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2025 , Vol. 23 >Issue 6: 1288 - 1299

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240122

Impact of environmental interfaces on the decomposition characteristics of typical hydrophyte litters in Baiyangdian Lake

  • Wang Zhiwei , 1, 2, 3 ,
  • Zhang Kegang , 1, 2, * ,
  • Ben Xianglong 1, 2 ,
  • Yan Zhaoyi 1, 2 ,
  • Yuan Chungang 1, 2
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Received date: 2024-05-06

  Revised date: 2024-07-02

  Online published: 2026-03-12

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Copyright ©2025 Wetland Science. All rights reserved.
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Abstract

Interfaces are critical locations where abrupt changes in wetland environmental conditions occur, exerting significant impacts on wetland carbon-sink. In order to investigate the impact of environmental interfaces on the decomposition of plant litter, we selected Potamogeton crispus and Phragmites australis, the typical hydrophyte in Baiyangdian Lake, as research objects. Using litter bag method to investigate the decomposition dynamics of these two plant litters under the treatment conditions of the water-gas interface and water-sediment interface. Additionally, we also analyzed the release characteristics of dissolved organic matter (DOM), nitrogen, and phosphorus from two tyres of plant litter during the decomposition process, as well as the changes in pH value and dissolved oxygen (DO) content in the decomposition water bodies.The results showed that within the first 30 days of decomposition, the mass loss rates of Potamogeton crispus and Phragmites australis litters at the water-gas interface were higher than those at the water-sediment interface, thereafter, the mass loss rates of the two plant litters at the two interfaces gradually became similar. At both interfaces, the mass loss rate and decomposition rate of Potamogeton crispus litter were higher than those of Phragmites australis litter. The results of regional integration and fluorescence spectral indices indicate that the DOM released from the decomposition of Potamogeton crispus and Phragmites australis litters was mainly composed of dissolved microbial metabolites and humic-like substances, with distinct autochthonous characteristics. The changes in DOM fluorescence signal intensity at the water-gas interface were more gradual than those at the water-sediment interface for both plant litters. According to the results of parallel factor analysis (PARAFAC), Potamogeton crispus litter released four types of DOM components (tryptophan-like (C1), terrestrial humic-like (C2 and C3), fulvic-like (C4)) at the water-sediment interface, and three components (C1, C2, and C4) were identified at the water-gas interface. For Phragmites australis litter, only two components (C2 and C4) were separated at both interfaces. The release of nitrogen and phosphorus from the two litters was mainly concentrated in the early decomposition stage (0-12 days), and the N and P loss rates of Potamogeton crispus litter were higher than those of Phragmites australis litter, while the release patterns of nitrogen and phosphorus from each type of plant litter were similar at the two interfaces. The pH value and DO content in the every decomposition water body decreased rapidly in the 0-8 days, and then gradually recovered, with the recovery rate at the water-gas interface being faster than that at the water-sediment interface.

Cite this article

Wang Zhiwei , Zhang Kegang , Ben Xianglong , Yan Zhaoyi , Yuan Chungang . Impact of environmental interfaces on the decomposition characteristics of typical hydrophyte litters in Baiyangdian Lake[J]. Wetland Science, 2025 , 23(6) : 1288 -1299 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240122

