气候与水文

黄土丘陵区露天煤矿复垦生态系统先锋树种水分利用效率

  • 王霜 , 1, 2 ,
  • 原野 , 1, 2 ,
  • 袁媛 1, 2 ,
  • 李倩 1, 2 ,
  • 赵嘉瑜 1, 2 ,
  • 杨蓉欣 1, 2 ,
  • 杨雨青 1, 2
展开
  • 1.山西财经大学矿区生态修复研究中心,山西 太原 030006
  • 2.山西财经大学公共管理学院,山西 太原 030006
原野(1989-),男,博士,副教授,主要从事国土空间生态保护修复研究. E-mail:

王霜(2000-),女,硕士研究生,主要从事国土空间生态保护修复研究. E-mail:

收稿日期: 2024-12-31

  修回日期: 2025-02-18

  网络出版日期: 2026-03-11

基金资助

国家自然科学基金项目(41907408)

山西省基础研究计划项目(202303021211138)

Water use efficiency of pioneer tree species in reclamation ecosystem of open-pit coal mine in loess hilly region

  • Shuang WANG , 1, 2 ,
  • Ye YUAN , 1, 2 ,
  • Yuan YUAN 1, 2 ,
  • Qian LI 1, 2 ,
  • Jiayu ZHAO 1, 2 ,
  • Rongxin YANG 1, 2 ,
  • Yuqing YANG 1, 2
Expand
  • 1. Center of Land Reclamation in Mining Area, Shanxi University of Finance and Economics, Taiyuan 030006, Shanxi, China
  • 2. School of Public Administration, Shanxi University of Finance and Economics, Taiyuan 030006, Shanxi, China

Received date: 2024-12-31

  Revised date: 2025-02-18

  Online published: 2026-03-11

摘要

植物的水分利用效率(WUE)反映了其固碳能力与水分消耗的平衡关系,揭示了植物对环境的适应策略。以我国黄土丘陵区典型露天煤矿——山西省平朔露天煤矿区复垦生态系统不同复垦年限(5 a、15 a、20 a、28 a)的3种先锋树种(油松、榆树、刺槐)为研究对象,在对树种叶片的碳(C)、氮(N)含量及C/N进行测定的基础上,利用稳定同位素技术分析树种WUE随复垦年限的演变规律,并分析叶片C/N与植物WUE之间的相关关系。结果表明:(1) 刺槐和榆树叶片C、N含量随复垦年限增加,而油松叶片C、N含量高值则分别出现在复垦15 a和20 a。油松叶片的C含量、C/N均显著高于榆树,N含量低于其他两树种(P<0.05)。刺槐叶片的N含量显著高于其他两树种(P<0.05)。(2) 同一树种在不同生长年期WUE随复垦年限表现的规律为:油松复垦5 a最大,复垦28 a最小;榆树复垦28 a最大,复垦5 a最小;刺槐复垦15 a最大,而复垦5 a最小(P<0.05)。树种间WUE的差异表现为,油松高于榆树和刺槐。(3) 3种树种的WUE与叶片C含量及C/N之间呈显著正相关关系,而与叶片N含量的相关性不显著。研究结果揭示了平朔矿区植被重建工作中先锋树种WUE特征,可为黄土丘陵区露天煤矿植被恢复工作提供理论依据。

本文引用格式

王霜 , 原野 , 袁媛 , 李倩 , 赵嘉瑜 , 杨蓉欣 , 杨雨青 . 黄土丘陵区露天煤矿复垦生态系统先锋树种水分利用效率[J]. 干旱区地理, 2025 , 48(7) : 1176 -1184 . DOI: 10.12118/j.issn.1000-6060.2024.801

