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2025 , Vol. 23 >Issue 5: 1076 - 1086

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240112

Population resource evaluation and fishing management strategies of Protosalanx hyalocranius in the Lianhuan Lake

  • Zhao Chen , 1 ,
  • Wang Le 1 ,
  • Wang Huibo 1 ,
  • Song Dan 1 ,
  • Du Xue 1 ,
  • Dou Qianming 1 ,
  • Sun Jiawei 2 ,
  • Huo Tangbin , 1, *
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Received date: 2024-04-19

  Revised date: 2024-08-09

  Online published: 2026-03-12

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Copyright ©2025 Wetland Science. All rights reserved.
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Abstract

In order to investigate the differences in population characteristics of Protosalanx hyalocranius in different lakes of Lianhuan Lake, Heilongjiang, we estimated key growth and mortality parameters of P. hyalocranius by using the electronic body length frequency method based on fish samples (n=2 801) collected from May to November 2022 in four primary P. hyalocranius-producing lakes of Lianhuan Lake. The current status of P. hyalocranius resource utilization was assessed by constructing the Beverton-Holt dynamic integrated model, and the trend of P. hyalocranius population resources under different fishing strategies was analyzed, so as to formulate a scientific fishing management strategy for P. hyalocranius in Lianhuan Lake. The results showed that there were both supplementary and residual populations of the second age in the Lianhuan Lake. The ELEFAN_SA method yielded an asymptotic length (L∞) ranging from 173.3 mm to 205.5 mm, an asymptotic body mass (W∞) from 12.78 g to 25.64 g, and a growth coefficient (k) from 1.9 to 2.3 per year. The total coefficient of mortality (Z) was from 6.32/a to 7.63/a, the coefficient of natural mortality (M) was from 2.07/a to 2.27/a, the coefficient of fishing mortality (F) was from 4.18/a to 5.36/a, and the exploitation rate (E) was from 0.65 to 0.70. Based on the Beverton-Holt dynamic model, the biomass of the residual breeding population accounted for approximately 18%-21% of the total resource. Comparison of the living environment and population resource status indicated that population density and food abundance were the primary factors contributing to growth retardation and miniaturization in P. hyalocranius. By constructing the relative Y'/R of P. hyalocranius in relation to exploitation rate and body length, the results showed that the mean capture body length of HSH Lake, XHL Lake, EBG Lake and NSD Lake were adjusted to 103.98 mm, 123.30 mm, 120.30 mm, 113.58 mm, and the Y'/R value increased by an average of 12.25%. When the exploitation rate of P. hyalocranius was maintained at E0.1, the residual breeding population biomass could be guaranteed. When the exploitation rate was close to or exceeded the Emax, it was necessary to consider appropriate releases of fertilized eggs. The key factors for the sustainable development of P. hyalocranius resources include adequate food organisms, balanced intraspecific and interspecific relationships, and rational control of resource quantity. The results of this study can be used as a reference for managing P. hyalocranius aquaculture in northern cold-region waters.

Cite this article

Zhao Chen , Wang Le , Wang Huibo , Song Dan , Du Xue , Dou Qianming , Sun Jiawei , Huo Tangbin . Population resource evaluation and fishing management strategies of Protosalanx hyalocranius in the Lianhuan Lake[J]. Wetland Science, 2025 , 23(5) : 1076 -1086 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240112

