不同表示同一深度不同采样地土壤碳含量差异显著(n=3，p<0.05)。“—”表示未采集到样品，排水区>15~20 cm深度土壤在采样时处于冰冻状态，未采集到样品。
0~5	自然区	(306.45±15.73)^a	—
	排水区	(259.73±6.04)^b	(1.38±0.03)^b
	水位恢复区	(267.59±2.24)^b	(2.65±0.01)^a
>5~10	自然区	(289.44±0.34)^b	—
	排水区	(290.40±8.00)^b	(6.04±0.17)^a
	水位恢复区	(331.00±0.77)^a	(5.32±0.05)^b
>10~15	自然区	(284.79±2.25)^c	(0.20±0.01)^c
	排水区	(329.53±1.11)^b	(2.84±0.01)^b
	水位恢复区	(370.45±12.57)^a	(3.84±0.15)^a
>15~20	自然区	(309.39±34.18)^b	(3.40±0.13)^a
	排水区	—	—
	水位恢复区	(357.11±2.14)^a	(0.72±0.01)^b

随机森林模型对影响土壤有机碳和铁结合有机碳含量的环境因子排序结果表明，土壤铁结合有机碳含量的主要影响因子是全氮和全磷含量(图4)，二者与土壤铁结合有机碳含量显著正相关(n=12，p<0.001)。土壤含水率、碳氮比和络合态铁氧化物含量对土壤铁结合有机碳含量有一定影响，其中，土壤含水率、碳氮比分别与土壤铁结合有机碳含量显著负相关(n=12，p<0.001)，而络合态铁氧化物含量与土壤铁结合有机碳含量显著正相关(n=12，p<0.001)(图4)。排水泥炭沼泽水位恢复过程中，土壤有机碳含量的主要影响因子是无定型态铁氧化物和游离态铁氧化物含量，二者与土壤有机碳含量显著负相关(n=12，p<0.001)(图3)。土壤酸性磷酸酶活性、pH、氧化酶活性对土壤有机碳含量有一定影响，其中，土壤有机碳含量与土壤pH显著正相关(n=12，p<0.001)，而与酸性磷酸酶活性和氧化酶活性显著负相关(n=12，p<0.05)。

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4 白江河泥炭沼泽土壤铁结合有机碳和有机碳含量影响因子重要性排序

Importance ranking analysis of impact factors of Fe-bound organic carbon and organic carbon content in Baijianghe peatland

3 讨论

3.1 水位恢复对土壤理化性质的影响

排水后，土壤pH降低。这是因为在好氧条件下，排水区土壤有机质分解、含氮有机质的矿化、硝化作用和硝态氮的淋失，导致土壤酸化^[27-28]。排水后，土壤全氮和全磷含量高于自然区，这可能是由于不同植物凋落物养分的差异造成的^[29]。排水泥炭沼泽优势植物由薹草转变为金露梅和油桦等。尽管草本植物叶片中的全氮和全磷含量明显高于灌木叶片，但是，由于草本植物养分利用效率高于灌木，在草本植物凋落之前，其对养分的重吸收作用大于灌木植物^[30]。因此，草本凋落物中的氮、磷含量少于灌木植物，造成排水泥炭沼泽表层土壤中的氮、磷含量相对较高^[31]。

水位恢复后，水位恢复区水位及土壤含水率显著高于排水区，但仍低于自然区(见表1)。土壤中有机质的氧化和土壤其他成分的还原，导致氧化还原电位显著降低，同时，土壤中氧化还原敏感元素在还原过程中大量消耗质子，导致pH增大^[27]。水位恢复区0~20 cm深度土壤全氮含量略低于排水区，而土壤全磷含量与排水区无显著差异。总体上，由于恢复实验仅有短短的2 a，水位的提升对泥炭的分解或者矿化作用速度改变不显著，且磷循环属于沉积型循环。因此，水位恢复区与排水区土壤全磷含量无显著差异。自然区土壤中Fe³⁺含量较高，而Fe³⁺对于磷元素有吸附作用，因此导致自然区土壤全磷含量最低。

