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2024 , Vol. 22 >Issue 3: 327 - 336

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.03.001

 

广西北部湾三叶鱼藤与桐花树、白骨壤潜在适生区及其生态位重叠研究

  • 李丽凤 , 1, 2 ,
  • 刘文爱 , 2, * ,
  • 韦江玲 3 ,
  • 薛云红 2 ,
  • 蒋卫国 4 ,
  • 刘泽宇 1
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刘文爱，研究员。E-mail:

李丽凤(1980—)，女，福建省周宁人，博士，教授，主要从事海岸带景观规划、红树林保护研究。E-mail:

收稿日期: 2023-05-04

  修回日期: 2023-05-15

  网络出版日期: 2024-04-24

基金资助

NSFC-广西联合基金重点支持项目(U21A2022)

国家自然科学基金地区基金项目(32060282)

广西红树林保护与利用重点实验室项目(GKLMC-20A06)

版权

版权所有©《湿地科学》编辑部2024
收起

Potential Suitable Areas and Ecological Niche Overlap of Derris trifoliata, Aegiceras corniculatum and Avicennia marina in Beibu Gulf of Guangxi

  • LI Lifeng , 1, 2 ,
  • LIU Wenai , 2, * ,
  • WEI Jiangling 3 ,
  • XUE Yunhong 2 ,
  • JIANG Weiguo 4 ,
  • LIU Zeyu 1
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Received date: 2023-05-04

  Revised date: 2023-05-15

  Online published: 2024-04-24

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Copyright © 2024 Wetland Science. All rights reserved.
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摘要

三叶鱼藤(Derris trifoliate)与红树林竞争生境，破坏红树林植物生态系统。深入了解三叶鱼藤、桐花树(Aegiceras corniculatum)、白骨壤(Avicennia marina)潜在适宜生境的空间分布预测及生态位分析，确定三者之间的生境竞争关系，对三叶鱼藤防治和红树林保护具有重要意义。以广西北部湾三叶鱼藤、桐花树、白骨壤为研究对象，利用ENM Tools工具，筛选出16个环境因子，采用R语言，调用kuenm包，优化最大熵模型的倍频和特征组合参数，建立植物分布的预测模型，分析3种植物的潜在适生区空间分布及生态位重叠度。研究结果表明，高程为影响三叶鱼藤、桐花树和白骨壤分布的主要环境因子，适合3种植物分布的高程最小值从小到大依次为白骨壤、桐花树和三叶鱼藤；适合三叶鱼藤生长的最暖季平均海表盐度小于11.226‰，三叶鱼藤更适合生长在盐度较低的高潮滩位区域；生态位宽度从大到小依次为白骨壤、桐花树和三叶鱼藤，其值分别为0.280 6、0.259 5和0.135 0；三叶鱼藤与桐花树、白骨壤生态位重合度值分别为0.903 4、0.441 8，表明三叶鱼藤与桐花树之间具有较大的竞争关系；预测的三叶鱼藤、桐花树、白骨壤的最优适生区面积分别为5 603.35 hm2、13 112.28 hm2、11 794.86 hm2，其中桐花树和三叶鱼藤最优适生重叠的区域主要位于廉州湾。

本文引用格式

李丽凤 , 刘文爱 , 韦江玲 , 薛云红 , 蒋卫国 , 刘泽宇 . 广西北部湾三叶鱼藤与桐花树、白骨壤潜在适生区及其生态位重叠研究[J]. 湿地科学, 2024 , 22(3) : 327 -336 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.03.001