连环湖(46°30'~47°03'N，123°59'~124°15'E)是松嫩平原上的一处大型湖泊群，由乌裕尔河和双阳河的尾闾河水滞留而成，是黑龙江省引嫩工程的有机组成部分[1]。连环湖作为中国千亿斤粮食增产能力规划的重要组成部分，其大银鱼(Protosalanx hyalocranius)年产量约占全国总产量的20%，大银鱼“南鱼北移”对于促进中国银鱼产业发展和优化地方渔业产业体系，起到了至关重要的作用[2]。中国大银鱼天然种群主要分布在长江口、长江中下游湖泊及黄渤海沿岸河口等水域，为东亚地区特有的一年生小型经济鱼类[3]，其世代不重叠的离散型种群增长特征，导致其资源量更易受环境变化、捕捞强度、竞争压力等因素影响[4-5]。
1995年开始在连环湖开展大银鱼移植工作，但一直未形成捕捞产量，直至2006年大银鱼种群呈现几何级数增长，同期内蒙古岱海、密云水库等大银鱼移植水域，也呈现混沌式的种群波动现象[6]。若要明确大银鱼种群的最适捕捞限额，需对种群参数开展集成性分析[7]，而利用计算机模拟技术开展渔业资源评估，能够更清楚地描述种群动态，从而降低资源过度开发的风险[8]。传统渔业资源评估方法对数据体量和参数的类型要求较高。相比之下，基于长度频率法能够通过更容易获取的数据识别种群爆发点与现存量之间的联系[9-10]。Mildenberger等[11]开发的R软件包(TropFishR)，对传统的电子长度频率分析法(ELEFAN I)进行了优化，允许使用者对计算过程中的参数进行修改，提高了结果的准确性。
以往对大银鱼的研究主要集中在基础生物学[12]、遗传进化[13]、入侵生态学[14]等方面，关于种群特征方面的研究主要通过构建离散Logistic模型、平衡产量模型、Beverton-Holt单位补充量产量模型等方式[5,15]来开展。连环湖所在的杜尔伯特蒙古族自治县被授予“大银鱼第一县”称号[2]，湖中大银鱼的生物学特征、种群分布及资源利用现状尚不明确，如何通过调整渔业捕捞管理策略，实现大银鱼稳产高产，已成为亟待解决的难题。本研究根据连环湖4个大银鱼主产湖泊的大银鱼生物学及产量调查数据，基于TropFishR和FISAT Ⅱ两种方法对大银鱼生物学特征及资源利用现状进行研究，探究不同捕捞强度下大银鱼种群动态特征，制定合理、科学的捕捞管理策略，以期为连环湖大银鱼产业的可持续健康发展提供科学依据，为同类水域大银鱼增养殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 样品采集

在连环湖霍烧黑泡(HSH，66.67 km2)、西葫芦泡(XHL，52.67 km2)、那什代泡(NSD，12.00 km2)和二八股泡(EBG，22.67 km2) 4个大银鱼主产湖泊，共设置16个采样点(图1)，于2022年5月冰融期至11月冰封期逐月采样。5月，利用尾部挂有网口流量计的阿氏圆锥拖网(网目规格为1 mm×1.5 mm、网口直径为1 m、网长为3 m)，每次保持船速5~6节航行0.5 h。从6月开始，利用捕捞银鱼专用的单层刺网(2 m×50 m，网目规格分别为0.1 cm、0.3 cm、0.5 cm、1.0 cm)，进行大银鱼样本采集，下网时间为4.0~12.0 h。在新鲜状态下测定大银鱼样本的全长、体长(精确到0.01 mm)和体质量(精确到0.01 g)。
1 Distribution of sampling sites in the Lianhuan Lake