3.2 水位恢复对土壤各形态Fe含量的影响

在本研究中，排水区0~15 cm深度土壤Fe²⁺含量相比自然区显著降低，Fe³⁺含量显著升高，这与“铁门”机制中Fe²⁺和Fe³⁺含量对水位的响应一致^[8]。由于自然区的还原条件，土壤中的铁主要以Fe²⁺形态存在，具有较好的流动性、互换性以及较高的溶解度^[32]。自然区的还原环境及较高的还原物质含量，都有利于无定型态铁氧化物含量增大。排水后，表层土壤处于氧气充足状态，Fe²⁺在氧气的作用下发生氧化反应生成Fe³⁺^[15]，导致铁的溶解度降低。因此，排水区土壤全铁含量显著低于自然区。同时，排水后无定型态铁氧化物含量的变化与土壤有机质含量和土壤水分状况有关。排水后，由于干湿交替使土壤中无定型态铁氧化物脱水老化、晶状铁含量增加^[33]，导致无定型态铁氧化物含量降低。

水位恢复后，土壤不同形态铁主要受pH、氧化还原电位、土壤养分和土壤含水率共同影响。土壤氧化还原电位对Fe³⁺的影响较为明显，但对Fe²⁺的影响不显著(图4)，较高的氧化还原电位会促进Fe²⁺向Fe³⁺转化，但是Fe²⁺含量与氧化还原电位的关系并无定论^[34-35]。水位恢复后，Fe³⁺被还原为较难溶的Fe²⁺。因此，水位恢复区土壤中Fe³⁺含量显著降低，Fe²⁺含量显著升高。由于仍处于水位波动层，水位恢复区0~10 cm深度土壤无定型态铁氧化物脱水老化、晶状铁含量增加，然而，>10~15 cm深度土壤多数时间处于淹水环境，有利于无定型态铁氧化物含量增加。水位恢复区土壤络合态铁氧化物增加，pH升高，土壤铁更易于发生氧化反应，活化土壤铁的络合程度，导致络合态铁氧化物含量增大。水位恢复后，游离态铁氧化物含量下降，这是由于在土壤含水率增大的状态下，Fe的结晶化受到抑制，游离态铁氧化物含量降低。

3.3 水位恢复对土壤有机碳和铁结合有机碳含量的影响

在本研究中，土壤全氮和全磷含量对铁结合有机碳的形成贡献最大(图1)，自然泥炭沼泽排水后，灌木盖度增大，其根系给土壤带来更多的孔隙，能进入更多氧气，易于Fe²⁺的氧化，有利于铁结合有机碳的形成，同时灌木的凋落物具有更高的营养元素含量^[31]，促进了“铁门”作用。此外，土壤铁结合有机碳的变化还与土壤含水率负相关，而与络合态铁氧化物含量正相关。排水后，Fe²⁺被氧化为Fe³⁺，这一过程抑制了多酚氧化酶活性并且促进铁-木质素结合，在抑制干旱时期泥炭沼泽碳损失方面起到“铁门”的作用^[36-37]。水位恢复后，Fe³⁺被还原为Fe²⁺，铁结合有机碳含量可能会降低^[38]。在本研究中，排水区0~15 cm深度土壤Fe³⁺和铁结合有机碳含量显著升高，Fe²⁺量显著降低，这与“铁门”机制中Fe²⁺、Fe³⁺和铁结合有机碳含量对水位的响应一致。水位恢复后，络合态铁氧化物含量升高(表2)，络合态铁氧化物通过抵抗还原促进了铁结合碳含量的升高，这一机制的存在使水位恢复区土壤铁结合有机碳含量对水位恢复的响应减弱。可见，即使在春季，土壤有机碳存储的“铁门”机制依旧存在，且这种机制在短期的水位恢复后并不能消失。

