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2025 , Vol. 23 >Issue 3: 621 - 633

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240318

Research progress on soil organic carbon sequestration mechanisms in drawdown zones of reservoir

  • Yuan Tiantian , 1 ,
  • Chen Min , 1, 2, 3, * ,
  • Xue Fei 1, 2, 3 ,
  • Xiao Shangbin 1, 2, 3 ,
  • Kang Manchun 1, 2, 3 ,
  • Liu Jia 1, 2, 3
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Received date: 2024-11-25

  Revised date: 2025-04-02

  Online published: 2026-03-12

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Abstract

Investigating the characteristics and mechanisms of soil organic carbon storage in the drawdown zone of reservoirs under periodic water level variations is of great significance for accurately understanding the eco-environmental effects of reservoirs and assessing their carbon sink function. Water level fluctuations in the drawdown zone of reservoirs could disrupt the formation and stability of soil aggregates, and also affect the binding of soil minerals and organic carbon as well as the structure and function of microbial communities, thereby regulating organic carbon sequestration. However, the soil organic carbon content in the drawdown zone is influenced by complex environmental factors, and the dominant mechanisms of soil organic carbon sequestration in the drawdown zone vary under different environmental conditions. Currently, no consensus has been reached on the storage and distribution patterns of soil organic carbon in drawdown zones under periodic inundation and exposure. Research on the soil carbon sequestration mechanisms of reservoir drawdown zones remains relatively insufficient, while it is particularly necessary to elaborate on the dynamics of organic carbon and its regulatory mechanisms in these areas. This review summarizes the impact of water level fluctuations on the storage and distribution of soil organic carbon in the drawdown zone, and analyzes the physical, chemical, and microbiological mechanisms of soil organic carbon sequestration in the context of the special hydrological features of the drawdown zones. Future research should combine field sampling surveys with in-situ controlled experiments to deeply elucidate the mechanisms of soil organic carbon sequestration and their interactions in reservoir drawdown zones, thereby providing a scientific basis for the development of carbon sequestration models and carbon sink accounting in drawdown areas of reservoir.

Cite this article

Yuan Tiantian , Chen Min , Xue Fei , Xiao Shangbin , Kang Manchun , Liu Jia . Research progress on soil organic carbon sequestration mechanisms in drawdown zones of reservoir[J]. Wetland Science, 2025 , 23(3) : 621 -633 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240318

水库消落带是指水库水位调节导致库周反复经历淹没与出露的区域，是一种水陆交错的特殊湿地生态系统[1]，具有反季节性水位消涨、生态过程和环境因子梯度变化[2]、生态系统脆弱敏感[3]等典型特征。作为生物地球化学过程研究的热点区域，水库消落带对水库岸线与工程安全、流域生态格局、生态系统功能与健康、碳氮元素循环及迁移转化等影响显著[4]，随着大型水利工程的兴建而备受关注。
目前全球库区形成了约4.3×104 km2的水库消落带，约占库区总面积的9%~15%[5]。自2009年Chen等[6]对三峡水库消落区甲烷排放的初步研究成果发表以来，大型水库的碳排放问题开始成为世界范围内关注的焦点[7]。据Deemer等[8]的估计，全球水库每年约排放0.22 Pg碳，约为碳埋藏量的3.6倍[9]，水库已被广泛证实是重要的大气碳源。然而，已有研究对水库的碳汇属性及潜力仍缺乏全面评估。对消落带而言，水库反季节调节导致光、热、雨同步于植被出露期，使适生植物光合吸收并积累大量碳，使其表现为碳汇[10]。据估计，中国水库消落带表层土壤有机碳(SOC)平均密度约为6.80 kg/m2[11]，略低于中国草地生态系统[12]。据估算，三峡水库消落带碳储量约51.5×104 t，约为三峡库区草地碳储量的64%[13]，表现出较高的有机碳存储能力。水库“夏排冬蓄”的水位调节方式导致消落带植物群落组成及多样性[14-16]、土壤理化性质[17]、土壤微生物群落结构及活性[18-20]等均发生不同程度的改变，从而影响消落带土壤碳循环过程。但目前对于水库水位周期性变动下消落带SOC固存规律的认识尚不清晰，SOC出现降低[21-22]、升高[23-24]和无显著变化[25-26]在已有文献中均有报道。消落带SOC固存是受多种环境因素影响的复杂过程，这使其存储及变化存在较大的不确定性。目前关于消落带土壤有机碳的研究主要集中在水位变动下SOC组分[27]、分布与变异[28-30]及影响因素[31]等方面，而针对消落带土壤固碳机制的研究相对较少，且多涉及物理、化学或生物中的单一因素[32-34]。事实上，消落带土壤有机碳固存受到物理、化学及微生物过程的共同作用，且在不同环境条件下的主导机制可能不同[34]，在周期性淹水下受到的影响也存在差异。本文从水库周期性水位调节下土壤有机碳存储及分布特征、消落带土壤固碳的物理、化学和微生物学机制及协同作用等方面进行综述和总结，对于准确认识水库的生态环境效应和评估消落带碳汇功能具有重要意义。

