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2025 , Vol. 23 >Issue 6: 1300 - 1309

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240161

Progress in allelopathy research of Spartina alterniflora

  • Wen Jiao , 1, 2 ,
  • Chen Yujun 1 ,
  • Li Mei 1 ,
  • Deng Chuangfa 1 ,
  • Yin Xiaoyang 1 ,
  • Liang Weishen 1, 2 ,
  • Li Jun , 1, *
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Received date: 2024-06-12

  Revised date: 2024-08-14

  Online published: 2026-03-12

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Copyright ©2025 Wetland Science. All rights reserved.
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Abstract

Spartina alterniflora is a widely recognized invasive species that poses significant threats to native ecosystems. Its successful invasion is closely linked to its allelopathic effects, which involve the release of chemical compounds that influence the growth and physiological processes of neighboring organisms. This review comprehensively summarizes the classification of allelochemicals produced by Spartina alterniflora and explores the multiple mechanisms through which its allelopathic effects operate. The allelopathic substances secreted by Spartina alterniflora include organic acids, flavonoids, coumarins, alkaloids, and other secondary metabolites, primarily released through root exudates, leaching, and decomposition of plant residues. These compounds interfere with nutrient and water uptake in native plants by disrupting root function, thus limiting their access to essential growth resources. Moreover, Spartina alterniflora allelochemicals inhibit photosynthesis and respiration by damaging chloroplast ultrastructure and reducing photosynthetic pigments, stomatal conductance, and transpiration rates in native plants such as mangroves and herbaceous species. Additionally, these chemicals affect enzyme activities and cell membrane permeability, altering antioxidant enzyme systems (e.g., superoxide dismutase and peroxidase) and increasing lipid peroxidation markers, thereby compromising plant physiological function. The allelopathic effects extend beyond plants, impacting soil microbial communities by reducing the colonization of beneficial mycorrhizal fungi and altering microbial biomass and nutrient cycling processes, particularly carbon and nitrogen dynamics. These microbial changes negatively affect soil health and nutrient availability, further influencing plant community structure.The invasion of Spartina alterniflora also disrupts benthic animal communities in coastal wetlands, leading to declines in species diversity and richness of mollusks and nematodes. This is partly attributed to chemical changes in the sediment environment induced by allelochemicals released into the rhizosphere and litterfall, which alter food web dynamics and nutrient cycling in these habitats.Interestingly, Spartina alterniflora exhibits autotoxicity, where some allelochemicals produced inhibit its own seed germination and seedling growth, affecting its population dynamics. However, most research has focused on its heterospecific allelopathic interactions, and further studies are required to elucidate the mechanisms and implications of its autotoxicity.The allelopathic interaction between Spartina alterniflora and native plants is bidirectional. Certain native species such as Phragmites australis (common reed) and mangroves release compounds that suppress Spartina alterniflora growth, indicating complex chemical interactions that could be leveraged for ecological management. In addition to ecological impacts, Spartina alterniflora allelochemicals have practical applications. Extracts from this species demonstrate inhibitory effects on harmful algal blooms, such as Microcystis aeruginosa and Prorocentrumdonghaiense, through oxidative stress induction and disruption of photosynthetic systems. Moreover, flavonoids isolated from Spartina alterniflora possess anti-inflammatory properties and have been explored for cosmetic applications, suggesting potential economic value.Future research should broaden the scope to include effects on lower plants, fungi, soil biochemical properties, and animals, and investigate environmental factors influencing allelochemical production and release. Advanced analytical methods are needed to isolate and identify allelochemicals, while genetic and molecular studies could clarify regulatory mechanisms. Exploring integrated management strategies combining biological, chemical, and physical methods is essential to control Spartina alterniflora invasions while harnessing its beneficial properties. Overall, this review provides a comprehensive understanding of the allelopathic roles of Spartina alterniflora in invaded ecosystems, offering critical insights for ecological restoration and invasive species management.