Abstract

Plant water-use efficiency (WUE), which measures the balance between carbon assimilation and water transpiration, serves as a vital indicator of how plants adapt to environmental constraints. This study investigated the dynamics of leaf WUE in pioneer tree species within a reclaimed ecosystem at the Pingshuo open-pit coal mine of Shanxi Province, a representative site in the loess hilly region of China. We focused on three dominant pioneer species: Pinus tabuliformis, Ulmus pumila, and Robinia pseudoacacia, across a chronosequence of reclamation ages (5, 15, 20, and 28 years). The study involved determining leaf carbon (C) and nitrogen (N) concentrations, C/N ratios, and long-term WUE as inferred from stable carbon isotope composition (δ13C). We also analyzed the relationship between leaf C/N stoichiometry and WUE. The results revealed the following. (1) Leaf C and N concentrations in R. pseudoacacia and U. pumila generally increased with reclamation age, whereas P. tabuliformis peaked in C and N levels at 15 and 20 years, respectively. P. tabuliformis had a significantly higher leaf C concentration and C/N ratio compared to U. pumila (P<0.05) but a lower N concentration compared to the other two tree species (P<0.05). R. pseudoacacia maintained the highest leaf N concentration among the species (P<0.05). (2) Intra-specific WUE varied significantly (P<0.05) with reclamation age: P. tabuliformis had the highest WUE at five years and the lowest at 28 years; U. pumila peaked at 28 years and was at its minimum at five years; R. pseudoacacia reached its maximum WUE at 15 years and minimum at five years. Inter-specifically, P. tabuliformis consistently exhibited higher WUE than both U. pumila and R. pseudoacacia. (3) Across all three species, leaf WUE showed significant positive correlations with leaf C concentration and C/N ratio, whereas its correlation with leaf N concentration was insignificant. These findings elucidate the species-specific WUE characteristics and adaptive physiological adjustments of pioneer trees during vegetation succession in the Pingshuo reclaimed mine area, offering a theoretical foundation for vegetation restoration efforts in open-pit coal mines within the loess hilly region.

水分利用效率(WUE)是指植物通过光合作用所固定的碳量与其消耗的水分量之间的比值,反映了陆地生态系统碳循环和水循环之间的相互关系,是用来衡量植物水分利用效果的重要指标[1]。较高的WUE意味着叶片在消耗较少水分的情况下能够生产更多的有机物质,这是植物在水分欠缺条件下应对干旱的调控机制[2-3]。探究植物WUE随生长年期的演变特征,有助于了解植物对立地条件的适应策略,进而为植被管理和区域生态修复提供理论支持[4]
近年来稳定同位素技术在植物WUE测定中得到快速发展,与传统的称重法等方法相比,稳定同位素法克服了传统方法只能进行短期和瞬时研究的缺点,具有测定取样少、结果准确的特点[5]。稳定同位素法也成为公认的测度植被WUE的最佳方法之一。植物叶片碳同位素特征代表气孔导度供给CO2和光合作用需要CO2之间的平衡,其不仅能反映大气CO2的碳同位素比值,而且和叶片CO2浓度与大气CO2浓度比值相关[6],因此,稳定同位素法反映了光合作用和蒸腾作用的水分利用效果,可以间接指示植被生物量形成期内较长时间的WUE[7]。学者们利用稳定同位素技术分析植物WUE的特征、变化规律及影响因素[8-9]。孙惠玲等[10]利用稳定同位素技术研究新疆荒漠区域的植物生理生态特性,对多种荒漠植物长期WUE进行比较和分析。邬亚晓等[11]通过兴安落叶松的δ13C值测度植被长期的WUE及特征,分析不同维度和不同时间尺度的植被WUE。蔡锦枫等[12]以梅里雪山不同类型植物为研究对象,探究植物δ13C值随海拔梯度的变化,认为δ13C受到海拔、温度、水分条件的综合影响,可以用来指示植物的内在WUE。总体来看,学者们利用稳定同位素法探究了我国典型森林生态系统的天然林和次生林植被WUE,然而对恢复生态系统,例如大型露天煤矿复垦生态系统WUE对生态系统演替的响应则较少关注。
黄土丘陵区的平朔露天煤矿是我国最大的露天煤矿之一。煤炭资源的开采破坏了矿区生态环境,而矿区土地复垦工程则显著改善了矿区生态环境。植被重建初期矿区复垦生态系统往往呈现高温、高压实、低养分、低水分等特征,随着当地适生且高抗逆植物油松(Pinus tabuliformis Carr.)、榆树(Ulmus pumila L.)、刺槐(Robinia pseudoacacia Linn.)等在复垦地的拓殖,土壤湿度不断增加、土壤结构不断优化、土壤有机质含量上升、植被群落结构也不断优化[13]。在矿区复垦生态系统演替中,先锋树种的WUE随复垦年期的演变特征可以作为解构复垦生态系统“土壤-植被”互作关系的突破口,然而先锋树种的WUE演变规律尚不明确。鉴于此,本文选取山西省平朔露天煤矿的油松、刺槐、榆树3种先锋树种为研究对象,在测定植物叶片的碳(C)、氮(N)含量基础上,利用稳定同位素技术探测这3种树种WUE随复垦年限的变化特征,以期为该地区复垦生态系统植被的恢复和管理及当地的可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