1 消落带水位消涨对土壤有机碳存储及分布的影响

表1中列举了已有文献中消落带土壤有机碳含量及变化情况。多数研究表明，消落带水位变动会造成土壤有机碳含量减少，削弱土壤碳汇功能。其中大部分研究通过同期采样对比不同高程区域(消落带和非消落带)土壤有机碳含量，发现消落带表层30 cm土壤有机碳含量降低了3.37%~71.72%。消落带内不同高程(淹水程度)土壤有机碳含量也不同，部分研究发现土壤有机碳含量随海拔升高呈现先增大后减小的趋势。例如，王娅儆等[35]在三峡库区杉木溪消落带的研究发现，消落带SOC含量平均值相较180 m高程区域降低了14.38%，而消落带内160 m和165 m高程处SOC含量较高，较高或较低海拔区域均较低，对土壤有机碳固持均更为不利。也有研究显示，消落带土壤有机碳含量随高程升高而增大，即长期淹水区有机碳含量最低，短期淹水时土壤有机碳含量最大。如在重庆忠县的一项采样调查研究发现，库区消落带SOC平均含量低于非消落带，且消落带内165~175 m高程处SOC含量比145~155 m、155~165 m高程区域分别高了17.12%、12.03%[22]。这可能是因为随淹水强度增大，消落带植物物种丰富度、优势度减小[44]，消落带上部植物生物量更高，且受水位变化扰动较小。Furey等[45]在加拿大Sooke水库的调查研究发现，消落带SOC含量比海拔更低的长期淹水区低52.69%。在法国中部Sarrans水库的监测研究也表明，水位变动使得水库消落带SOC损失达50%[46]。除了针对消落带不同高程的对比研究，固定样地在水位周期性变化下的多次采样监测，也反映了消落带水位消涨对土壤有机碳固存的影响。针对三峡水库巫山和秭归段固定样地的研究显示，2008—2009年经过1个周期的水位变化，巫山和秭归段消落带SOC含量分别降低了10.21%、23.30%[41]，而经过7次干湿交替(2008—2015年)后，巫山段和秭归段SOC含量分别减少了40.49%和58.51%[21]，表明随着干湿循环次数的增加很可能会进一步加剧消落带土壤有机碳流失。
1 Reported soil organic carbon contents and their changes in the reservoir drawdown zones