Cite this article

Wen Jiao , Chen Yujun , Li Mei , Deng Chuangfa , Yin Xiaoyang , Liang Weishen , Li Jun . Progress in allelopathy research of Spartina alterniflora[J]. Wetland Science, 2025 , 23(6) : 1300 -1309 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240161

互花米草(Spartina alterniflora)是一种外来入侵植物，具有改良土壤、净化空气、绿化环境、防风抗浪等多种生态功能，并且在淹水和高盐环境下表现出极强的耐受能力[1-2]。20世纪70年代，中国从美国引进了互花米草，最初用于生态修复和环境治理，然而，随着其在沿海地区的大规模种植和扩散，互花米草的入侵问题逐渐显现[3]。每株互花米草在1 a内可繁殖几十至上百株，惊人的繁殖能力使互花米草在短时间内迅速扩展[4]。互花米草大规模扩散带来了诸多生态和环境问题，包括以下几方面：破坏水生生物的栖息地[5]；阻碍航道的畅通[6]；影响海水交换，导致水质恶化，并可能引发赤潮[7]；通过化感作用(allelopathy)及对空间和营养的竞争，抑制本土植物幼苗的生长，显著降低其生物量，威胁本土植物的群落结构[8-14]。
研究发现，互花米草在其扩散过程中不仅通过物理竞争排挤其他物种，还会释放化感物质，这些化感物质对周围环境中的植物、动物和微生物的生长、繁殖及群落结构产生不同程度的抑制作用[15-16]。化感作用作为互花米草入侵的重要机制之一，引起了广泛关注。2003年，互花米草被列入《中国第一批外来入侵物种名单》[17]，并作为典型入侵植物之一，广泛被用于入侵生物学相关机制与生态影响的研究[4,18]。因此，探索互花米草的化感作用及其影响范围，不仅有助于揭示其入侵机制，还能为控制其扩散提供科学依据。本文旨在综述互花米草的化感作用及其对生态系统的影响，并探讨可能的综合治理方法，为互花米草的防治工作提供理论支持。

1 互花米草化感物质的分类

化感物质是植物体分泌到环境中的代谢物或次生代谢物，存在部位包括植物的根、茎、叶、花，释放途径主要有根系分泌、雨水淋溶、微生物分解有机残体等方式[19]。互花米草体内含有多种化合物，其中糖类、类黄酮、有机酸类、香豆素类和生物碱类被证实是重要的化感物质[20-24]。这些化合物可能是互花米草对其他植物生长和根部抗氧化酶活性产生化感作用的关键因素[19,25]。其中，有机酸是互花米草的主要化感物质[26]。例如，互花米草中的肉桂酸和棕榈酸能够破坏其他植物的叶绿素和细胞膜，从而干扰其光合作用[27]。此外，十六烷酸、亚油酸、油酸等有机酸也能影响其他植物的生长[28]。

2 互花米草化感效应的作用机制

互花米草化感作用对植物的生长生理活动具有多方面的影响，主要通过以下几种机制。
影响营养和水分吸收。化感物质可以干扰植物根系对营养元素和水分的吸收，限制植物的生长。研究发现互花米草的化感作用能干扰红树幼苗根系的正常功能，限制其对水分和养分的获取[19]。
抑制光合作用和呼吸作用。化感物质会降低植物叶片的光合作用和呼吸作用[29]。研究表明，互花米草中含有肉桂酸和2,4-二(叔丁基)苯酚等化感物质，这些物质能够破坏植物的叶绿体超微结构和光合系统[30]。此外，互花米草的化感作用还显著降低了桐花树(Aegiceras corniculatum)和秋茄(Kandelia candel)叶片中的光合色素含量，导致这些植物的光合速率、气孔导度和蒸腾速率下降，从而抑制了它们的光合作用和呼吸作用[31]。
影响酶活性及细胞膜透性。化感物质会影响植物体内酶的活性和改变细胞膜透性[29]。互花米草中含有可改变细胞膜通透性的棕榈酸，可导致细胞膜结构受损，从而抑制光合作用[30]。同时还富含庚烷，这种非极性烷烃对某些酶具有较强的抑制作用，并对藻类的生长表现出明显的抑制效应[30,32-33]。研究发现，互花米草的化感作用可导致本土红树幼苗和中肋骨条藻(Skeletonema costatum)的超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase，SOD)和过氧化物酶(Peroxidase, POD)活性下降，同时脂质过氧化产物丙二醛(Malondialdehyde, MDA)的含量升高[34]。MDA的形成和积累量可以作为细胞膜结构损伤的标志，这表明互花米草的化感物质对酶系统和细胞透性造成了损害[19,35]。