连环湖采样点分布示意

1.2 数据分析方法

1.2.1 生长参数

采用幂函数，拟合大银鱼体长−体质量的关系，其表达式为：
\begin{document}$ W=a L^{b} $\end{document}
式中，W为体质量(g)；L为体长(mm)；a为生长的条件因子；b为异速生长指数。采用t检验方法分析异速生长指数与理论值的差异。
采用单因子方差分析(ANOVA)检验4处水域大银鱼体长和体质量的差异。基于von-Bertalanffy生长方程(VBGF)估算体长生长参数[16]；基于体长频率数据(LFQ)，以5 mm为组距，采用TropFishR软件包中的ELEFAN模拟退火算法(ELEFAN_SA)函数，估算大银鱼的渐近体长和渐近体质量；采用 Pauly经验公式估算大银鱼的理论初始年龄[16]。相关表达式如下：
\begin{document}$ L_{t}=L_{\infty}\left[1-\mathrm{e}^{-k\left(t-t_{0}\right)}\right] $\end{document}
\begin{document}$ W_{t}=W_{\infty}\left[1-\mathrm{e}^{-k\left(t-t_{0}\right)}\right]^{b} $\end{document}
\begin{document}$ \ln\left(-t_0\right)=0.392\ 2-0.275\ 2\ln L_{\infty}-1.038\ln k $\end{document}
式中，t为大银鱼的年龄(龄)；Lt和Wt分别为t龄时大银鱼的理论体长(mm)和体质量(g)；L∞和W∞分别为大银鱼的渐近体长(mm)和渐近体质量(g)；k为大银鱼的生长系数；t0为大银鱼理论初始年龄。
大银鱼的拐点年龄(ttp)、临界年龄(tc)和生长特征指数(Φ)的计算公式为：
\begin{document}$ t_{\mathrm{tp}}=\ln b / k+t_{0} $\end{document}
\begin{document}$ t_{\mathrm{c}}=\left[k \times t_{0}-\ln M+\ln (b k+M) / k\right] $\end{document}
\begin{document}$ \varPhi=\lg k+2 \lg L_{\infty} $\end{document}
式中，M为自然死亡系数；其他变量的含义与前文一致。

1.2.2 基于ELEFAN I的种群参数计算

连环湖大银鱼种群的自然死亡系数(M)通过Pauly经验公式估算，如式(6)所示[17]；总死亡系数(Z)利用FISAT Ⅱ软件中的体长变换渔获曲线法求得，如式(7)所示；捕捞死亡系数(F)和资源开发率(E)的计算公式如式(8)所示。
\begin{document}$\begin{split}&\ln M=-0.0066-0.279 \ln L_{\infty}+0.6543 \ln k+\\&\qquad 0.463 \ln k+0.4634 \ln T\end{split} $\end{document}
\begin{document}$ Z=\ln\left(N\mathit{_{t_{\mathrm{\mathit{n}}}}}/\Delta t\mathit{_{\mathrm{\mathit{n}}}}\right) $\end{document}
\begin{document}$ F=Z-M$\end{document}
\begin{document}$ E=F / Z $\end{document}
式中，T为调查水域年平均水温(℃)，由HOBO Water Temp Pro v2水温记录仪测得，水下1.5 m处全年平均水温为12.40 ℃；\begin{document}$N_{t_n} $\end{document}为大银鱼各体长组的样本数占总样本数的比例(%)；∆tn为大银鱼相对体长组的下限生长到上限所需的时间(d)；n为第t组的样本数。

1.2.3 单位补充量渔获量

基于Beverton-Holt动态综合模型[18]，构建相对单位补充量渔获量(Y'/R)、单位补充量生物量(B'/R)与资源开发率之间的关系。相关公式如下：
\begin{document}$ Y' / R=E U^{M / K}\left\{1-\frac{3 U}{(1+m)}+\frac{3 U^2}{(1+2 m)}-\frac{U^3}{(1+3 m)}\right\} $\end{document}
\begin{document}$ B^{\prime} / R=\left(Y^{\prime} R\right) / F $\end{document}
\begin{document}$ U=1-\left(L_{c} / L_{\infty}\right) $\end{document}
\begin{document}$ m=(1-E) /(M / K)=K / Z $\end{document}
式中，Lc为目标鱼类的补充年龄体长。