全球变暖背景下，湿地固碳増汇已成为基于自然的缓解温室效应、实现碳中和目标的重要途径[1]。植物凋落物分解过程是湿地碳循环的重要一环，对湿地固碳能力具有重要影响[2]。湿地凋落物分解的影响因素主要包括凋落物质量、生物因素和环境因素[3]，其中环境的变化对凋落物的分解具有重要的调节作用。光照、水分、温度(水温、气温)、pH、溶解氧(DO)、营养条件等环境因素对植物凋落物分解都能产生影响[4-5]。例如，pH和DO主要通过影响微生物组成来影响凋落物的分解速度[6-7]；营养元素则对凋落物分解具有抑制效应、促进效应或无效应[8-9]。水–气界面和水–泥界面是湿地环境条件发生突变的关键位置[10]，掌握凋落物在不同界面下的分解规律对科学评估湿地碳汇能力具有重要意义。
凋落物分解还会对水体水质产生重要影响，其中溶解性有机质(DOM)的释放是影响水体水质的关键过程[11]。水生态系统中的DOM具有丰富的表生行为和环境效应[12]，其浓度变化和环境行为会对湿地生物地球化学循环过程产生显著影响[13-14]，在调控水生态系统的理化性质、生物学性质和元素迁移转化等方面发挥着重要作用[15]。同时，水体中DOM的赋存特征也能反映植物凋落物的分解过程对不同环境条件的响应[16]。凋落物分解释放的各种营养元素对水体水质同样存在重要影响，如氮磷等营养元素的释放能够增加水体富营养化的风险[17]，并通过影响微生物活性及群落结构对凋落物分解过程产生影响[18]。
白洋淀是京津冀区域生态平衡的核心，随着《白洋淀生态环境治理和保护规划(2018—2035年)》的实施和“河北雄安新区”设立，生态补水已成为常态，使其水文条件发生重大变化[19]。大幅抬升的水位使淀区水生植物凋落物的分解环境发生了较大改变，这一变化直接影响到白洋淀湿地生态系统的物质循环与能量流动平衡。基于此，深入探究凋落物在新环境中的分解特征，成为理解湿地生态系统功能动态的关键切入点。
本研究通过采集白洋淀典型水生植物样品，用分解袋法研究其在不同界面处理条件下的分解规律，并分析了DOM和营养元素的释放特征，有助于精准防控水体富营养化等水质风险，为维系白洋淀的生态功能、支撑区域生态安全格局提供坚实的科学保障，对推动湿地生态系统的可持续管理具有现实意义。

1 材料与方法

1.1 研究区及样品采集

白洋淀(38°44′N~38°59′N，115°45′E~116°07′E)地处暖温带半湿润大陆季风气候区，是华北平原最大的草型湖泊湿地，总面积约为366 km2，降水主要集中于夏季，过去几十年中屡次干淀，湿地萎缩严重，生态功能急剧衰退[19]。2016年以来，常态化的生态补水措施使白洋淀水文节律发生了较大改变[19]。生态补水前，圩田大部分时间裸露出地表或淹水深度很浅，水生植物枯亡后快速沉降于水底；补水措施实施后，大幅抬升的水位使间歇性淹水的大面积圩田长期处于淹水状态，形成了水–气界面和水–泥界面之间稳定的分解环境，原本很快沉降于水底进行分解的凋落物形成了部分漂浮于水面、部分沉降于水底的分解格局。水–气界面和水–泥界面对凋落物的分解起着重要的控制性作用，掌握凋落物在这2种界面处的分解规律有利于为提升白洋淀固碳増汇能力提供支持。白洋淀台田密布、沟壑纵横，芦苇(Phragmites australis)为白洋淀分布最广的挺水植物，菹草(Potamogeton crispus)为春季最主要的沉水植物，2种植物对区域碳平衡起着重要的调控作用[19]。
植物样品采集区域位于采蒲台西侧(芦苇：38°49′29″N，115°59′36″E；菹草：38°50′41″N，115°59′39″E)。于2022年10月(秋季)，此时芦苇已自然枯黄，采用镰刀割取方式，获取芦苇水上部分鲜样30 kg；2023年4月(春季)，此时菹草已处于生长后期，通过铁钩捞取方式，采集菹草鲜样30 kg。同时，分别采用采水器和挖泥斗，原位采集水样和底泥样品各100 kg，密封避光保存，带回冷藏备用。
将采集的植物样品带回白洋淀湿地研究中心实验室，用纯水洗净表面附着物。将菹草和芦苇的根部去除后，剩余部位剪成3 cm左右的小段，并各自混匀，在60 ℃条件下烘干至恒质量，备用。将各原位底泥样品经冷干、过筛、分别混匀后，备用。

1.2 实验设计

实验采用分解袋法，设置2个植物类别(菹草、芦苇)和2种界面处理(水–气界面、水–泥界面)共4个实验组，每个实验组设置3个重复。水–气界面实验处理组采用将凋落物漂浮于水面上的处理方式，模拟漂浮于水面或半淹水状态的分解环境；水–泥界面实验处理组采用将凋落物淹没固定于底泥上方的处理方式，模拟水下底泥界面的分解环境。
在2 L烧杯底部铺5 cm厚的混匀底泥，加入1 L的原位湖水，用于模拟凋落物分解环境。准确称取1.0 g 植物样品，放入尼龙网袋(80目，7 cm×10 cm)，扎紧袋口，作为分解样品。水–气界面实验将预先准备好的分解袋自然漂浮于烧杯水面上；水–泥界面实验在分解袋中放入石子进行配重，确保分解袋能够完全淹没，固定在底泥上方。在每个烧杯内放入1个分解袋，每个实验组设置1个空白对照，每日补充挥发水分。分别于实验2 d、4 d、8 d、12 d、20 d、30 d、45 d和60 d后，测定凋落物残质量、全氮(TN)、全磷(TP)含量以及水体DO和pH，并取混匀水样，经0.45 μm滤膜过滤后，荧光扫描，进行DOM产物分析。
实验通过中央空调控制在恒定温度(24 ℃)，实验容器侧壁用铝箔纸包覆做遮光处理，上方遮盖具有多孔的透明塑料板，以防灰尘进入。