平朔露天矿区位于黄土高原晋陕蒙接壤地带(112°10′~113°30′E,39°23′~39°37′N),属于典型的温带半干旱大陆性季风气候区,年平均气温4.8~7.8 ℃,年平均降水量为428.20~449.00 mm,该地区有四大含水层,除寒武-奥陶系石灰岩岩溶裂隙含水层含水丰富外,其他含水层的含水量都较小,总体上看地表水和地下水都比较缺乏。该区土壤类型为栗钙土与栗褐土,土壤有机质含量为3~10 g·kg-1。矿区植被覆盖率低且多为耐旱性植物。该矿区从1988年开始土地复垦,目前已形成西排土场、南排土场和内排土场三大排土场。经过30多年的植被重建,矿区排土场复垦区的植被覆盖率达到95%以上,形成以沙棘、刺槐、油松、榆树等为代表的乔-灌-草多层次植物结构。

1.2 样品采集与测定

2022年8月在平朔露天矿区西排土场和南排土场选择油松、榆树和刺槐不同复垦年限(5 a、15 a、20 a、28 a)样地,在每个样地随机选取10棵树进行采样,每棵树随机摘取长势良好且无病虫害的叶片10片(图1)。将采集的叶片装入自封袋中,标记好树种及生长年份,用于实验数据的测定。将叶片带回实验室后,用纯水冲洗去除表面泥土和灰尘,置于105 ℃的烘箱中杀青,然后65 ℃烘干至恒重,用研钵和研杵磨碎至粉末,再过1 mm孔径筛网过滤后成为待测样,用于其指标测量。叶片C、N含量采用碳氮元素分析仪(Elementa Vario Micro Cube,德国)测定。
图1 平朔矿区先锋树种叶片采样点布局

Fig. 1 Layout of sampling points for leaves of pioneer tree species in Pingshuo minging area

叶片的δ13C值的测定过程:将待测样品放入Costech ECS 4024 CN元素分析仪,经过高温燃烧生成CO2;纯化后再导入Picarro G2131-iCO2同位素分析仪,来检测样品燃烧之后生成的CO213C与12C比率;并与国际通用标准物质(VPDB)中的比率进行比对后,计算各样品的δ13C,每个样品进行3次测量,并将多次测定结果取平均值。碳同位素测量精度<0.1‰。具体计算公式[14]如下:
δ 13 C = R s a m R s t d - 1 × 1000
式中: R s a m为样品中13C/12C的相对丰度; R s t d为VPDB中13C/12C的相对丰度。

1.3 植物水分利用效率计算

水分利用效率(WUE,μmol∙mol-1)的计算公式[8]如下:
W U E = C a t - Δ 13 C 1.6 t - d
式中: C a为大气中CO2浓度(μmol∙mol-1);dt分别为CO2扩散过程和羧化反应中的同位素分馏系数,其中d=4.4%,t=27‰;数值1.6是由气孔对水蒸汽和CO2在空气中的扩散比率。
植物碳同位素分辨率 Δ 13 C的计算方法为:
Δ 13 C = δ 13 C q - δ 13 C p 1 + δ 13 C p / 1000
式中: δ 13 C q δ 13 C p分别为大气和植物中CO2的碳同位素比率。
本文中大气中CO2浓度( C a)和大气中CO2的碳同位素比率( δ 13 C q)分别为387.91 μmol∙mol-1和-9.041‰[15-16]

1.4 数据统计与分析

本文采用IBM SPSS Statistics进行统计分析,显著性水平设定为α=0.05。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较同一树种在不同复垦年限的叶片水分利用效率(WUE)、不同树种间的平均WUE特征以及不同树种间的叶片碳氮比(C/N)。数据可视化通过Origin 2022实现。