Abstract

The competition between Derris trifoliata and mangrove forests has led to mangrove ecosystem destruction. Understanding the spatial distribution prediction and niche analysis of Derris trifoliata, Aegiceras corniculatum, and Avicennia marina is crucial for discerning their competitive relationships. This knowledge is significant for both Derris trifoliata control and mangrove protection. However, the current research gap lies in the distribution of Derris trifoliata and its overlapping niches with mangrove plants. This study focuses on Derris trifoliata, Aegiceras corniculatum, and Avicennia marina sourced from the Beibu Gulf of Guangxi. Using ENMTools, we screened sixteen environmental variables, and the kuenm package in R-optimized frequency and feature combination parameters for the MaxEnt model. This allowed us to establish a plant distribution prediction model and explore the spatial distribution and niche overlap of these three plants. The study revealed that elevation emerged as the primary environmental factor influencing the distribution of Derris trifoliata, Aegiceras corniculatum, and Avicennia marina. Optimal elevations for the three plants followed the sequence: Avicennia marina, Aegiceras corniculatum, and Derris trifoliata. Derris trifoliata thrived in areas with an average sea surface salinity of less than 11.226‰ during the warmest season, suggesting its preference for the high tide zone with lower salinity. The ecological niche width exhibited a decreasing trend among Avicennia marina, Aegiceras corniculatum, and Derris trifoliata, with values of 0.280 6, 0.259 5, and 0.135 0, respectively. Notably, the ecological niche overlap values for Derris trifoliata with Aegiceras corniculatum and Avicennia marina were 0.903 4 and 0.441 8, signifying a higher degree of resource utilization similarity between Derris trifoliata and Aegiceras corniculatum and a more pronounced competitive relationship. Model predictions identified optimal suitable areas for Derris trifoliata, Aegiceras corniculatum, and Avicennia marina as 5 603.35 hm2, 13 112.28 hm2, and 11 794.86 hm2, respectively. Overlapping regions of optimally suitable habitats for Aegiceras corniculatum and Derris trifoliata were predominantly situated in Lianzhou Bay. These findings establish a scientific foundation for Derris trifoliata prevention and control and the preservation of mangroves in the Beibu Gulf of Guangxi.

红树林是分布在热带和亚热带海湾、河口的木本植物群落，具有重要的社会经济和环境生态功能[1]，已经成为国际上湿地生态保护和生物多样性保护的重要对象。三叶鱼藤(Derris trifoliate)，又名毒鱼藤、台湾鱼藤、鱼藤，为蝶形花科(Papilionaceae)鱼藤属(Derris)多年生攀援状灌木[2]。三叶鱼藤生长迅速，密度高，具耐阴性，可以借助其他红树植物向上攀爬，在红树林生态系统中扎根并迅速扩散，蔓延成灾，导致连片红树植物的光合作用严重受阻后生长不良直至枯死，从而破坏了红树林植物生态系统[3]。海南省、广东省和广西壮族自治区的红树林普遍遭受到三叶鱼藤的危害[4]。《红树林保护修复专项行动计划(2020-2025年)》中明确指出，三叶鱼藤的预防和控制是实施红树林生态修复-防控有害生物的一项重要内容。近几年，广西北部湾红树林分布区陆续出现三叶鱼藤危害红树林的现象。北仑河口国家级自然保护区、山口红树林国家级自然保护区、北海国家湿地公园和广西茅尾海省级红树林自然保护区都发现红树林遭受三叶鱼藤危害的情况；而分布在南流江、大风江、钦江、茅岭江、北仑河等江河沿岸的红树林，受到三叶鱼藤的危害更常见。采用人工调研的方法确定三叶鱼藤分布的位置需花费较多时间和精力，且难以判断三叶鱼藤潜在危害红树植物的位置。生态位重叠是两个种在生态学上的相似性的量度，许多生态学家把两个种对一定资源位的共同利用程度作为生态位重叠[5]，表征了物种之间对资源利用的相似程度和竞争关系[6]，因此，可以利用生态位重叠判断三叶鱼藤危害的主要红树植物。广西北部湾红树林以桐花树(Aegiceras corniculatum)和白骨壤(Avicennia marina)为主要建群种[7]，但是，目前还未开展三叶鱼藤潜在适生区及其与桐花树和白骨壤生态位的重叠研究。
目前，经典的生态位模型包括规则集遗传算法模型(Genetic Algorithm for Rule-set, GAR)、最大熵模型(Maximum Entropy Model, MaxEnt)和物种分布模型(Species Distribution Models, SDMs)等[4-5]。其中，最大熵模型是一种基于信息熵最大化原理的统计模型[8]。最大熵模型常被用于物种分布预测中，可以有效地评估物种的分布范围和保护需求[9⇓-11]。最大熵模型只要获取物种存在的记录，即使在物种分布点较少的情况下，结合相应环境变量数据，也可以对潜在的分布区进行预测[12]。在红树林分布预测中，最大熵模型也有广泛的应用[13⇓⇓-16]。但是，利用最大熵模型对三叶鱼藤的潜在适生区鲜有研究，且对红树林的最大熵预测分布模型的参数多采用系统默认的形式[17]，运行得到的模型已被证明获得是次优的模型[18]。最大熵模型的倍频(Regularization multiplier，RM)和特征组合(Feature class，FC)设置对模型优化具有重要意义[19]。
本研究采用Kuenm包，依托R语言平台，对最大熵模型进行参数优化[20]。用来预测广西北部湾三叶鱼藤、桐花树和白骨壤的潜在适生区，并结合ENMTools工具，分析3个物种的生态位重叠，旨在揭示三叶鱼藤与桐花树和白骨壤的生境竞争关系，分析三叶鱼藤危害的红树林树种及潜在位置，为红树林保护和三叶鱼藤防治提供依据。