土壤有机碳含量主要受无定型态铁氧化物和游离态铁氧化物含量以及氧化酶和酸性磷酸酶活性影响。排水后，只有表层土壤有机碳含量显著低于自然区，水位恢复区土壤有机碳含量均显著高于排水区。尽管不同形态的铁对土壤有机碳含量具有重要影响，但其更多的是通过促进或抑制酶活性而间接地调节土壤有机碳含量。在本研究中，不同形态铁含量在土壤氧化酶和水解酶活性变化中均具有重要作用。研究表明，土壤Fe²⁺对土壤酶活性具有促进作用^[39]，这与本研究中土壤Fe²⁺、无定型态铁氧化物、游离态铁氧化物与多酚氧化酶和酸性磷酸酶活性的显著正相关的结果一致。根据“酶闩”机制，排水后土壤曝气环境得到改善，并通过增大氧化酶和水解酶活性，来促进土壤有机碳的分解，导致其含量下降^[40]。因此，土壤有机碳含量与多酚氧化酶和酸性磷酸酶活性显著负相关(图4)。尽管络合态铁氧化物与土壤有机碳含量显著正相关，表明“铁门”机制依旧能够促进土壤有机碳的存储，这也从先前的研究中得到证实^[8]。但是，铁结合有机碳与土壤有机碳并无显著相关性，表明“铁门”并不是春季排水及水位恢复泥炭沼泽土壤有机碳存储的主要机制，而水位变化会通过调节土壤铁形态，并通过“酶闩”机制来调节土壤有机碳含量。

4 结论

白江河泥炭沼泽水位恢复提高了土壤含水率和pH，降低了全氮和全磷含量。土壤铁形态主要受氧化还原条件和土壤养分制约。排水后，土壤中Fe²⁺、无定型态铁氧化物和游离态铁氧化物含量降低，Fe³⁺和全铁含量升高。水位恢复后，土壤中Fe²⁺、络合态铁氧化物含量升高，Fe³⁺、全铁、无定型态铁氧化物和游离态铁氧化物含量降低。

水位恢复后，0~5 cm深度土壤水解酶活性降低，氧化酶活性增高，而>5~20 cm深度土壤酶活性无明显的变化规律。排水区土壤β-1,4-葡萄糖苷酶和β-1,4-N-乙酰葡糖胺糖苷酶活性在0~5 cm深度最高，自然区>5~10 cm深度最高，排水区>10~15 cm深度最高，主要受全铁和Fe³⁺含量的影响。土壤酸性磷酸酶活性在水位恢复区>5~15 cm深度最高，而排水区的酸性磷酸酶活性在所有深度都最高，主要受含水率、无定型态铁氧化物、全氮含量影响。自然区土壤多酚氧化酶和过氧化物酶活性整体上最高，而排水区和水位恢复区的差异随深度变化不明显，主要受土壤全氮和Fe²⁺含量影响。

水位恢复促进了土壤有机碳和铁结合有机碳含量升高，但二者对水位恢复的响应机制不同。水位恢复后，络合态铁氧化物含量升高促进了铁结合有机碳含量升高。复湿后，无定型态铁氧化物、游离态铁氧化物通过影响土壤酶活性来调节土壤有机碳含量，使“酶闩”机制成为土壤碳固持的主要机制。

参考文献

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摘要

本文引用格式

Abstract

1 材料与方法

1.1 研究区

1.2 样品采集及测定

1.3 数据分析

2 结果与分析

2.1 土壤理化性质及Fe含量变化特征

1 白江河泥炭沼泽0~20 cm深度土壤理化指标

2 白江河泥炭沼泽0~20 cm深度土壤不同形态Fe含量变化

2.2 土壤酶活性及其影响因素

3 白江河泥炭沼泽0~20 cm深度土壤酶活性变化

1 白江河泥炭沼泽土壤酶活性影响因子重要性排序

2 白江河泥炭沼泽土壤酶活性、有机碳与土壤理化性质的相关分析

3 白江河泥炭沼泽理化性质主成分分析

2.3 土壤有机碳、铁结合有机碳含量变化特征及其影响因素

4 白江河泥炭沼泽0~20 cm 深度土壤有机碳和铁结合有机碳含量变化

4 白江河泥炭沼泽土壤铁结合有机碳和有机碳含量影响因子重要性排序

3 讨论

3.1 水位恢复对土壤理化性质的影响

3.2 水位恢复对土壤各形态Fe含量的影响

3.3 水位恢复对土壤有机碳和铁结合有机碳含量的影响

4 结论

参考文献