3 互花米草化感作用研究现状

在互花米草的化感作用研究中，已发现其对植物、动物和微生物都会产生显著的影响。表1总结了这些化感作用的主要影响指标，展示了互花米草通过化感作用对生态系统中各类生物的复杂影响。随着对这些影响的深入研究，可以更好地理解互花米草在入侵生态系统中的作用机制。图1概括了互花米草化感作用的多层级效应，其释放的化感物质通过影响植物、底栖动物和微生物，并对自身幼苗产生自毒作用，从而改变生态系统结构与功能。
1 Summary of the allelopathic effects of Spartina alterniflora on plants, animals, and microorganisms

互花米草化感作用对植物、动物和微生物的影响

类别 影响 文献
植物 1)影响营养和水分吸收 [19]
2)抑制光合作用和呼吸作用 [29-31]
3)改变细胞膜透性 [27, 35]
4)影响酶活性 [31, 34]
动物 1)物种数 [36–37]
2)多样性 [36–37]
3)生物量 [36–37]
4)成熟度 [37–38]
微生物 1)生物量 [39]
2)均匀度 [40]
3)多样性 [30]
4)群落结构和功能 [41]

3.1 互花米草化感作用对植物生长生理过程的影响

化感作用是外来入侵植物在新环境中成功占据生态位并入侵的有效方法[42-44]。对化感作用的研究涵盖了植物与植物、植物与微生物、植物与动物之间的相互作用[45]。探索互花米草与其他植物(如陆生植物、水生植物和微藻)之间的化感作用机制，有助于深入分析其入侵模式及环境响应，为防治提供科学依据。研究发现，互花米草表现出显著的化感特性，能够抑制草本植物如碱蓬(Suaeda glauca)、海三棱藨草(Scirpusmariqueter)、黑麦草(Lolium perenne)和三叶草(Trifolium repens)的种子萌发和幼苗生长[39,46-47]，并对短叶茳芏(Cyperus malaccensis)的分蘖数和叶面积也有抑制作用[40]。此外，高浓度的互花米草化感物质对白菜(Brassica rapa pekinensis)、黄瓜(Cucumis sativus)、萝卜(Raphanus sativus)和莴苣(Lactuca sativa)的种子萌发、苗高和根系生长均产生了显著的负面影响[31,48]。特别是在化感物质浓度为0.4 g/mL条件下，地上部分的影响最为明显，白菜、黄瓜和萝卜的发芽指数分别降至对照组的13%、64%和58%；此外，0.4 g/mL地上部分水浸液和0.5 g/mL地下部分水浸液对这些植物的苗高和根系生长的抑制作用最强[31,48]。
互花米草与红树林之间存在化感作用。红树林湿地是生态服务价值最高的生态系统之一[49]，同时也易被外来生物入侵[50]。研究发现，互花米草的根、茎、叶及植物残体可以释放化感物质，抑制本土红树植物秋茄、白骨壤(Avicennia marina)、桐花树的种子萌发和幼苗生长，降低根生物量，影响其呼吸作用、光合作用和酶功能[19,51]。杨坚[51]研究发现，互花米草水浸液在浓度为0.25 g/mL时，对桐花树和白骨壤幼苗高度、生物量及根系生长均表现出抑制作用，白骨壤茎长仅为对照组的78.4%，总质量和叶片质量仅为对照组的63.6%和62.0%。高浓度的互花米草水浸液显著降低了桐花树、白骨壤和秋茄的光合速率、气孔导度和蒸腾速率；同时，抑制了超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性，增加了膜脂过氧化和丙二醛含量，破坏了抗氧化系统，抑制了植物生长。另外，白骨壤的光合色素和可溶性糖含量在互花米草水浸液浓度升高时下降[31]。雍石泉[52]研究表明，互花米草各部位的水浸提液对秋茄和拉关木(Laguncularia racemosa)幼苗的生长均具有显著抑制作用，表明其释放的化感物质可能干扰红树植物的正常发育；同时，该研究还发现，浸提液对秋茄、无瓣海桑(Sonneratia apetala)和拉关木的叶绿素含量及抗氧化酶活性表现出“低促高抑”的浓度效应特征。在低浓度处理下，这些植物的叶绿素含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶活性均有所升高，可能是植物对轻度胁迫所产生的防御性应激反应；而在高浓度处理下，这些指标显著下降，说明红树植物受到较强逆境胁迫，细胞损伤加剧，生长机制受到破坏，从而影响其正常的生理功能和环境适应能力。随水浸液浓度升高，根和叶细胞膜脂过氧化水平升高[52]。这些变化可能与植物激素的分泌受化感作用影响有关[53-54]。综上所述，互花米草的化感作用不仅对陆生和水生植物产生抑制效应，还对本土红树林生态系统造成显著影响。鉴于其强大的化感作用和入侵能力，研究互花米草的化感作用及其入侵机制是治理和控制这一外来入侵植物的关键。对其化感作用机制的深入了解，将有助于制定更加有效的管理策略，保护本土生态系统的稳定性和健康。