已报道的部分水库消落带土壤有机碳质量分数及其变化

研究区域 采样时间 采样深度 有机碳质量分数/(g/kg) 变化趋势及变化量 文献
注：−表示降低；+表示升高；∗表示数据通过土壤有机质(SOM)含量和Van Bemmelen因子(1.724)[43]转换得到；a为155~172 m高程采样；b为155~175 m高程采样；c为156~172 m高程采样。
三峡库区秭归杉木溪 2014年5月 0~15 cm 2.74∗(150 m)
5.27∗(155 m)
7.12∗ (160 m)
6.23∗(165 m)
4.23∗ (170 m)
5.23∗(175 m)
(5.12±0.13)∗(消落带)
(5.98±0.43)∗(非消落带)		 −14.38%∗ [35]
三峡库区重庆石宝镇段 2021年7月 0~30 cm 7.99±2.45(145~155 m)
8.48±1.96(155~165 m)
9.64±3.23(165~175 m)
均值8.70(消落带)
9.10±3.66(180 m)		 −4.40% [22]
重庆涪陵至湖北秭归间的
三峡水库消落带		 2018年7月 0~10 cm 13.20∗(155~165 m)
12.34∗(165~175 m)
13.66∗(175~185 m)		 −3.37%∗(155~165 m)
−9.66%∗(165~175 m)		 [36]
三峡库区秭归段、巫山段消落带a 2008年9月
2009年9月
2012年9月
2015年9月		 0~30 cm (9.40±1.00)∗(秭归，2008年)
(19.29±1.79)∗ (巫山，2008年)
(3.90±0.89)∗(秭归，2015年)
(11.48±0.53)∗(巫山，2015年)		 −58.51%∗(秭归)
−40.49%∗(巫山)		 [21]
三峡库区童庄河、香溪河消落带 2011年5月 0~20 cm 2.52(145~155 m)
4.67(155~165 m)
5.39(165~175 m)
8.91(175~185 m)		 −71.72%(145~155 m)
−47.59%(155~165 m)
−39.51%(165~175 m)		 [27]
三峡库区童庄河消落带 2016年7月 0~20 cm 7.61(145~155 m)
8.94(155~165 m)
8.39(165~175 m)
13.90(175~185 m)		 −45.25%(145~155 m)
−35.68%(155~165 m)
−39.64%(165~175 m)		 [37]
秭归三峡库区典型消落带回水区b 2008年8月
2012年8月		 0~20 cm 9.78∗(2008年)
5.39∗(2012年)		 −44.89%∗ [38]
秭归三峡水库消落带 2008年8月
2009年8月
2012年8月
2014年8月
2015年8月		 0~20 cm 16.50∗(145~155 m，2008年)
15.21∗(155~165 m，2008年)
12.22∗(165~175 m，2008年)
11.96∗(145~155 m，2015年)
11.52∗(155~165 m，2015年)
9.69∗(165~175 m，2015年)		 −27.52%∗(145~155 m)
−24.26%∗(155~165 m)
−20.70%∗(165~175 m)		 [39]
重庆涪陵区王家沟流域
三峡水库消落带		 2016年9月 0~40 cm 25.57±0.71(150~155 m)
23.41±2.46(155~160 m)
26.34±1.13(160~165 m)
20.87±1.59(165~170 m)
24.27±2.12(170~175 m)
29.74±3.26(175~180 m)
20.07±0.80(180~185 m)		 −14.02%(150~155 m)
−21.28%(155~160 m)
−11.43%(160~165 m)
−29.83%(165~170 m)
−18.39%(170~175 m)		 [40]
三峡库区秭归段、巫山段消落带c 2008年8月
2009年8月		 0~30 cm 9.40∗(秭归，2008年)
7.21∗(秭归，2009年)
19.30∗(巫山，2008年)
17.33∗(巫山，2009年)		 −23.30%∗(秭归)
−10.21%∗(巫山)		 [41]
三峡水库消落带 2021年8月 0~10 cm 9.89±0.73 (150 m)
9.11±0.71 (160 m)
6.47±0.72 (>175 m)		 +34.58%(150 m)
+28.98%(160 m)		 [23]
官厅水库北京市延庆区妫水河段消落带 2013年5月 0~50 cm 9.13∗(干湿交替频繁区)
5.87∗(长期出露区)		 +35.71%∗ [28]
印度恒河流域Rihand Ghaghar、
Lakhania Dari 水库消落带		 2019年5月 0~20 cm 16.13±6.03(水库消落带)
15.74±6.59(相同土地利用的河岸带)
13.90±2.61(未受干扰的对照河岸带)		 +2.40%、+13.83% [42]
重庆涪陵区王家沟流域
三峡水库消落带		 2010年9月—2011年9月 0~20 cm 均值6.17(155 m)
均值10.69(165 m)
均值12.40(175 m)
均值9.25(180 m)		 −33.3%(155 m)
+13.47%(165 m)
+25.4%(175 m)		 [31]
洛阳新安小浪底消落带 2018年6—8月 0~20 cm 5.56(245 m)
9.45(255 m)
8.54(265 m)
7.40(275 m)		 −24.86%(245 m)
+21.69%(255 m)
+13.35%(265 m)		 [33]
三峡库区香溪河消落带 2011年5—8月 0~10 cm 7.93±0.93(145~155 m)
7.13±0.32(155~165 m)
8.25±0.63(165~175 m)
7.77±0.53(175~185 m)		 +2.02%(145~155 m)
−8.24%(155~165 m)
+5.82%(165~175 m)		 [26]
然而，消落带水位波动也可能会促进土壤有机碳的固存。例如，Zhang等[23]的研究表明，三峡库区消落带150 m和160 m高程的SOC含量比未淹水区分别升高了34.58%和28.98%。对印度恒河流域的监测研究也有类似发现，即在水位变动影响下水库消落带SOC含量升高，增幅约为13.8%[42]。还有研究发现[24]，三峡水库消落带中石灰土、紫色土、黄壤土的SOC含量均高于非消落带，其中石灰土和紫色土SOC含量随高程降低而增大，黄壤土SOC含量随淹水强度增大而减小，表明不同类型土壤有机碳含量对水位波动的响应存在差异。
还有研究结果表现出两面性，即短时间淹水有利于土壤有机碳的积累，而长期受到淹水胁迫的土壤则可能不利于土壤有机碳的固存。例如，柴雪思等[31]在三峡水库消落带的监测研究发现，相较180 m未淹水区域，155 m高程处SOC含量降低了33.3%，而165 m和175 m高程处SOC含量分别升高了13.47%和25.4%。这可能与消落带中高海拔区域植物生长茂盛、有机碳来源充足，而低海拔区域长期淹水导致土壤抗蚀能力差[47]、植物生长受到影响[48]等因素相关。还有部分研究结果表明，消落带内不同高程处SOC含量并无显著差异，且与未淹水区域差别不大[25-26]。
综上，消落带水位消涨对土壤有机碳存储及分布的影响目前尚未得出一致结论，可能是由于消落带土壤有机碳固存除了受水位周期性变化的影响，还与土地利用类型、土壤性质、土壤深度等因素密切相关，且目前对消落带土壤有机碳固存机制、不同机制间的相互作用及不同环境条件下的主导机制尚缺乏清晰认识。