1.3 数据处理工具

利用 FiSAT II(FAO-ICLARM 统计分析工具)、 R 4.1.3软件和Excel 2010软件开展相关的数据整理、统计分析和 图形构建。

2 结果与分析

2.1 连环湖大银鱼生物学特征

在连环湖大银鱼主产水域的霍烧黑泡、西葫芦泡、二八股泡和那什代泡共采集大银鱼样本2 801尾。其中西葫芦泡大银鱼平均个体规格最大，平均体长为115.02 mm、平均体质量为6.51 g(表1)；霍烧黑泡的最小，平均体长为85.17 mm、平均体质量为3.01 g。对4处水域大银鱼的体长、体质量逐月进行单因素方差分析，结果显示西葫芦泡与二八股泡的大银鱼种群体长无显著差异(p>0.05)，霍烧黑泡、那什代泡与其他2处水域之间差异显著(p<0.05)。从8月开始，4处水域大银鱼种群体长的差异性逐渐趋于显著，整体表现为西葫芦泡>二八股泡>那什代泡>霍烧黑泡。体质量所表现的特征差异与体长类似。
1 Monthly fluctuations in body length and body weight for Protosalanx hyalocranius in different lakes of Lianhuan Lake

连环湖水域不同湖泊大银鱼体长、体质量逐月变化

采集
月份		 霍烧黑泡 西葫芦泡 二八股泡 那什代泡
尾数 体长/mm 体质量/g 尾数 体长/mm 体质量/g 尾数 体长/mm 体质量/g 尾数 体长/mm 体质量/g
注：体长、体质量数据为范围及“平均值±标准差”。数据上标字母相同或没有上标表示差异不显著 (p>0.05)，上标字母不同表示差异显著(p<0.05)。
5月7724.18~59.78
(39.94±7.05)a		0.03~0.64
(0.17±0.12)a		6435.78~57.06
(44.70±3.76)b		0.10~1.14
(0.30±0.16)b		1528.89~47.34
(42.19±4.35)b		0.04~0.22
(0.13±0.05)a		4425.98~59.78
(42.24±7.22)b		0.04~0.64
(0.21±0.13)a
6月10244.05~71.41
(55.72±5.77)		0.18~1.14
(0.49±0.15)a		3340.52~142.30
(57.34±6.41)a		0.17~7.81
(0.77±1.24)b		2546.36~61.09
(53.62±4.29)b		0.21~0.73
(0.47±0.11)a		5241.52~76.06
(57.67±7.00)a		0.28~1.28
(0.64±0.20)a
7月9952.00~95.51
(70.49±8.35)a		0.30~2.23
(0.83±0.33)a		7167.38~113.83
(85.83±9.73)b		0.41~2.51
(1.43±0.43)b		6067.38~101.70
(83.65±8.38)b		0.79~2.76
(1.22±0.25)b		5367.79~93.55
(79.25±5.90)c		0.83~2.71
(1.74±0.25)b
8月33266.12~160.72
(86.68±11.85)a		0.98~9.58
(1.96±1.56)a		34583.24~166.11
(113.94±13.47)b		1.03~16.22
(4.93±2.68)b		7083.73~142.96
(110.99±9.66)b		1.75~6.92
(3.96±1.18)b		19179.97~156.90
(104.91±12.64)c		1.58~13.84
(3.84±1.97)b
9月18771.48~162.12
(104.75±15.58)a		1.45~10.35
(3.71±1.66)a		16079.53~186.84
(127.04±24.13)bc		2.79~26.28
(7.92±4.97)b		47102.27~175.42
(128.34±16.88)bd		2.99~17.43
(6.50±2.69)b		11586.60~178.29
(121.01±12.07)de		2.72~16.16
(4.98±1.55)a
10月7294.74~149.37
(114.83±9.17)a		3.50~9.19
(5.37±1.56)a		118111.85~188.75
(140.28±12.24)b		3.84~27.14
(9.05±3.94)b		70116.15~163.30
(138.15±9.34)b		4.23~14.68
(8.19±1.93)c		128112.68~163.30
(131.37±11.51)c		3.64~14.21
(7.07±2.88)c
11月54103.45~150.78
(122.19±8.82)a		2.30~10.35
(5.61±1.33)a		103128.80~196.74
(154.67±9.82)b		5.18~28.34
(10.66±4.11)b		49132.69~173.34
(149.31±8.77)c		7.08~19.15
(10.52±2.18)b		65123.62~167.05
(139.16±10.61)d		4.39~15.31
(8.15±2.54)c
合计92324.18~162.12
(85.17±26.44)a		0.03~10.35
(3.01±2.09)a		89435.78~196.74
(115.02±32.46)b		0.10~28.34
(6.51±3.88)b		33628.89~175.42
(112.33±33.17)b		0.04~19.15
(5.56±2.76)c		64825.98~178.29
(106.21±30.35)c		0.04~16.16
(4.07±2.27)c
连环湖大银鱼体长与体质量的幂函数关系如图2所示。霍烧黑泡为W=1×10−6L3.174 2(n=823，R2=0.943 8)，西葫芦泡为W=3×10−6L2.997 1(n=894，R2=0.951 8)，二八股泡为W=5×10−7L3.348 4(n=347，R2=0.976 5)，那什代泡为W=3×10−6L3.024 8(n=648，R2=0.958 4)。体长分布的离散程度显示，霍烧黑泡与西葫芦泡存在明显的种群结构分化，同世代大银鱼种群生长速率在这两处水域之间存在差异，群体间的个体分化现象明显。4处水域大银鱼逐月体长数据的可视化转化结果显示(图3)，世代周期中6—8月生长较快，优势体长组西葫芦泡明显高于其他水域，且6月在西葫芦泡首次发现2龄个体，在其他3处水域均存在补充群体及2龄剩余群体。
2 Relationship between body length and weight of Protosalanx hyalocranius in different lakes of Lianhuan Lake