1.3 测定方法

植物TN含量采用凯氏定氮法测定[20]。TP含量采用钼酸铵分光光度法测定[21]。水体pH和DO分别用酸碱指示计(雷磁，PHS-3C)和溶解氧仪(雷磁，JPSJ-605)测定。水体DOM用荧光分光光度计(港东科技，F-380，天津)测定，光源为150 W的氙气灯，PMT电压为400 V，激发波长(Ex)为200~450 nm，波长间隔10 nm，发射波长(Em)为250~550 nm，波长间隔1 nm，扫描速度为1 200 nm/min。

1.4 数据处理和统计

凋落物质量损失率的计算公式为：
\begin{document}$ W=\frac{{M}_{0}-{M}_{t}}{{M}_{0}}\times 100\text{%} $\end{document}
\begin{document}$ W_{\mathrm{TN}}=\frac{M_0\times C_{\mathrm{N}0}-M_t\times C_{\mathrm{N}t}}{M_0\times C_{\mathrm{N}0}}\times100\text{%} $\end{document}
\begin{document}$ W_{\mathrm{TP}}=\frac{M_0\times C_{\mathrm{P}0}-M_t\times C_{\mathrm{P}t}}{M_0\times C_{\mathrm{P}0}}\times100\text{%} $\end{document}
式(1)~(3)中，W(%)为凋落物质量损失率；Mt(g)为t时刻凋落物剩余干物质质量；M0(g)为初始凋落物干物质质量；\begin{document}$ W_{\mathrm{TN}} $\end{document}(%)和\begin{document}$ W_{\mathrm{TP}} $\end{document}(%)分别为凋落物全氮和全磷的损失率；\begin{document}$ C_{\mathrm{N}0} $\end{document}(%)和\begin{document}$ C_{\mathrm{P}0} $\end{document}(%)为凋落物初始全氮和全磷含量；\begin{document}$ C_{\mathrm{N}t} $\end{document}(%)和\begin{document}$ C_{\mathrm{P}t} $\end{document}(%)为t时刻凋落物剩余全氮和全磷含量。
Olson指数是生态学界广泛应用的凋落物分解速率参数，常用Olson指数衰减模型来衡量凋落物分解动态[6]：
\begin{document}$ M_t=M_0\mathrm{e}^{-kt} $\end{document}
式(4)中，k为凋落物分解速率常数。k值越大，表明凋落物分解速率越快，物质循环效率越高。
选用一系列荧光光谱指数来表征DOM性质，包括荧光指数(FI)、生物指数(BIX)和腐殖化指数(HIX)，计算公式[22]为：
\begin{document}$ FI=\frac{{I}_{Em=450nm}}{{I}_{Em=500nm}}$\end{document}
\begin{document}$BIX=\frac{{I}_{Em=380nm}}{{I}_{Em=430nm}} $\end{document}
\begin{document}$ HIX=\frac{\displaystyle\sum {I}_{Ex=254nm,Em=435\sim 480nm}}{\displaystyle\sum {I}_{Ex=254nm,Em=300\sim 345nm}} $\end{document}
式(5)~(7)中，IEx(au)和IEm(au)为在特定激发波长(Ex)和发射波长(Em)下的荧光信号强度。
通过三维荧光对实验样品进行扫描时，会产生拉曼散射(Raman Scattering)与瑞利散射(Rayleigh Scattering)[23]，导致光谱中出现极高的荧光信号强度，这对DOM的组分分析构成严重干扰。为了消除上述影响，在样品扫描前，先对超纯水进行荧光扫描，获取重叠波段的荧光本底数据，通过该本底数据扣除样品扫描过程中拉曼散射与瑞利散射所产生的干扰信号，并结合Delaunnay三角形内插值法进行修正[23]。采用MATLAB R2019a软件的N-way和DOMFlour工具包，对荧光数据进行平行因子分析[24]；用核一致性法确定荧光组分[25]；用拆半分析法判断结果可靠性[25]；基于OpenFlour数据库对组分定性，用区域积分法确定各类DOM含量[25]。
用Excel 2019软件，对实验数据进行处理。用SPSS 26.0软件，检验数据正态性和方差齐性，并进行单因素方差(ANOVA)分析。用Origin 2021软件制图。