2 消落带土壤有机碳固存机制

2.1 物理固碳机制

土壤有机碳的物理固定机制主要依赖于土壤团聚体的形成与稳定。对消落带而言，土壤团聚体对有机碳的物理保护作用主要通过有机碳与生物间的空间隔离来实现，具体体现在2方面：一是有机碳被包裹在团聚体内，可以避免淋溶流失，也可以降低有机碳与土壤微生物及酶的接触程度，使团聚体内部的有机质难以被分解[49]；二是微团聚体中土壤颗粒与有机碳通过胶结作用相结合，有机碳被包裹在复合物中形成物理保护[50]。然而，消落带周期性水位变动会使土壤环境条件发生改变，土壤团聚体因此受到较大影响。有研究表明，干燥或湿润条件下团聚体稳定性均会增强，而干湿交替会破坏团聚体的稳定性[51]。首先，消落带水位变动使得团聚体收缩或膨胀，使孔隙结构发生改变[52]。当土壤逐渐干燥时，团聚体受到空气填充挤压而收缩，其粒径减小；在土壤湿润过程中，水分重新进入孔隙使团聚体发生膨胀，其粒径也随之增大[53]。其次，干湿交替通过影响微生物群落组成和活性间接影响团聚体的形成与稳定。有研究表明，经过多次干湿交替，土壤中真菌相对丰度减小，细菌占据主导地位，且土壤水分变化使得土壤微生物(尤其是细菌)的活性被激发[54]。细菌分泌的多糖等代谢产物可以作为有机胶结剂参与团聚体的形成[55]，真菌则通过菌丝缠结土壤颗粒来维持团聚体的稳定[56]。此外，水淹变化引起的各种因素(如植被、pH、氧化还原电位等)之间相互制约或促进，也会间接影响土壤水稳性团聚体的形成[57]。例如，长期淹水会导致土壤pH降低、黏土颗粒的净电荷减小，会削弱土壤颗粒之间的黏结力，造成团聚体稳定性下降[58]。淹水强度大的条件下，植物根系对次表层团聚体具有较大影响，而淹水强度较小时，团聚体稳定性主要受植物多样性调控[59]。然而，干湿交替对土壤团聚体的影响也因干湿交替频率、团聚体粒径等因素而异。研究表明干湿交替对团聚体的破坏随着交替频率的增大而增强[51]，而在相同强度的干湿交替作用下，小团聚体的稳定性相对更高[60]。
多数研究认为，水位周期性变动会导致大粒径团聚体崩解为小粒径团聚体或微团聚体，使得团聚体的稳定性降低[61-62]，团聚体内有机碳含量也显著降低[37]。这是因为团聚体破裂会释放出被保护的有机碳，并且团聚体孔隙结构的变化会影响土壤有机碳分解[63]。当淹水强度较大时团聚体内部胶结力的削弱也是加速有机碳流失的重要原因。陆铸畴等[64]通过室内模拟试验研究发现，三峡水库消落带水位的快速上升和下降对土壤团聚体结构的破坏力较大，且水位变动导致土壤孔隙中气泡破裂并引发的消散作用，很可能是通过削弱团聚体内部胶结力从而破坏其稳定性的关键因素。廖抒蔚等[57]认为，当土壤长期处于淹水环境中，其团聚体周围环境的间隙水压力较大，导致土壤大团聚体崩解破裂，破坏了有机质的胶结作用，加速了有机质矿化。水位变动对团聚体固碳能力的削弱程度还会因团聚体粒径的不同而存在差异，三峡水库消落带的一项研究指出[37]，消落带团聚体有机碳含量明显低于未淹水区，且在相同强度的干湿交替作用下，团聚体有机碳含量随团聚体粒径的增大呈先升高后降低趋势，在粒径1~2 mm的团聚体中有机碳含量达到最大。
然而，也有研究发现干湿循环可以改善消落带土壤团聚体的稳定性[65]，实验方法、研究区域土地利用、植被群落等的差异均可能造成干湿交替对团聚体影响的结论不一致。作为土壤有机碳的重要载体，团聚体稳定性增强有利于其内部有机碳的保存。Zhu等[32]的室外监测实验发现，随土壤团聚体稳定性增强，消落带土壤呼吸强度减弱，表明干湿循环导致团聚体稳定性的提高可能有利于土壤固碳。综上，团聚体的物理保护对土壤有机碳累积发挥了重要作用，但周期性水位变化对消落带土壤团聚体组成及稳定性的影响显著。