3.2 互花米草化感物质对土壤微生物群落及理化性质的影响

互花米草化感作用不仅对本土植物的种子萌发、生长生理过程造成干扰，威胁本地生物多样性，而且对土壤微生物群落的活动也有负面影响[46]，进而改变入侵地土壤碳、氮等养分循环过程及理化性质[55]。Liang等[55]研究发现，在芦苇(Phragmites australis)+互花米草混合群落中，互花米草对本地芦苇根中的丛枝菌根真菌定殖产生了负面影响，丛枝菌根真菌菌丝定植率从32%下降到9%。通过比较互花米草、芦苇和海三棱藨草群落的根际微生物群落，发现互花米草的根际微生物群落均匀度最低[40]。高通量测序结果表明，互花米草浸提液在一定程度上影响培养系统中微生物多样性[30]。作为植物养分吸收过程中最重要的群落之一，菌根受到外来入侵植物的化感物质干扰后，土壤养分组成及理化性质发生改变，进而导致植物的吸收与生长受到促进或抑制[55-56]。研究表明，互花米草的入侵增加了土壤微生物的生物量[57]。然而，由于其化感作用，丛枝菌根真菌中参与土壤有机质(SOM)积累和周转的磷脂脂肪酸含量减少，导致土壤微生物生物量增加的同时，碳的利用效率却下降[58-61]。Zhang等[41]提出，植物物种显著影响根系碳源、微生物结构和微生物与动物的关系，入侵的互花米草可能以不同的方式调节土壤微生物群中的碳流动和周转，从而影响碳氮循环。综上所述，互花米草的入侵对本土土壤微生物群落的结构和功能造成负面影响，改变了土壤的碳稳定性和养分循环过程[61]。这些变化不仅对生态系统的健康和稳定构成威胁，也指出了未来需要进一步研究的方向，即深入理解植物入侵对生态系统碳氮循环的影响，并制定有效的生态修复措施。
1 Conceptual diagram of the allelopathic effects of Spartina alterniflora and its mechanisms[62]

互花米草化感作用及其机制概念图[62]

3.3 互花米草对底栖生物的影响

底栖动物是反映滨海湿地生态系统健康状况的有效指标[36]。仇乐等[63]研究发现，随着互花米草入侵时间的延长，底栖动物(如双壳纲，腹足纲)的物种数和多样性显著降低。互花米草的入侵对漳江口红树林生态系统中的底栖动物线虫群落造成了干扰，显著降低了其多样性指数、丰富度指数和成熟度指数[36]。其中，互花米草生境的平均丰富度指数最低，仅为2.75，且冬季和夏季的成熟度指数分别为2.1和2.4，均为最低值[37]。这种变化可能是根系分泌物中的化感物质影响了根系周围的微生物群落，从而导致了底栖生境的改变[64-66]。此外，研究发现，互花米草的地上凋落物输入简化了底栖线虫的群落结构，并降低了其成熟度指数[38]。植物凋落物经腐蚀、分解后可以产生化感物质，从而影响周围生物的生理代谢[67]。综上所述，互花米草的化感作用能够改变底栖动物的群落结构和多样性，这不仅扰乱了底栖生态系统的食物链和营养循环，还可能对整个生态系统的健康和功能产生负面影响。因此，深入研究互花米草对底栖生态系统的影响机制，并制定相应的管理和保护措施，对于维护生态系统的稳定性和生物多样性至关重要。