2 结果与分析

2.1 不同界面处理条件下植物凋落物分解特征

菹草和芦苇凋落物质量损失率在不同界面处理下呈现出不同的变化规律(图1)。分解前30 d，菹草凋落物在水–气界面的质量损失率显著高于水–泥界面(p<0.05)；芦苇凋落物在水–气界面的质量损失率也高于水–泥界面，但是差异较小，仅在实验4 d、8 d差异显著(p<0.05)。在分解末期(45~60 d)，2种界面处各凋落物质量损失率逐渐相同，差异不显著(p>0.05)。总体上，界面条件对各凋落物的质量损失率具有显著影响(菹草：F=35.9，p=0.004<0.05；芦苇：F=12.0，p=0.001<0.05)。
1 The mass loss rate of Potamogeton crispus and Phragmites australis litters at the water-gas interface and water-sediment interface

菹草和芦苇凋落物在水–气界面和水–泥界面的质量损失率

尽管在分解前中期(0~30 d)，菹草和芦苇凋落物在水–气界面处的分解速率明显快于在水–泥界面，但是在整个实验周期内，2种界面处拟合得到的分解速率常数k却相近(表1)。此外，不同植物凋落物间的分解速率也呈现出显著差异，菹草在2种界面处的质量损失率均显著高于芦苇(水–气界面：F=31.8，p=0.000<0.05；水–泥界面：F=19.4，p=0.001<0.05)。沉水植物的易降解性使菹草的分解速率远快于挺水植物芦苇，这与大多数人的研究结果一致[26]。
1 The Olson index model for the mass loss of various plant litters at the water-gas interface and water-sediment interface

各植物凋落物在水–气界面和水–泥界面质量损失的Olson指数模型

植物界面Olson拟合方程kR2
注： R2为Olson拟合方程方差。
菹草水–气Mt =0.7167e−0.018t0.0180.755 6
水–泥Mt =0.8229e−0.020t0.0200.905 9
芦苇水–气Mt =0.9462e−0.005t0.0050.881 2
水–泥Mt =0.9956e−0.005t0.0050.981 0

2.2 植物凋落物分解过程中DOM的释放特征

水体中的DOM能够在一定程度上反映凋落物分解释放的DOM的组成和丰度，进而用以分析植物凋落物在整个分解周期内的分解规律以及环境条件的作用效果。菹草和芦苇凋落物释放到水体中的DOM主要涉及C1[280 nm/329(332) nm]、C2[330 nm/414(424) nm]、C3(350 nm/432 nm)和C4[400(410) nm/461(477) nm]，共4种组分。其中，C1为类蛋白组分，C2、C3、C4为类腐殖质组分。基于OpenFlour数据库，并结合文献[27]，将 C1认定为类色氨酸物质，主要与微生物、藻类等内源生物活动有关[28]，在水体中普遍存在；将C2和C3认定为陆源类腐殖质[29]，主要来源于陆地输入和植物腐烂分解，目前已经在河流[30]、湖泊[31]等水体中被检出；关于C4的文献报道较少，参考暗箱培养实验[32]，将其定义为类富里酸物质。总体上，芦苇和菹草在水–气、水–泥界面释放的DOM组成和丰度明显不同(图2)。菹草在水–泥界面释放的DOM分离得到C1、C2、C3和C4这4种组分，而水–气界面处分离得到C1、C2和C4组分；芦苇凋落物在2种界面处都仅分离出C2和C4组分，体现出不同类型植物凋落物分解释放DOM的差异性。
2 Distribution of fluorescence signals of dissolved organic matter (DOM) in water across varied stages among different decomposition experimental groups