2.2 化学固碳机制

有机碳与土壤矿物通过配位键、多价阳离子桥、共沉淀等方式形成相对稳定的矿物结合态有机碳是实现土壤化学固碳的主要形式[66-68]。消落带水位的周期性变化会导致土壤氧化还原状态发生交替性改变，影响土壤矿物形态与含量、活性氧物质(ROS)的产生等，进而调控矿物结合态有机碳的形成与积累。在消落带土壤有机碳固存过程中，铁铝氧化物相较于其他类型土壤矿物发挥着更显著的作用[34]，但铁氧化物更加活跃的氧化还原性质使消落带化学固碳能力可能因淹水频率和持续时间等因素而异。当土壤处于淹水初期的缺氧环境中时，Fe(Ⅲ)的还原会伴随着铁–有机碳复合物中有机碳的释放[69]，还原形成的Fe(Ⅱ)与有机碳的亲和性明显低于Fe(Ⅲ)，不易与溶解性有机质结合形成稳定复合物[70]。同时，铁氧化物会作为电子受体被微生物利用，从而还原溶解[71]，该过程直接耦合有机碳矿化，使结合的有机碳被释放[72]。然而随着淹水时间增长，土壤中铁泵效应增强，无定形氧化铁(Feo)含量升高[73]，因其具有较大的表面活性和比表面积，可能更有利于有机碳吸附，Feo与有机碳间的键合作用使有机碳不易被分解[74]。且Feo含量与大团聚体的数量和稳定性密切相关[75]，Feo表面羟基能够与其他配体进行交换，通过电荷中和等方式聚集土壤颗粒形成大团聚体，从而保护有机碳[76]。Ran等[34]对三峡水库消落带土壤有机碳组分的监测研究也发现，土壤铁铝氧化物含量可能随淹水强度增大而增加，进而增强土壤有机碳的稳定性。当消落带土壤出露时，矿物结构中的Fe(Ⅱ)可以在短期内与氧分子反应形成Fe(Ⅲ)和羟基自由基等具有强氧化性的ROS，ROS能够破坏腐殖酸等大分子有机质的结构，从而提高有机质的生物可利用性[77]，削弱土壤固碳。但在长时间出露条件下，Fe(Ⅱ)氧化形成的铁氧化物与有机碳结合形成矿物结合态有机碳，能够相对稳定地保存于土壤中[78]。Liu等[79]的室内控制实验还发现，氧化还原状态的频繁变化能够促使ROS的产生，且ROS会促进土壤有机碳(尤其是矿物结合态有机碳)的矿化，但当缺氧时间较长时，ROS含量出现降低，因而长期淹水可能有利于土壤化学固碳。
此外，消落带水位变动导致土壤质地、阳离子动态、土壤pH等的改变也可能间接影响土壤矿物或矿物结合态有机碳的形成与稳定。Wang等[80]在三峡水库消落带的采样调查发现，周期性淹水会造成消落带中粒径较小的黏粉粒含量显著增加，砂粒含量相应降低，土壤中的黏粉粒因其较大的比表面积和表面电荷，易于与有机碳通过化学键合形成有机–无机复合物[81]，可能促进消落带实现更多的有机碳累积。也有研究发现，淹水能够促进Ca2+溶解，从而增强有机质与土壤矿物之间的Ca2+离子桥联作用，而落干时可以通过阳离子交换等过程增大Ca2+与土壤表面的结合力，从而有利于有机碳固存[82]。另有研究指出，随着消落带水位的周期性消涨，不同高程区域土壤pH总体呈上升趋势，土壤由酸性转变为弱碱性[83]，这可能导致土壤胶体表面负电荷增加[84]，使固碳量增大。
总体而言，土壤矿物的化学保护是消落带土壤有机碳固存的重要机制，但水位变动对土壤矿物及其与有机碳的结合存在复杂影响。消落带土壤化学固碳能力可能取决于水位消涨不同阶段的主导机制，短期内土壤矿物及其与有机碳的快速反应过程可能不利于有机碳保存，而长时间淹水或出露状态矿物结合态有机碳倾向于逐渐累积。