1 数据与方法

1.1 研究区

广西北部湾(20°54′N至21°24′N，107°56′E至109°47′E)位于中国南海海域北部[7]，东起合浦县与广东省廉江市交界的英罗港洗米河口，西至东兴市与越南交界的北仑河口，大陆海岸线全长1 628.59 km，岸线曲折，具有众多天然海湾，主要有铁山港湾、廉州湾、钦州湾、防城港湾和珍珠湾[1]。该区气候属边缘热带海洋气候，年降水量为1 500~2 000 mm，年平均气温为22.0~23.4 ℃。广西北部湾是中国红树林分布面积较大的区域，现有山口红树林国家级自然保护区、北仑河口红树林国家级自然保护区和茅尾海红树林自治区级自然保护区共3个红树林自然保护区。广西北部湾分布的红树植物有白骨壤、桐花树、秋茄(Kandelia obovata)、木榄(Bruguiera gymnorrhiza)、红海榄(Rhizophora stylosa)、海漆(Excoecaria agallocha)、老鼠簕(Acanthus ilicifolius)等，其中白骨壤群落和桐花树群落面积占比最大，分别为41.74%和32.91%[7]。因此，本研究选取广西北部湾主要的红树林植物白骨壤和桐花树为研究对象，分析其与三叶鱼藤的生境竞争关系。

1.2 数据来源及处理

1.2.1 红树林分布数据来源及处理

利用最大熵模型，预测物种适宜分布区需要物种的分布的采样点数据。根据2020年Google Earth影像(分辨率为0.61~2.4 m)，进行目视解译三叶鱼藤、桐花树和白骨壤，结合现场补充调查进行验证，辅助数据主要来自文献资料记录以及广西红树林研究中心908红树林调查的数据。在研究区内，利用ArcGIS 10.4软件，建立300 m×300 m的网格，采用渔网工具，辅以人工标记，开展采样工作。在研究区内，共获得999个白骨壤采样点、1 076个桐花树采样点、558个三叶鱼藤采样点及其坐标信息数据(图1)。用Excel编辑各物种采样点分布的经纬度信息，形成采样点分布数据集。
1 研究区及采样地位置

Locations of study area and sampling sites

1.2.2 环境数据来源及处理

气温、盐度和沉积物等环境因素是影响红树林生长和分布的重要指标[21]。目前，红树林分布预测研究中主要以生物气候变量、地形变量、沉积物变量、海表温度为主要环境变量[22-23]。此外，红树林生长受到土地开发和人工构筑物的限制[24]，因此本研究中将土地利用作为影响红树林分布的环境因子。红树林生长在海陆交错带，其适生因子同时受到陆地环境和海洋环境的影响。根据广西北部湾三叶鱼藤和红树林的分布规律，将海岸线向陆地方向做缓冲区10 km，向海为-5 m等深线，围合为工作区[22]。环境数据来源见表1。利用ArcGIS 10.4将环境数据的精度统一为30″。
1 环境数据来源