3.4 互花米草化感作用对自身的影响

化感作用可以分为自毒作用和他感作用[68]。研究表明，自毒作用在豆科(如大豆Glycine max、蚕豆Vicia faba等)、禾本科(如水稻Oryza sativa、小麦Triticum aestivum、玉米Zea mays、甘蔗Saccharum officinarum)等植物中存在[69]。例如，稻茬和秸秆在分解过程中会产生抑制水稻幼苗生长的有毒物质(对羟基苯甲酸、对香豆酸、丁香酸、香草酸、阿魏酸等)[70]。互花米草自身也会分泌化感物质，抑制自身的发育和生长。齐西同[71]研究发现，化感物质中棕榈酸、油酸、硬脂酸可以在互花米草的残体分解和根系分泌中产生，这些化感物质对互花米草自身的种子萌发和幼苗生长具有低浓度促进高浓度抑制的作用，并且可以改变植物抗氧化酶系统，使SOD、POD和CAT活性减弱。肖德荣等[72]、仝川等[73]通过刈割+围堰水淹处理后，有效根除了互花米草。但是，这是否与互花米草的自身化感作用有关，还需进一步的研究和讨论。探究互花米草的自毒机制，便可通过人工干预，防治互花米草入侵。但是目前对互花米草的化感作用研究主要聚焦在异种化感作用研究，对同种化感作用的研究较少，自毒机制及自毒原因还不明确。

4 其他植物对互花米草化感作用的影响研究

化感作用不仅涉及单向的影响，还包括双向的相互作用[74]。研究显示，不同植物通过释放化感物质显著影响了互花米草的生长和扩展，从而体现了化感作用的复杂性，如芦苇和无瓣海桑通过释放化感物质，显著抑制了互花米草的生长[16,75]。这些化感物质能够干扰互花米草的种子萌发，影响其生理过程以及抑制其生长[16,76]。浒苔(Enteromorpha prolifera)的化感物质能显著改变互花米草的细胞膜透性、光合作用及抗氧化酶活性，从而影响其生长[77]。Watson[78]研究发现，腐解的石莼(Suaeda maritima)中的有机硫化物可以提高土壤中铵和硫化物的浓度，使互花米草中毒，导致其生物量减少。李玫等[75]研究发现，红树植物无瓣海桑的凋落叶、根和果的水浸液对互花米草的幼苗生长具有不同程度的化感作用，表现为低浓度促进高浓度抑制的效果。综上，通过研究本土植物对互花米草的化感作用，可以更全面地理解化感作用的多样性和复杂性。这有助于揭示互花米草在与其他植物竞争中的策略，以及本土植物如何反制这种外来入侵物种，为开发综合防控策略提供科学依据，从而有效控制其扩散并保护生态系统的稳定性。

5 互花米草化感作用的科学应用

单纯治理或消灭互花米草不仅难度大，也不符合自然规律。在科学合理的条件下利用互花米草，可以为生态系统服务[79]。近年来，中国多地水域有害藻华爆发，导致水质恶化，鱼虾蟹类、海鸟和哺乳动物死亡，威胁生态系统安全[80-81]。研究表明，互花米草浸提液中含有多种化学物质，如2-环己烯-1-酮、十六烷酸、环己烷、正庚烷、2,4-二叔丁基苯酚和氢化肉桂酸，这些物质可以显著增加浮游植物中的活性氧，破坏藻细胞膜，干扰光合作用，抑制类胡萝卜素生物合成，进而降低有害藻华铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)中叶绿素含量和光合效率[30]。此外，互花米草的凋落物水浸液可以降低中肋骨条藻的叶绿素a含量和抗氧化酶活性，并增加细胞膜的脂质过氧化作用，对藻类的生长抑制作用随水浸液浓度增加而增强[34]。互花米草水浸液中的黄酮还会抑制球形棕囊藻(Phaeocystis globosa Scherffel)和东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)的光合效率和电子传递速率，破坏光合系统，影响其生长[82]。Xu等[83]研究发现，互花米草提取液可以有效抑制有害藻华赤潮异弯藻、海洋卡盾藻(Chattonella Marina)和塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarens)的生长，并且破坏其生物量代谢和分解代谢。综上所述，科学合理地应用互花米草化感作用抑制藻华对保护生态环境和服务生态系统有重要意义。除了生态价值，互花米草化感作用还具有一定的经济和药用价值。如互花米草所含的化感物质——黄酮类化合物，经外用可发挥抗炎作用[84]，其黄酮和多糖类成分已被用于研制化妆品[85]。互花米草富含多种生物活性物质，经济和药用价值的开发，可转害为利，对于治理互花米草和服务当地生态经济具有重要的现实意义。