各分解实验组水体中不同阶段的DOM荧光信号分布

荧光信号强度可以在一定程度上反映DOM的释放强度[33]。从植物角度分析，菹草分解释放产生的DOM荧光信号明显强于芦苇(图2)，这可能与植物凋落物的质量(碳氮比、木质素含量等)以及氮、磷等营养元素的释放速度有关[34]。从界面处理方面来看，2种植物在水–泥界面处的前20 d产生的DOM荧光信号明显大于同期的水–气界面，而后期则略弱于水–气界面(图2)，这可能与不同界面条件下的环境因素、DOM的释放速率、降解速率、吸附过程均有一定关系。
为了进一步阐释凋落物在分解过程中DOM的释放特征，将图2中各组的荧光信号划分成5个区域，并以各区域积分标准体积值表征各类物质的浓度[33]。区域Ⅰ为芳香蛋白类物质A(类酪氨酸物质)，区域Ⅱ为芳香蛋白类物质B (类色氨酸物质)，区域Ⅰ和区域Ⅱ可以表征人类活动的影响程度；区域Ⅲ为紫外光区类富里酸物质；区域Ⅳ为溶解性微生物代谢产物，可以表征微生物活动的作用程度；区域Ⅴ为可见光区类富里酸物质或类腐殖酸物质，区域Ⅲ和区域Ⅴ可以表征水体的腐殖化程度。DOM的荧光信号主要集中在Ⅳ、Ⅴ区域(图2)，说明水体中主要DOM为溶解性微生物代谢产物和类腐殖酸物质。在水–泥界面处，在0~8 d菹草凋落物分解释放的DOM在区域Ⅳ的积分标准体积增大，荧光强度快速增大，之后不断降低(图3)；同期在水–气界面上区域Ⅳ的荧光信号强度变化则较平缓。在0~20 d，2种界面上菹草凋落物分解释放的DOM在区域Ⅴ的荧光信号强度均呈现逐渐增加的趋势，而后期该区域荧光强度有所下降。芦苇凋落物分解释放的DOM在Ⅳ、Ⅴ这2个区域的荧光强度在0~60 d变化都较为平缓，但也体现出水–泥界面高于水–气界面的规律(图3)。
3 Integrated standard volumes in Ⅳ (a) and Ⅴ(b) regions of DOM released from plant litters at two interfaces

植物凋落物在两界面释放的DOM在Ⅳ(a)、Ⅴ(b)两区域的积分标准体积

荧光光谱指数可以评价水体中DOM的来源及其释放特征[34]。各实验组的FI值均高于1.9(表2)，说明各分解体系中的DOM自生源特征明显[35]，即水样中DOM基本来自凋落物的分解。BIX值整体随时间呈下降趋势，但是保持0.8以上，说明DOM的释放主要与微生物活动有关，随着微生物活动的减弱，微生物代谢产物不断转化，使其BIX值逐渐降低。在实验周期内，随着凋落物分解的进行，HIX值随时间逐渐升高，表明各组植物凋落物分解产物不断向腐殖化产物转化[34]，在水体中逐渐累积。
2 Fluorescence index (FI), biological index (BIX), and humification index (HIX) of DOM released from plant litters decomposition

植物凋落物分解释放DOM的荧光指数(FI)、生物指数(BIX)和腐殖化指数(HIX)

界面 时间/d 菹草 芦苇
FI HIX BIX FI HIX BIX
水–气42.290.501.041.980.571.00
202.110.710.941.890.610.87
602.300.770.912.010.760.90
水–泥42.080.520.922.100.530.93
202.370.680.892.030.830.88
602.140.880.881.910.900.83

2.3 植物凋落物分解过程中的氮磷释放特征

TN和TP损失率越高，表明该时段内植物凋落物发生更多的氮磷释放，释放速率更快。各植物凋落物在2种界面处的氮释放均呈现先快后慢的规律(图4a)。在分解初期(0~8 d)，水–气界面上菹草凋落物的TN释放速率较快，之后趋于稳定；而在水–泥界面上，菹草分解初期的TN释放速率相较水–气界面缓慢，在之后的分解周期内(8~60 d)，释放速率逐渐快于水–气界面。2种界面处不同的释放特征使菹草凋落物TN损失率在分解前中期(0~45 d)差异显著(p<0.05)，但在实验结束时(60 d)，2界面处TN整体损失率却无明显差异(p>0.05)，这与其他研究结果一致[26,36]。相对而言，芦苇凋落物的TN损失率远小于菹草凋落物。分解初期(0~12 d)，水–泥界面上芦苇凋落物的TN损失率略大于水–气界面，但由于芦苇TN含量较低，使其在水–气和水–泥界面之间的损失率无明显差异(p>0.05)。菹草和芦苇凋落物自身N含量不同，导致其在分解周期内的TN损失率也存在显著差异(p<0.05)。
4 The total nitrogen(a) and total phosphorus(b) loss rates of Potamogeton crispus and Phragmites australis litters at the water-gas interface and water-sediment interface