连环湖水域不同湖泊大银鱼体长与体质量的关系

3 Data distribution of body length frequency of Protosalanx hyalocranius in different lakes of Lianhuan Lake

连环湖不同湖泊大银鱼体长频率数据分布

连环湖大银鱼种群主要生长参数的估算结果见表2。分别对体长和体质量生长方程进行一次求导，得出生长速度方程，来描述连环湖大银鱼体长和体质量生长速度特征，如图4所示。结果表明，大银鱼体长生长速度无拐点，体质量生长速度存在拐点，拐点后生长速度明显减缓。对大银鱼体长及体质量生长速度的差异性分析结果表明，4处水域大银鱼体长生长速度无显著性差异(p>0.05)，霍烧黑泡大银鱼体质量生长速度明显偏低，与其他3处水域差异显著(p<0.05)。
2 Growth parameters for Protosalanx hyalocranius in different lakes of Lianhuan Lake

连环湖不同湖泊大银鱼生长参数

湖泊渐进体长/mm生长系数初始年龄拐点年龄生长特征指数体长生长方程体质量生长方程
霍烧黑泡173.301.9−0.080.524.76Lt=173.3×[1−e−1.9(t+0.08)]Wt=12.78×[1−e−1.9(t+0.08)]3.1742
西葫芦泡205.502.3−0.060.414.99Lt=205.5×[1−e−2.3(t+0.06)]Wt=25.64×[1−e−2.3(t+0.06)]2.9971
二八股泡200.502.2−0.070.504.93Lt=200.5×[1−e−2.2(t+0.07)]Wt=25.55×[1−e−2.2(t+0.07)]3.3484
那什代泡189.302.1−0.070.434.90Lt=189.3×[1−e−2.1(t+0.07)]Wt=23.18×[1−e−2.1(t+0.07)]3.0248
4 Changes of body length (a) and body weight (b) of Protosalanx hyalocranius with age in different lakes of Lianhuan Lake