2.3 微生物固碳机制

微生物对土壤有机碳周转的作用是双面的，微生物可以分解有机质，释放出二氧化碳和甲烷，土壤中易分解碳又可以通过微生物合成代谢转化为难降解碳进入土壤稳定碳库[85]。消落带土壤微生物固碳作用主要体现在2方面：一是微生物能够促进植物凋落物、根系等分解，并通过土壤腐殖化和胶结剂吸附作用将其转化为植物源有机质保存于土壤中[86]；二是微生物可以分解植物源大分子有机质并利用同化作用转化为自身生物量和代谢产物，死亡后的残体和代谢产物滞留在土壤中，不断积累形成稳定有机质(即“微生物碳泵”)[87]。相较而言，微生物源碳对土壤有机碳存储通常具有更大贡献[88]。
消落带周期性淹水通过对环境因子(如土壤pH、温度、含水率和植被等)的调控使微生物活性发生改变，进而影响土壤微生物源碳。如三峡水库消落带的相关研究表明[26]，水位变动下消落带土壤pH与微生物量碳含量显著负相关，即消落带土壤pH升高在一定程度上会抑制微生物活动，不利于微生物量碳积累。也有研究表明，当水库消落带处于落干期时，高温低湿的环境会限制微生物活性，使土壤微生物量碳含量随时间总体呈下降趋势[89]。张小磊等[89]在小浪底水库消落带的监测研究表明，消落带土壤微生物量碳含量表现为中短期淹水区域>从不淹水区域>长期淹水区域，在三峡水库消落带也有类似发现[31]，说明中短期淹水在一定程度上有利于积累微生物生物量，这可能是因为中短期淹水区域更有利于植被生长，且土壤有机质不易矿化，从而为微生物提供了更多可利用基质，使微生物活性增强。然而，也有研究显示[90]，消落带土壤有机碳和微生物残体碳含量均高于非消落区，且随着淹水强度增大微生物残体碳对有机碳的贡献率升高，这是由于水位变动促进了消落带植物群落演替，新生植物为微生物提供了易于利用的碳源，同时水位消涨造成消落带土壤黏粒含量升高[80]，黏土矿物对微生物残体碳的吸附保护使其不易被降解。
干湿交替也会影响消落带土壤微生物群落结构和功能，进而调节微生物介导的碳循环过程[23]。研究表明，长期淹水或周期性淹水土壤中细菌的氨基酸代谢功能更低，膜转运功能更强，不利于碳固存[91]。在水位变动影响下，消落带微生物固碳途径也会发生改变，耗氧的卡尔文循环及固碳基因cbbL丰度降低，而耗能更少的rTCA循环占主导地位[23]。土壤中细菌多样性和丰富度远高于真菌，但对水位变化的敏感度相对更低，随着水位升高，细菌生存压力变大，多样性和活性均降低，从而抑制土壤有机碳分解，有利于碳存储[92]。Zhu等[93]对三峡水库消落带土壤进行干湿交替培养试验发现，淹水到落干的转变改变了土壤中微生物的优势种群，进而增强了土壤呼吸，增加了土壤有机碳消耗[94]。此外，消落带水位变化也可以通过干扰土壤微生物酶活性影响土壤有机碳。研究表明，随着消落带淹水强度的降低，土壤碳水解酶活性呈先降低后升高的趋势，即在消落带中部高程区域酶活性最低，此时微生物倾向于减少胞外酶合成，而将更多碳源用于自身生长，从而提高碳利用效率并降低代谢熵，促进土壤碳储存[95]。而土壤酚氧化酶活性主要受Fe(Ⅱ)的影响，水位下降时Fe(Ⅱ)被氧化，酚氧化酶活性受到抑制，从而导致土壤中芳香族有机碳的积累[78]。
综上所述，微生物固碳机制在消落带土壤有机碳存储中发挥着重要作用，消落带水位变动通过影响土壤微生物活性、群落结构和功能及酶活性等方式调节碳循环过程，尤其是土壤有机碳的动态平衡。