菹草和芦苇凋落物在水–气界面和水–泥界面的TN(a)、TP(b)损失率

与氮释放的规律一致，2种界面处菹草和芦苇凋落物TP的释放主要集中在分解初期(0~8 d)，随后趋于稳定(图4b)。在分解前中期(0~20 d)，2种植物凋落物在水–泥界面上的TP损失率都明显快于水–气界面(p<0.05)，分解中后期(20~60 d)，2种植物在各界面的TP损失率稳定在相对集中的水平上。在整个分解周期内，菹草和芦苇的TP损失率同样呈现出显著的种间差异(p<0.05)。

2.4 植物凋落物分解后水体的pH和DO

实验周期内各植物凋落物分解水体的pH和DO含量变化趋势都基本相同(图5)。分解初期(0~8 d)，各界面植物凋落物分解水体的pH和DO含量均快速下降，而分解中后期(8~60 d)水体pH和DO含量又逐渐回升。但是在20~60 d，各植物组在水–气、水–泥界面的水体pH和DO含量呈现不同的变化特征，水–气界面的pH和DO含量恢复速率更快，整体上显著高于水–泥界面(p<0.05)。
5 The pH (a) and dissolved oxygen (b) content in water bodies after decomposition of Potamogeton crispus and Phragmites australis litters at the water-gas interface and water-sediment interface

菹草和芦苇凋落物在水–气界面和水–泥界面分解后水体的pH(a)、溶解氧含量(b)

3 讨　论

3.1 不同界面对凋落物分解速率的影响

水–气界面处，水体与大气交换充分，DO含量较高，一般进行好氧分解；水–泥界面处，由于水体的阻隔作用，DO含量较低，但微生物种类丰富、数量繁多，生物厌氧分解活性较高[3]。实际上，植物凋落物的分解过程可分为3个阶段：①分解初期，溶解性物质快速溶出，水–气界面凋落物质量损失率明显快于水–泥界面(图1)，这与水–气界面水气扰动导致的快速扩散有关[36]；②分解中期，水–气界面较好的DO条件使凋落物以好氧分解为主，并随着DO的不断消耗，凋落物分解速率逐渐减缓，而水–泥界面处充足的养分为多种微生物提供了适宜的生存条件[10]，凋落物分解速率逐渐加快，微生物在该阶段的分解过程中起到了更为重要的作用；③分解后期，2种界面处分解速率均大幅下降，结合前人研究，主要原因是随着易降解物质(可溶性有机质、无机盐等)逐渐消耗[37]，凋落物中难降解物质(纤维素、木质素等)所占的比例不断增加，这些复杂的化合物会抑制微生物在植物残体上的定植[4]，致使凋落物进入长期缓慢的分解阶段，在60 d后总体质量损失率接近。在研究挺水植物菱角(Trapa bispinosa)和沉水植物苦草(Vallisneria natans)的凋落物分解与水深的关系时也得到了类似的结果，DO随着水深增加而降低，微生物好氧分解活动减弱，分解初期水底凋落物分解速率较慢[38]，表层水体既有充分的水分含量，又有充足的氧气供应，为微生物好氧分解和可溶物质释放提供了便利条件，使凋落物在水–气界面的分解速率更快[39]。
植物种类也是影响凋落物分解速率的重要因素[40]。植物的自身质量决定组分降解难度，并通过养分释放速率影响微生物活性[4]。挺水植物中的木质素含量一般高于沉水植物[6]，降解难度较大，且该类植物释放N的速率往往较慢，严重限制了微生物活性。以往的研究认为，高纤维素、木质素含量的植物，往往碳氮比同样很高，导致其分解难度要大于低碳氮比的植物[41]，本研究也得到相同的结果。