Sources of Environmental Data

数据 年份 数据来源 数据下载网址
生物气候因子 1970年至2000年 世界气候数据库 www.worldclim.org
ETOPO1高程ETOPO1 2022年 美国地球物理中心 https://www.ngdc.noaa.gov/mgg/global/global.html
海表温度数据 2020年 美国海洋大气管理局国家环境信息中心 ftp://ftp.emc.ncep.noaa.gov/cmb/sst/oisst_v2/
海表盐度数据 2020年 IAP海洋盐度产品及参考文献中海水盐度数据[25-26] http://159.226.119.60/cheng/
土地利用数据 2020年 ESRI分辨率为10 m的2020年土地利用数据 https://livingatlas.arcgis.com/landcover/
为了降低环境变量之间的多重共线性，利用ENMTools工具，进行环境变量的筛选，该软件筛选变量不依赖于物种分布数据，分析结果稳定[27]。在线性相关性分析中，计算变量间的相关系数矩阵，当相关系数绝对值大于0.8，定义为高度相关，去除高相关的变量组中生物意义小的变量[23,28]，最终选择16个环境因子(图2)，分别为昼夜温差月平均值、等温性、气温变化方差、极热月份最高气温、极冷月份最低气温、极热季度平均气温、湿度变化方差、极热季度平均降水量、最暖季平均海表盐度、最冷季平均海表盐度、高程、湿地指数、土地利用类型、底质粒径、最冷季平均海表温度、最暖季平均海表温度。
2 基于ENMTools工具的环境因子相关性分析热图

Heat map correlating environmental factors by ENMTools

1.3 最大熵模型参数优化

利用 MaxEnt 3.4.1软件，进行预测分析。利用R语言平台，调用 kuenm包，优化最大熵模型中的倍频和特征组合参数。最大熵模型包含线性特征、二次特征、产品特征、阈值特征、链接特征五种特征类型。
将调控倍频(RM)的值设置为0.1~4.0，每次增加0.1。通过运行kuenm包，三叶鱼藤、白骨壤、桐花树分别创建了1 160个模型。运用Akaike信息量准则(Akaike information criterion correction, AICc)，评估不同参数组合的拟合度和复杂度[20]；得到“最佳”候选模型的遗漏率和AICc值(图3)，确定最佳模型的参数设置。最终得到优化的最大熵模型中倍频、特征组合参数见表2。
3 “最佳”候选模型的遗漏率和AICc值

Omission rates and AICc values for "best" models

2 基于kuenm包优化的 MaxEnt参数设置

MaxEnt parameter settings based on kuenm package optimization

植物种类 特征组合 倍频值
三叶鱼藤 线性特征、产品特征、阈值特征 0.3
桐花树 二次特征、产品特征、链接特征 0.3
白骨壤 产品特征、阈值特征、链接特征 0.6
分别将研究区三叶鱼藤、桐花树、白骨壤的分布数据的75%作为训练数据，用于模型建立；剩下的25%作为测试数据，用于模型检验[22]。为了提高运行结果的精确性，模型重复计算次数设置为10次，其他设置选项保持默认。
运算后得到的栅格输出结果可以在 ArcGIS 10.4软件中进行可视化转换和分析，每个栅格的像元值代表该栅格内红树林的分布概率。像元值的取值范围为0~1，像元值越大表示红树林分布的可能性越高，说明该栅格内的生境适宜程度越高。本研究采用自然断点法，对适生结果进行分级[23]。当像元值为0.0~0.2，表现为非适生区；当像元值为>0.2~0.5，表现为低等适生区；当像元值为>0.5~0.7，为中等适生区；当像元值>0.7，为最优适生区。

1.4 模型结果检验

本研究采用曲线下与坐标轴围成的面积(Area Under Curve，AUC)检验模型效果，AUC的取值范围为0~1，越接近1表示预测结果越准确[9]。当AUC值为>0.9~1.0，表示预测效果极好；当AUC值为>0.8~0.9，表示预测效果好；当AUC值为>0.7~0.8，表示预测效果一般；当AUC值为>0.6~0.7，表示预测效果较差；当AUC值为>0.5~0.6，表示预测失败[17]。