2 结果与分析

2.1 不同树种叶片C、N及C/N随复垦年限变化特征

油松叶片C含量变化范围为474.0~509.4 mg·g-1,呈现从生长初期逐渐增加、复垦15 a之后逐渐减少趋势(图2a);叶片N含量的变化范围为7.1~25.6 mg·g-1,按复垦年限排序为:20 a>5 a>28 a>15 a(图2b);叶片C/N的变化范围为19.35~71.68,其中复垦15 a最大而复垦20 a最小(P<0.05)(图2c)。
图2 平朔矿区树种叶片的C、N含量及C/N

注:不同小写字母表示相同树种不同复垦年限在5%水平下差异显著;不同大写字母表示相同复垦年限不同树种之间在5%水平下差异显著。

Fig. 2 C, N contents and C/N of leaves in tree species in the Pingshuo mining area

榆树叶片C含量变化范围为377.2~448.2 mg·g-1,按复垦年限排序为:20 a>28 a>5 a>15 a(图2a);叶片N含量的变化范围为20.4~38.3 mg·g-1,其中复垦28 a最大而复垦5 a最小(P<0.05),N含量随复垦年限逐渐增加(图2b);叶片C/N的变化范围为11.48~19.52,其中复垦5 a最大而复垦28 a最小(P<0.05)(图2c)。
刺槐叶片C含量变化范围为433.6~481.9 mg·g-1,按复垦年限排序为:28 a>20 a>5 a>15 a(图2a);叶片N含量的变化范围为38.2~49.2 mg·g-1,其中复垦28 a最大而复垦15 a最小(P<0.05)(图2b),N含量呈现随复垦年限先减少后增加的规律;叶片C/N的变化范围为9.72~11.35,其中复垦15 a最大而复垦5 a最小(P<0.05)(图2c)。
不同树种叶片C含量表现为:油松、刺槐>榆树(P<0.05)(图2a);叶片N含量表现为:刺槐>榆树>油松(P<0.05)(图2b);叶片C/N表现为:油松>榆树、刺槐(P<0.05)(图2c)。

2.2 不同树种叶片δ13C及WUE随复垦年限变化特征

油松叶片δ13C的变化范围为-27.79‰~-25.99‰(表1),其中复垦5 a最大而复垦28 a最小(P<0.05),复垦5 a的δ13C分别比15 a、20 a、28 a高出了0.77‰、1.04‰、1.8‰。榆树叶片δ13C的变化范围为-29.52‰~-26.89‰,其中复垦28 a最大而复垦5 a最小(P<0.05),复垦28 a的δ13C分别比20 a、15 a、5 a高出了0.85‰、2.2‰、2.63‰。刺槐叶片δ13C的变化范围为-29.33‰~-28.56‰,其中复垦15 a最大而复垦28 a最小(P<0.05)。
表1 平朔矿区树种叶片δ13C及水分利用效率(WUE)

Tab. 1 δ13C and WUE of leaves in tree species in Pingshuo mining area

林型 复垦年限 δ13C/‰ WUE/μmol∙mol-1
油松 5 a -25.99±0.42a 107.78±4.5a
15 a -26.76±1.09ab 99.55±11.73ab
20 a -27.03±0.10ab 96.64±1.04ab
28 a -27.79±0.85b 88.49±9.07b
均值 -26.89±0.90A 98.12±9.67A
榆树 5 a -29.52±1.33b 69.96±14.32b
15 a -29.09±1.24ab 74.59±13.36ab
20 a -27.74±0.63ab 89.01±6.78ab
28 a -26.89±1.05a 98.16±11.24a
均值 -28.31±1.4B 82.93±15.23B
刺槐 5 a -28.72±0.13a 71.94±1.88b
15 a -28.56±0.48a 80.26±5.14a
20 a -28.87±0.33ab 78.55±1.34a
28 a -29.33±0.23b 76.90±3.6ab
均值 -28.87±0.31B 76.91±2.01C