3.2 不同环境界面对DOM释放的影响

菹草凋落物在水–泥界面处分解释放出4种DOM组分 (C1、C2、C3和C4)，在水–气界面处释放出3种DOM组分(C1、C2和C4)；而界面对芦苇凋落物分解产生DOM的影响仅存在于释放浓度上，其在2种界面处分解释放的组分均为2种(C2和C4)。对比空白组荧光结果，C3组分可能来自底泥中有机质的分解。本研究认为，菹草凋落物在水–泥界面处分解释放的DOM能检测到C3组分，可能与菹草易降解、营养元素含量高等因素有关[26]。相关研究表明，类色氨酸物质浓度与平裂藻属(Merismopedia)微生物数量显著正相关，菹草中含有大量的磷，能够激活该类微生物的活性，促进类色氨酸物质的释放，而芦苇中的磷含量远小于菹草，释放的磷不足以支撑微生物的快速繁殖，不利于类色氨酸物质的释放[26,42]。同时菹草凋落物释放大量氮，也能够催生底泥中微生物活性，促进微生物对底泥中有机质的分解。例如，适量氮的释放可以激活变形菌门和放线菌门等多种微生物的活性[43-44]，促进DOM的释放；而芦苇中氮含量相对较低，对水–泥界面处的微生物活性激活效果较弱，导致在芦苇的水–泥界面未检测到C3组分。菹草凋落物分解产生的DOM种类多于芦苇，表明易分解的沉水植物比难分解的挺水植物更易释放出更多种类的DOM，这与前人的研究结果[18]一致。
根据荧光信号强度对比可以发现，在分解前中期(4 d和20 d)，尽管植物凋落物在水–气界面处具有更快的分解速率，但该处良好的DO环境和光照条件，同时也加速了DOM的微生物分解和光降解过程[45]，导致水–气界面实验组在前中期没有积累较多的荧光物质；在分解后期(60 d)，水–泥界面处的沉积物对DOM的吸附作用和微生物对DOM的降解作用，导致水–泥界面在分解末期的荧光信号较弱。综合上述原因，导致在分解前中期，各植物组在水–气界面的DOM含量低于水–泥界面，而到了后期，水–泥界面处的DOM含量低于水–气界面，这与相关研究结果[34]一致。
本研究发现，植物凋落物分解后的水体中主要的DOM为溶解性微生物代谢产物和类腐殖酸物质(图2)。2种植物凋落物的DOM光谱在Ⅳ、Ⅴ这2区域荧光强度的标准积分体积均表现为水–泥界面高于水–气界面，说明在水–泥界面上存在较为强烈的微生物活动[46]，能够促进DOM产生释放。菹草组各DOM组分在分解前中期迅速上升，这是因为早期分解阶段释放的大量营养物质激发水体中微生物的生命活动，产生大量代谢产物，同时部分微生物也在持续产生类腐殖酸物质[46]。根据光谱的Ⅳ、Ⅴ这2个区域的荧光信号强度积分值变化情况发现，类腐殖酸类物质的上升阶段比溶解性微生物代谢产物持续时间更长。因此推测分解体系中存在部分微生物也在持续转化初期的代谢产物，导致水体中DOM在不断向腐殖质类物质进行转化，而在后期各类DOM的信号强度逐渐下降，直至稳定，这主要与沉积物的吸附作用有关[47]。
凋落物分解前中期，变形菌门和蓝藻菌门微生物为优势种群，降解凋落物的过程中促进了大量溶解性微生物代谢产物的释放[45]；分解后期，拟杆菌门为优势种群，促进了有机质向腐殖质类物质的转化[48]。并且，水体中凋落物分解产生的类蛋白组分受到光降解和微生物双重作用，使该类组分降解速度较快，而类腐殖酸物质主要受光降解影响，降解速率较慢，所以分解中后期水体中DOM主要以溶解性微生物代谢产物和类腐殖酸物质为主[34,49]。诸多研究证实，沉水植物以及藻类腐解过程中，会释放出大量类蛋白组分，并且随着分解进行，逐渐被微生物降解，转化为稳定的类腐殖质组分[34,50-51]，这与本研究结果相符。

3.3 不同界面对凋落物分解过程中氮磷释放的影响

分解初期(0~12 d)，菹草中可溶性氮的快速淋溶使植物TN损失率在2种界面处迅速上升，而中后期(12~60 d)微生物降解发挥主要作用，由于水–泥界面上微生物活动更为活跃，使其在该阶段TN损失率上升较快。芦苇凋落物中可释放氮含量较低，并且在分解周期内出现TN损失率下降的趋势，这是分解过程中有机质的交换吸附和微生物固持作用导致凋落物发生氮富集[52]，这与相关研究结果一致[40]，表明凋落物氮的释放与环境条件、植物质量等因素有关[6,25,53]。
磷的释放规律与氮一致，主要集中在分解初期(0~12 d)，这与前人研究结果相似[54]。2种植物凋落物的TP在水–泥界面的损失速率均高于水–气界面(图4)，这主要是因为水–泥界面上活跃的微生物活动促进了生物磷的分解[55]。
沉水植物易降解，大部分氮磷可以随着凋落物分解返回到环境介质中[56]，而挺水植物由于含有大量难降解物质，氮磷元素的释放强度较弱[26]。氮磷元素不仅是植物生长的限制性因子，还是导致水体富营养化的主要污染物[57]。在白洋淀中，菹草生长于冬季和春季，在春末夏初衰亡，大量菹草死亡会导致大量营养元素在短期内释放至水体中，成为水体富营养化的诱因之一[58]。