1.5 生态位宽度、生态位重合度和地理分布重合度

将最大熵模型预测的三叶鱼藤、红树林潜在分布结果导入ENMTools 1.3软件中，分别计算出生态位宽度、生态位重合度和地理分布重合度[29]，其中地理分布阈值取0.5。引入两种度量来量化生态位，即Schoener的D值方法和Hellinger的 I 值方法[30]。从概率论来看，D是“总变化距离”；I是“Hellinger距离”，其计算公式[31]为：
D ( P X , P Y ) = 1 - 1 2 ∑ i P X , i - P Y , i
I ( P X , P Y ) = 1 - 1 2 ∑ i ( P X , i - P Y , i ) 2
公式(1)和(2)中，D(PX,PY)、I(PX,PY)分别表示物种X和物种Y的生态位重合度；PX,i和PY,i分别表示物种X和物种Y中利用资源i(i=1,2,…,n)的个体数。
生态位宽度采用Levins模型， B i   =   -   ∑ j = 1 R P i j [ l o g P i j ]，其中Bi为物种i的Levins生态位宽度；Pij为物种i利用资源j占其利用全部资源的频度；R为可利用资源等级数。

2 结果与分析

2.1 三叶鱼藤、桐花树、白骨壤分布预测模型的AUC值分析

广西北部湾三叶鱼藤分布预测模型的训练集和测试集的AUC值分别为0.970和0.952(图4)，桐花树分布预测模型的训练集和测试集的AUC值分别为0.932和0.928，白骨壤分布预测模型的训练集和测试集的AUC值分别为0.943和0.904。三叶鱼藤、桐花树、白骨壤分布模型测试集的AUC值都大于0.9，分布预测效果极好。
4 三叶鱼藤(a)、桐花树(b)和白骨壤(c)分布预测模型的AUC值

AUC values for cloth prediction model of Derris trifoliate (a), Aegiceras corniculatum (b) and Avicennia marina (c)

2.2 影响三叶鱼藤、桐花树、白骨壤分布的主要环境因子

影响三叶鱼藤分布的主要环境因子为湿地指数、高程、极热季度平均气温、最暖季平均海表盐度(表3)。影响桐花树分布的主要环境因子为高程、气温变化方差、湿地指数、底质粒径。影响白骨壤分布的主要环境因子为高程、极热月份最高气温、湿度变化方差、冬季海表盐度。以指数0.5为阈值(低适生区和中等适生区的分界值)，划分三叶鱼藤、桐花树、白骨壤适生环境因子的范围。高程为影响三叶鱼藤、桐花树和白骨壤分布的共同主要环境因子，适合3种植物分布的高程最小值从小到大依次为白骨壤、桐花树和三叶鱼藤，表明三叶鱼藤更适合生长在高潮滩位。三叶鱼藤适合生长的湿地指数值为4.445~9.471，最暖季平均海表盐度小于11.226‰，表明汇水面过大、海表盐度过高不利于三叶鱼藤的生长。底质粒径是影响桐花树分布的因素之一，其阈值范围为0.035~0.067 mm。白骨壤预测分布的影响因子中极热月份最高气温仅次于高程，其中极热月份最高气温的阈值为32.2~32.3 ℃，最冷季平均海表盐度的阈值为16.764‰~24.816‰，适宜白骨壤的生长。
3 影响三叶鱼藤、桐花树和白骨壤分布的主要环境因子及其值

Main environmental factors affecting Derris trifoliata, Aegiceras corniculatum, and Avicennia marina.