6 展　望

目前，关于互花米草化感作用的研究主要集中在对高等植物的影响，而对其他生物群体和环境因素的研究相对较少。为了更全面地了解其生态影响，未来的研究可以关注以下几个方面。
广泛生物影响。加强对苔藓、蕨类植物、微生物群落、土壤生理生化及动物的化感作用研究，以更全面地理解互花米草及其他米草属植物入侵带来的生态影响。例如，研究其对苔藓和蕨类植物生长的抑制作用、对土壤微生物群落结构的改变，以及对土壤生理生化特性的影响。
环境变量的影响。研究不同环境条件对互花米草化感作用的调节影响。通过模拟各种环境条件下的实验，深入了解互花米草化感物质的释放及其作用变化。环境因素则包括非生物因素(如辐射、温度、营养限制、湿度、pH)和生物因素(如植物竞争、疾病、昆虫、动物攻击和受体反馈调节)。植物因素涵盖物种、品种、生长阶段和组织类型等。
长时间尺度研究。开展长时间尺度的生态影响研究，探索化感作用的长期动态和生态系统演替。研究其对生态系统长期稳定性的影响，并制定长期监测和管理计划。
多种化感物质的协同作用。互花米草及其他米草属植物可能会释放多种化感物质，这些物质的协同作用及其综合效应尚未明确。研究不同化感物质的交互作用将有助于全面了解其化感机制。
作用机制的研究。现有研究多集中在生理指标方面，而对化感物质的作用过程及机制尚不明确。例如，研究互花米草如何调控化感物质的释放，化感物质如何被受体细胞识别和接受，进入受体细胞后如何产生影响，以及这些化感物质如何参与基因表达和调控，如何在不同环境下调控释放等。这些微观层面的系统研究仍显不足，缺乏从宏观到微观的全面研究。
化感物质的分离和鉴定。目前化感物质的分离和鉴定仍是难点。通过采用高效液相色谱(HPLC)、气相色谱-质谱联用(GC-MS)等技术，优化化感物质的提取、鉴定及分离方法，这将有助于推进互花米草及其他米草属植物的防治工作，并为将化感作用应用于实际生产提供基础。
遗传基础。化感作用的遗传基础及其在不同遗传背景下的表现差异需要进一步探讨。了解化感作用的遗传变异及其遗传调控机制将有助于制定更有针对性的防治策略。例如，通过基因组学和分子生物学方法，研究化感作用的遗传控制机制。
自毒机制。互花米草及其他米草属植物的自毒机制是科学防治的重要研究方向。深入理解其自毒机制将有助于制定更有效的防治策略。例如，研究互花米草化感物质在自毒作用中的具体角色及其对互花米草自身生长的影响机制。
应用研究。在实验室和田间试验中验证化感作用防治互花米草的有效性，并探索其在生态恢复和农业生产中的实际应用。例如，研究如何利用化感作用控制互花米草的扩散，恢复受损生态系统，并开发具有实际应用价值的化感物质。
综合防治策略。综合防治互花米草及其他米草属植物需要结合生物、化学和物理多方面的理论基础与实践经验，同时充分考虑这些植物的利用价值。科学治理应该在保护生物多样性和生态系统服务功能的基础上，将防治与利用、生态与经济相结合，以实现有效治理。例如，结合生物防治方法(如引入互花米草的天敌)、化学防治方法(如使用特定的化感抑制剂)和物理防治方法(如机械清除)，制定综合防治策略。
以上这些方面的深入研究有助于进一步丰富对互花米草及其他米草属植物化感作用的理解，并为未来相关领域的探索提供有力的理论支持和科学依据。

References

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