3.4 不同界面对水体pH和DO含量的影响

植物凋落物在分解初始的淋溶阶段，大量可溶性有机质迅速释放至水体中，发生好氧分解会使DO迅速下降，释放出的CO2也会破坏水体碳酸平衡，导致水体pH降低[59]；而氮磷等营养物质的释放会促使微生物进行氨氧化作用，同样会使pH和DO下降[60]；在植物凋落物分解中后期，随着水体中营养物质不断消耗，微生物活性开始减弱，CO2的释放强度逐渐减小[61]，水体pH逐渐抬升。此时，水体复氧速率也开始超过耗氧速率，水体中DO开始增加。本研究发现，水–气界面的pH和DO含量恢复速度明显快于水–泥界面(图5)。这是由于水–气界面相较于水–泥界面更靠近空气，复氧速率更快，CO2释放等气体交换过程也更直接、迅速；同时，水–泥界面存在更为活跃的微生物活动，可能使产酸、耗氧过程持续时间更长，使其pH与DO恢复速度变慢[62-63]。
不同pH和DO的水体环境对植物凋落物分解具有不同的作用效果。研究发现，在酸性更高的天然湿地中，植物凋落物的分解速率相对较慢[64]；在夏季pH较高的条件下，凋落物的质量损失率也较高，而在冬季，分解率明显降低[65]；也有研究认为，pH(3.0~6.5)并不影响植物分解速率[66]。pH对凋落物分解的影响机制仍需进一步研究。DO主要是通过影响微生物活性和群落结构，进而影响凋落物分解方式，来影响植物凋落物分解[4]。一般在高DO环境中，好氧微生物起主要作用，好氧分解速度较快，而当DO含量下降时，真菌的生物量、分生孢子产量和水生丝孢菌的丰富度均会下降，从而减缓凋落物分解速率[6]，这在其他研究中得到证实[67]。
菹草和芦苇分别为白洋淀分布面积最广的沉水植物和挺水植物。菹草长于冬季和春季，枯于夏初，并在4—6月大量漂浮于水面。鉴于菹草的分解特征，需在春末夏初阶段对菹草进行控制管理，以防其快速腐解导致水质恶化。芦苇枯黄于秋季，白洋淀具有庞大的台田面积，10—11月应警惕芦苇大面积集中枯落分解而导致的水质快速恶化，保障白洋淀维持良好水质。

4 结　论

在分解前30 d，水–气界面处菹草和芦苇凋落物质量损失率均大于水–泥界面，但到分解结束时，2种植物在2种界面的质量损失率接近；整个分解实验周期内，菹草和芦苇在2种界面的分解速率常数无明显差别，但是菹草在2种界面处质量损失率和分解速率常数均高于芦苇。
2种植物凋落物分解释放的DOM主要类别均为溶解性微生物代谢产物和类腐殖酸物质，自生源特征明显。其中，易分解的菹草比难分解的芦苇更易释放出更丰富的DOM组分，菹草凋落物在水–泥界面分离出类色氨酸(C1)、陆源类腐殖质(C2和C3)和类富里酸(C4)，在水–气界面处分离出C1、C2和C4这3种组分；芦苇凋落物在水–气和水–泥界面上均仅分离出C2和C4组分。此外，在60 d分解周期内，各植物组水–气界面上的DOM的荧光强度变化较为平缓，而水–泥界面DOM荧光强度在前中期明显高于水–气界面，后期弱于水–气界面。
菹草凋落物在水–气界面上的TN损失率总体上大于水–泥界面，芦苇凋落物TN损失率在2种界面间没有明显差异；在分解前期(0~12 d)，2种植物凋落物在各界面处的TP损失率均呈上升趋势，并且水–泥界面的TP损失速率快于水–气界面，之后趋于稳定。
各实验组分解水体的pH和DO在分解初期快速下降，随后缓慢恢复，其中水–气界面处恢复速度相对更快。

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