注:同列不同小写字母表示相同树种不同复垦年限在5%水平下差异显著;同列不同大写字母表示相同复垦年限不同树种在5%水平下差异显著。

油松叶片WUE复垦5 a最大而复垦28 a最小(P<0.05)(表1),其随着复垦年份的增加逐渐降低;榆树叶片WUE复垦28 a最大而复垦5 a最小(P<0.05),其随着复垦年份的增加而增加;刺槐叶片WUE复垦15 a最大而复垦5 a最小(P<0.05),其随着生长年份呈现出增大趋势。
油松、榆树和刺槐叶片的WUE平均值分别为:98.12±9.67 μmol∙mol-1,82.93±15.23 μmol∙mol-1、76.91±2.01 μmol∙mol-1表1),且油松WUE显著高于榆树和刺槐(P<0.05)。

2.3 不同树种叶片WUE与C、N及C/N之间的关系

平朔矿区3种树种叶片WUE与叶片C含量(R2=0.31,P<0.05)及C/N(R2=0.32,P<0.05)呈现正相关,而与N含量相关关系不显著(R2=0.22)(图3)。
图3 平朔矿区树种叶片WUE与C、N含量及C/N之间的关系

注:WUE为水分利用效率;R2为决定系数;*表示WUE与C、C/N的相关关系显著(P<0.05)。

Fig. 3 Relationship between WUE and C content, N content, and C/N of leaves in tree species in Pingshuo mining area

3 讨论

3.1 不同树种不同复垦年限WUE特征

树种的WUE是一个复杂的生态生理性状,在不同复垦年限会受到多种因素的共同影响,外部因素包括气候条件、土壤条件等,内部因素则包括植物的生长阶段、植物自身生理调节机制等,这些因素的综合作用会导致叶片的光合能力和气孔导度有所差别,进而影响叶片的δ13C和WUE[17]。本文研究结果显示,不同树种在不同复垦年限下表现出各异的WUE变化模式:油松叶片WUE在复垦5 a时达到最大值,之后随复垦年限的增加而降低;榆树叶片WUE则随复垦年限增加而持续升高,在复垦28 a时达到最大;刺槐叶片WUE在复垦15 a时最高,后略有下降,总体呈现随复垦年限增加而升高的趋势(P<0.05)。这种生长模式的差异反映了不同树种在复垦生态系统演替过程中的独特适应策略。
油松作为先锋树种,在复垦初期表现出较高的WUE,这可能与其快速适应早期复垦地环境的生长策略有关[18],在植被恢复初期,复垦地土壤养分和水分条件相对较差,油松可通过提高自身的光合效率和降低蒸腾耗水来提高WUE,从而保证其在恶劣环境下的生存和生长,因此油松在植被恢复初期的成活率高。随着复垦年限的增加,土壤水分条件逐渐改善,植被竞争加剧,油松的生长策略可能发生转变,例如将更多资源用于生物量积累而非WUE的持续提升,导致其WUE出现下降趋势,这种“先节水后增长”的策略在资源匮乏环境下具有明显的生态优势。与油松不同,榆树和刺槐的WUE均随复垦年限增加而提高,这可能与根系发育和环境适应性增强有关[19]。随着复垦时间和树龄的增长,榆树和刺槐的根系逐渐深入和扩展,能够更有效地获取深层土壤中的水分和养分,从而缓解水分胁迫,提高WUE。此外,榆树和刺槐作为耐旱树种,在干旱地区的长期生长过程中逐步适应了水分匮乏的环境,形成了更高效的水分利用机制,例如更精细的气孔调节和更强的渗透调节能力。榆树WUE的持续增长尤其显著,表明其具有较强的生理可塑性和适应潜力,可在复垦后期发挥更重要的生态功能。
树种间WUE的比较(油松>榆树>刺槐)反映了不同植物功能类群在水分利用策略上的本质差异。本文中油松叶片WUE显著高于榆树和刺槐叶片,这除了可能与上述的生长策略和环境适应性有关外,也可能受到树种自身生物学特性的影响[20]。首先,油松作为常绿针叶树种,通常具有比落叶阔叶树种更高的WUE[21-22],常绿树种叶片寿命长,光合作用时间长,且针叶树种叶片表面积小,可以有效减少水分蒸腾,从而在同等水分条件下实现更高的WUE。其次,油松对土壤水分条件的要求相对较低,在干旱或半干旱地区有更强的适应能力,可以通过精细调节气孔导度来减少水分消耗,提高WUE[23]。这些特性共同促成了油松在平朔矿区复垦生态系统中表现出较其他树种更高的WUE。