2.4 固碳机制协同及调控

本文通过总结归纳消落带土壤物理、化学及微生物固碳机制，形成了水库消落带土壤有机碳固存机制概念图(图1)。消落带土壤有机碳固存受3方面机制的共同调控，且不同机制之间紧密关联。微生物同化作用产生的代谢产物(如多糖和蛋白质)可作为胶结剂参与土壤团聚过程[55]，而团聚体的形成又为微生物残体碳固存提供了有利条件[96]。同时，矿物结合态有机碳的形成过程也受微生物活动的主导和调节[97]，微生物残体碳可以与土壤矿物结合形成复合物，降低生物可及性，从而增强有机碳的稳定性。微生物也能通过分泌有机酸等物质，使矿物表面性质发生改变，使其更易与有机质结合[98]。然而，周期性水位变动下，消落带不同固碳机制的响应可能存在层级性。不少研究发现，周期性淹水破坏了消落带土壤团聚体结构并导致有机碳含量显著降低，土壤团聚体的固碳能力被明显削弱[32,37,99-100]，说明消落带水位变动下团聚体物理保护作用的削弱是土壤有机碳流失的重要原因。土壤团聚体通过封闭环境对内部有机碳的物理保护可能是消落带土壤有机碳的第一层固存机制，在水位消涨下被优先破坏。化学固碳机制和微生物固碳机制相互作用，共同构成了消落带土壤有机碳的第二层保护。研究发现，微生物残体碳与土壤矿物结合形成矿物结合态有机碳是湿地土壤有机碳形成与稳定的主要途径[101]，表明微生物与化学固碳机制的协同作用在影响有机碳固存方面，可能比与物理固碳机制间的作用更显著。相较于团聚体包裹的颗粒有机碳，矿物结合态有机碳通常更加稳定，倾向于在土壤中长期固持[102]。土壤矿物结合态有机碳的形成与积累可能会部分抵消水位波动下颗粒有机碳的损失，使消落带土壤有机碳对水位变动的响应呈现不同特点。
1 Conceptual map of soil organic carbon sequestration mechanisms in the reservoir drawdown zone