植物种类 主要环境因子 范围
三叶鱼藤 湿地指数 4.445~9.471
高程 -0.383~1.727 m
极热季度平均气温 27.8~28.5 ℃
最暖季平均海表盐度 <11.226‰
桐花树 高程 -0.685~2.028 m
气温变化方差 52.13%~53.14%
湿地指数 5.479~7.810
底质粒径 0.035~0.067 mm
白骨壤 高程 -0.835~1.124 m
极热月份最高气温 32.2~32.3 ℃
湿度变化方差 73.00%~75.03%
最冷季平均海表盐度 16.764‰~24.816‰

2.3 三叶鱼藤、桐花树、白骨壤地理分布和生态位比较分析

分别计算出三叶鱼藤、桐花树和白骨壤的生态位宽度、生态位重合度、地理分布重合度，其中生态位重合度分布阈值取0.5。生态位宽度从大到小依次为白骨壤、桐花树和三叶鱼藤，其值分别为0.280 6、0.259 5和0.135 0。
三叶鱼藤与桐花树地理分布重合度的较高，其Schoener的D值和Hellinger的I值分别为0.606 4和0.840 5(表4)。三叶鱼藤与桐花树生态位分布重合度值为0.903 4，大于三叶鱼藤与白骨壤的生态位分布重合度(表5)。表明相对白骨壤，桐花树与三叶鱼藤之间存在较大竞争生境关系。桐花树与白骨壤的生态位重合度值为0.589 3，表明桐花树与白骨壤生境竞争强度小于桐花树与三叶鱼藤的生境竞争。
4 三叶鱼藤、桐花树、白骨壤的地理分布重合度

Geographic overlap of distributions of Derris trifoliata, Aegiceras corniculatum, and Avicennia marina

地理分布
重合度		 三叶鱼藤 桐花树 白骨壤
Schoener的D值 Hellinger的I值 Schoener的D值 Hellinger的I值 Schoener的D值 Hellinger的I值
三叶鱼藤 1.000 0 1.000 0 0.606 4 0.840 5 0.211 5 0.426 9
桐花树 1.000 0 1.000 0 0.361 6 0.631 7
白骨壤 1.000 0 1.000 0
5 三叶鱼藤、桐花树、白骨壤的生态位重合度

Ecological niche overlap of Derris trifoliata, Aegiceras corniculatum, and Avicennia marina

生态位重合度 三叶鱼藤 桐花树 白骨壤
三叶鱼藤 1.000 0 0.903 4 0.441 8
桐花树 1.000 0 0.589 3
白骨壤 1.000 0

2.4 三叶鱼藤、桐花树、白骨壤潜在的适生区

根据模型预测结果，三叶鱼藤适生程度较高的区域主要位于廉州湾、广西山口红树林保护区和广西茅尾海省级红树林自然保护区(图5)，其中最优适生区的面积为5 603.35 hm2(表6)。桐花树适生程度较高的区域主要位于廉州湾、广西茅尾海省级红树林自然保护区和大风江，其中最优适生区的面积为13 112.28 hm2。桐花树和三叶鱼藤最优适生重叠的区域主要位于廉州湾。白骨壤适生程度较高的区域主要位于铁山港、北仑河口国家级自然保护区、珍珠湾和北海国家湿地公园，最优适生区的面积为11 794.86 hm2，其适生区面积大于三叶鱼藤。
5 三叶鱼藤(a)、桐花树(b)和白骨壤(c)潜在适生区分布

Potential suitable areas distribution of Derris trifoliate (a), Aegiceras corniculatum (b), and Avicennia marina (c)

6 三叶鱼藤、桐花树、白骨壤的适生区面积

Areas of suitable zones of Derris trifoliata, Aegiceras corniculatum, and Avicennia marina

植物种类 最优适生区面积(hm2) 中等适生区(hm2)
三叶鱼藤 5 603.35 14 325.80
桐花树 13 112.28 34 075.22
白骨壤 11 794.86 36 203.29