3.2 不同树种叶片WUE与C、N及C/N之间的关系

叶片养分含量是反映植物生长状况、光合作用能力和环境适应性的重要指标,受到土壤条件、气候因素、植物生长阶段和人为管理措施等多种因素的影响[24]。C是光合作用的产物,植物通过光合作用将CO2转化为有机化合物,作为植物生长和代谢的基础物质。N是植物生长发育必需的大量元素,对光合作用和叶绿素合成至关重要,且与植被从幼龄向老龄生长过程中的WUE存在复杂的权衡关系[25],充足的N供应通常能够提高光合作用效率,进而提升植物的WUE。
平朔露天煤矿复垦地引进的先锋树种均具有耐寒耐旱,适应贫瘠土壤的特性。通过比较不同树种发现,油松的WUE显著高于榆树和刺槐[26],且WUE与C含量和C/N呈显著正相关,这表明在平朔矿区复垦地这种资源相对匮乏的环境中,油松可能采取了一种偏重于C积累和水分高效利用的生长策略。具体而言,油松叶片具有较高的C含量和C/N,表明其具有更强的C储存能力和相对较低的N浓度,油松通过提高叶片的C固定能力来弥补N含量的相对不足,并将更多的C分配到结构性生物量中(如纤维素、木质素),以增强耐旱性和结构稳定性,这种资源分配策略在养分和水分都相对有限的环境中尤为有利。此外,油松通常具有较低的气孔导度,这有助于在光合作用的过程中减少水分散失,从而在N含量较低的水平下也能维持较高的WUE[27]。这与韩璐等[28-29]在其他干旱半干旱地区的研究结论相一致,进一步印证了油松在干旱环境下的水分利用优势。相比之下,榆树叶片的N含量低于刺槐叶片,C/N高于刺槐叶片,其WUE也高于刺槐叶片,这可能表明在水分相对有限的情况下,榆树发展出了更高效的光合作用系统和更精细的生理调节能力,从而在较低的N含量下维持较高的WUE[30]。这可能与榆树更强的气孔调节能力或更高效的N元素利用效率有关,具体机制还需要进一步研究。
总体来看,WUE与C/N之间的关系反映了植物在不同资源条件下的生长策略和环境适应性,二者之间通过植物叶片中养分含量对光合作用、气孔行为以及植物代谢的影响来表现。较高的C/N通常意味着植物在C积累和水分利用之间进行了权衡,倾向于将更多资源用于C的积累和水分的节约,以适应养分或水分限制的环境[31]。在本文中油松叶片表现出较高的C/N和WUE,正是这种权衡策略的体现。而对于榆树和刺槐,虽然其C/N相对较低,但榆树仍然表现出较高的WUE,表明不同树种可能发展出不同的资源利用策略和适应机制[8]。值得注意的是,C/N不仅能反映植物的养分状况[32],还可以反映土壤的养分状况。在平朔矿区复垦地的3种树种里,油松的C/N较高,生长过程中N元素相对不足,表明该树种在生长过程中对N含量的需求相对较低,或者能够更有效地利用土壤中有限的N素资源,而刺槐作为固N树种,能够通过生物固N来平衡土壤中的C/N,有助于促进养分循环和土壤肥力提升。因此,在复垦规划中应考虑混交林设计,综合利用不同树种的互补效应,既保证高效利用水分资源,又促进养分循环和土壤改良,从而加速矿区生态系统功能恢复,最终改善矿区生态环境。

4 结论

(1) 刺槐和榆树叶片C、N含量随复垦年限增加,而油松叶片C、N含量高值则分别出现在复垦15 a和复垦20 a。油松叶片的C含量、C/N均显著高于榆树,而N含量低于其他树种。刺槐叶片N含量显著高于其他树种(P<0.05)。
(2) 同一树种在不同复垦年限的WUE有不同表现,具体表现为:油松复垦5 a最大而复垦28 a最小;榆树复垦28 a最大而复垦5 a最小;刺槐复垦15 a最大而复垦5 a最小(P<0.05)。
(3) 不同树种的WUE表现为:油松>榆树、刺槐,这表明常绿针叶树种WUE高于落叶阔叶树种,这可能与树种类型、木材类型等有关。
(4) 3种树种WUE与N含量之间的相关性未达显著水平,与C含量和C/N则呈显著正相关。
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