水库消落带土壤有机碳固存机制概念图

不同环境条件下消落带土壤有机碳固存的主导机制及机制间的相互作用也存在差异。例如，在铁含量丰富的土壤中化学固碳机制可能更为突出。Wang等[103]通过采集湿地原状土柱进行室内水位控制实验发现，经过多次水位变动，土壤矿物结合态有机碳含量显著增加，水位变动引起的Fe(Ⅱ)氧化促进了溶解性有机质与土壤矿物(特别是铁氧化物)的结合(“铁门”机制[78])，即土壤矿物吸附有机质的化学保护作用促进了水位波动过程中溶解性有机碳的保存。在富含黏土和活性铝的湿地土壤中，矿物结合态有机碳的形成主要由微生物调控，土壤化学和微生物固碳机制发挥协同作用。研究表明，消落带水位下降会刺激微生物活动，促使更多微生物源有机碳与土壤矿物(主要是黏土和铝相矿物)结合，微生物源有机碳对土壤中矿物结合态有机碳的贡献显著增大，且大于与铁氧化物结合的有机碳[104-105]。
不同类型土壤中有机碳固存的主导机制也可能不同。在三峡水库消落带，石灰土、紫色土和黄壤土的有机碳含量均高于非消落带，但消落带内不同土壤有机碳含量随淹水强度的变化不尽相同[24]。黄壤中有机碳含量对淹水的响应与土壤团聚体稳定性的变化一致，随淹水强度增大团聚体稳定性降低[106]，有机碳更易被分解，此时有机碳的物理固存机制可能占据主导地位。而长期淹水条件下，石灰土中碳酸钙溶解，钙离子可以改变微生物群落的结构和功能，促使植物源碳转化为稳定性更强的矿物结合态有机碳[107]，使得消落带淹水强度较大区域石灰土中的有机碳相对稳定，该过程中化学和微生物机制共同调控有机碳存储。随着土壤深度增大，调控消落带土壤有机碳固存的主要机制可能发生改变。微生物机制可能在消落带表层土壤固碳中占据主导地位。相较于次表层，表层土壤通气性良好，植被凋落物也可作为微生物的生长来源和生活场所[108]，使得消落带表层土壤微生物群落多样性、微生物量碳含量均高于次表层，表层土壤中的惰性碳得以累积[33,90]。也有研究表明，周期性淹水条件下消落带表层土壤中微生物残体碳对有机碳的贡献增大，且主要来源于黏土矿物的吸附[109]，表明在消落带表层土壤中化学与微生物固碳机制共同发挥作用。不同土地利用类型下土壤固碳的主导机制也存在差异。以三峡水库为例，消落带草地土壤有机碳及微生物生物量碳含量与玉米地均无显著差异[110]，但相同高程草地表层土壤大团聚体占比、团聚体稳定性、团聚体内有机碳含量均大于玉米地[111]，一定程度上表明草地土壤有机碳可能更多依赖于团聚体的物理保护。相较于草地和生态恢复的林地，农田土壤也通过物理机制实现更多有机碳存储[112]。

3 问题与展望

本文系统归纳了消落带水位消涨对土壤有机碳存储及分布的影响，并梳理了消落带水位变动下土壤有机碳固存的物理、化学、微生物学机制及其相互协同与调控。目前针对水库消落带土壤固碳的研究仍存在明显不足。首先，消落带土壤固碳机制较为复杂，不仅受周期性水位波动的影响，还受植被、土地利用方式、土层深度、土壤类型等多种因素限制，消落带土壤有机碳固存对水位变化响应的内在机理仍未完全掌握，例如土壤碳循环与微生物群落结构和功能之间的耦合关系尚不明确。已有研究多关注以团聚体稳定性为主要表征的物理固碳机制，对不同环境条件下消落带物理、化学和生物机制及其相互作用仍缺乏系统性考量和实验研究。其次，有关周期性水位调节下消落带土壤有机碳固存的实验设计有待完善，目前相关研究多是通过在消落带不同高程进行一次或多次野外采样实现的，部分研究采取室内干湿交替模拟实验。野外采样调查受土壤、植被空间异质性等的制约，难以准确解析水位变动对土壤有机碳固存的影响；而室内模拟实验多为封闭状态且环境条件设置无法反映消落带真实情况。基于此，提出以下展望：
(1)进一步探究消落带有机碳固存机制，并揭示物理、化学、微生物作用机制之间的关系。加强基于矿物结合态有机碳、微生物残体碳等定量分析的化学和微生物机制探讨。例如通过粒径和密度分离颗粒有机碳和矿物结合态有机碳，并结合稳定同位素等实验手段解析不同机制的固碳作用，量化土壤物理组分中微生物源碳，以揭示有机碳固存过程中物理、化学和微生物机制之间的联系。
(2)结合不同库区特征(如植被和土壤类型、气候条件等)实施野外采样监测，并同步开展基于水库水位调节规律的原位控制实验，研究消落带水位周期性变动下的土壤碳循环过程，并探讨消落带土壤碳汇功能的多样性。此外，结合遥感技术与地面观测数据，提高对消落带土壤有机碳动态变化的监测精度。同时应加强对消落带土壤质量的长期监测，以评估水库消落带碳储量的变化趋势及长期稳定性。

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