3 讨论

与以往的最大熵模型运用相比，本研究对三叶鱼藤、桐花树和白骨壤分布预测的最大熵模型的倍频和特征组合参数设置进行了优化，分别创建了1 160个预测分布模型，依据候选模型的遗漏率和AICc值，选定“最佳”模型。优化后的分布预测模型的训练集和测试集的AUC曲线验证结果都大于0.9，表明模型的预测效果极好。
湿地指数、高程是影响三叶鱼藤生境适宜性的主要环境因子，其阈值分别为4.445~9.471、-0.383~1.727 m。三叶鱼藤的湿地指数和高程的最小值都小于桐花树，表明三叶鱼藤相对于桐花树适合生长在汇水面小的区域，印证了三叶鱼藤幼苗不耐水淹的结论[32]。研究表明，当三叶鱼藤与红树林共生时，攀援的三叶鱼藤的耐水淹能力更强，更新成功的三叶鱼藤幼苗攀援在红树植物上[33]，形成共生群落。因此，建议在三叶鱼藤未攀援红树植物的幼苗期，增加汇水面处理，进行三叶鱼藤防治。
生态位宽度是指物种对各种环境资源利用的总和，而植物种间生态位重叠表征了物种对同等级资源的利用程度以及空间配置关系[29]。在本研究中，白骨壤的生态位宽度最大，表明在广西北部湾白骨壤的适生区域比三叶鱼藤和桐花树广，分布预测研究结果表明白骨壤适生面积大于桐花树和三叶鱼藤的适生面积，两者结论一致。三叶鱼藤的生态位宽度相对小于白骨壤和桐花树，主要因为适合三叶鱼藤生长的最暖季平均海表盐度小于11.226‰，在盐度高的区域，限制了三叶鱼藤的生长。研究表明，三叶鱼藤适合生长的海水盐度通常为10‰左右[3]，本研究印证了这一结论。三叶鱼藤与桐花树生态位重合度值为0.903 4，表明三叶鱼藤与桐花树竞争生境，且两者的适生区主要位于廉州湾，而河口区盐度较低，适合三叶鱼藤和桐花树生长，这与在廉州湾河口区域桐花树受三叶鱼藤危害较大的结论一致[34]。
研究表明，三叶鱼藤幼苗的成活率高[32]，其生长环境与红树林生境相似。三叶鱼藤已经在局部地区造成红树林大面积死亡[4]。因此有必要对三叶鱼藤潜在的分布预测区域进行管理，保护红树林生长的环境。尽管本研究通过优化的最大熵模型预测了桐花树、白骨壤与三叶鱼藤的分布及影响其分布的主要环境因子，为广西北部湾三叶鱼藤防治和红树林保护提供依据，但是当前研究存在以下不足：本研究仅选用广西北部湾的主要红树林树种桐花树、白骨壤与三叶鱼藤的生态位重叠度进行分析，虽然能确定三叶鱼藤危害的主要红树林种类，但是未能精细到各个红树林种类与三叶鱼藤的生态位重叠情况。未来研究中将扩大红树林种类的研究范围，如开展秋茄、老鼠簕、红海榄、木榄与三叶鱼藤的生态位置重叠度进行对比研究，为红树林保护提供依据。

4 结论

影响广西北部湾三叶鱼藤分布的主要环境因子为湿地指数、高程、极热季度平均气温、最暖季平均海表盐度。高程为影响三叶鱼藤、桐花树和白骨壤分布的主要环境因子，其中三叶鱼藤的高程阈值为-0.383~1.727 m，从适合三者生长的最小高程可知，三叶鱼藤相对白骨壤、桐花树更适合生长在高潮滩位。
桐花树适生程度较高的区域主要位于廉州湾、广西茅尾海省级红树林自然保护区和大风江，最优适生区面积为13 112.28 hm2。白骨壤适生程度较高的区域主要位于铁山港、北仑河口国家级自然保护区、珍珠湾和北海国家湿地公园，最优适生区面积为11 794.86 hm2。三叶鱼藤适生程度较高的区域主要位于廉州湾和广西山口红树林保护区，最优适生区面积为5 603.35 hm2。
三叶鱼藤和桐花树地理分布重合度Schoener的D值为0.606 3，Hellinger的I值为0.840 5，生态位重合度值为0.903 4。三叶鱼藤与白骨壤地理分布重合度Schoener的D值为0.211 4，Hellinger的I值为0.426 9。三叶鱼藤与桐花树之间存在更大的生境竞争关系。

参考文献

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