连环湖不同湖泊大银鱼体长生长速度(a)和体质量生长速度(b)随年龄的变化

2.2 种群特征及资源状况

连环湖大银鱼选择性捕捞留存率为25%(L25)、50%(L50)、75%(L75)所对应的体长，以及种群死亡率、资源开发率等种群资源特征参数见表3。连环湖大银鱼开捕时间为8月，此时大银鱼平均体长设定为开捕体长(表1)，基于Beverton-Holt动态综合模型，求得Emax(最大渔获量下大银鱼资源开发率)、E0.1(最大渔获量下减少10%的资源开发率)、E0.5(生物量下降到原始水平50%的大银鱼资源开发率)，拟合得到相对单位补充量渔获量(Y'/R)、相对单位补充量生物量(B'/R)与开发率的关系图(图5)。结果表明，连环湖大银鱼相对单位补充量渔获量Y'/R随开发率增大而呈现拐点，从而得到最大渔获量下大银鱼资源开发强度，相当于Emax。目前大银鱼种群资源开发状态与对应的Emax值基本接近，相对单位补充量生物量随开发率的增大逐渐趋近于0。按照目前的开发强度计算，在大银鱼捕捞季结束后，霍烧黑泡、西葫芦泡、二八股泡和那什代泡约18%、21%、19%和18%的生物资源量得到保持；若以最大开发强度计算，则分别约18%、15%、16%和14%的生物资源量得到保持。
3 Population parameters for Protosalanx hyalocranius in different lakes of Lianhuan Lake

连环湖不同湖泊大银鱼种群特征参数

采集水域 自然死亡系数 总死亡系数 捕捞死亡系数 开发率 临近年龄 Emax E0.1 E0.5 L25/mm L50/mm L75/mm
注：Emax为最大渔获量下大银鱼资源开发率；E0.1为最大渔获量下减少10%的资源开发率；E0.5为生物量下降到原始水平50%的大银鱼资源开发率；L25、L50、L75分别表示留存率为25%、50%、75%所对应的体长。
霍烧黑泡 2.07 6.32 4.25 0.67 0.61 0.67 0.55 0.37 63.80 78.55 93.30
西葫芦泡 2.25 6.43 4.18 0.65 0.54 0.72 0.61 0.38 96.84 102.73 107.37
二八股泡 2.14 6.84 4.70 0.69 0.54 0.71 0.61 0.38 103.15 109.28 114.18
那什代泡 2.27 7.63 5.36 0.70 0.55 0.72 0.60 0.38 95.20 99.46 103.87
5 Relationships between relative yield per recruit (Y’/R), relative biomass per recruit (B’/R) and exploitation ratio (E) of Protosalanx hyalocranius in different lakes of Lianhuan Lake

连环湖大银鱼相对单位补充量渔获量(Y'/R)、相对单位补充量生物量(B'/R)与开发率(E)的关系

Emax为最大渔获量下大银鱼资源开发率；E0.1为最大渔获量下减少10%的资源开发率；E0.5为生物量下降到原始水平50%的大银鱼资源开发率；Y'/R为相对单位补充量渔获量；B'/R为相对单位补充量生物量。]]>

根据二维贝尔模型所显示的结果(图6)，在大银鱼开捕体长(Lc)一定的情况下，其单位补充量渔获量随着开发率的增大而呈现拐点，保持当前的开捕体长不变，霍烧黑泡、西葫芦泡、二八股泡和那什代泡等4处水域开发率约达到0.70时，单位补充量渔获量可达到最大值，若保持当前的开发强度不变，4处水域大银鱼开捕体长分别为121.31 mm、143.85 mm、140.35 mm、132.51 mm时，其单位补充量渔获量最大，但以此作为实际开捕体长，可能会导致大银鱼的可捕时间过短。当4处水域的大银鱼开捕体长分别为103.98 mm、123.30 mm、120.30 mm、113.58 mm时，种群开发率均为0.70时，单位补充量渔获量达到相对最优值。相比于当前大银鱼资源捕捞现状，捕捞方案优化调整后，4处水域大银鱼单位补充量渔获量可分别增加约16%、10%、12%和11%。
6 Relative Y'/R of Protosalanx hyalocranius in relation to exploitation ratio and body length at first catch in different lakes of Lianhuan Lake

连环湖大银鱼相对单位补充量渔获量与开发率和开捕体长的关系

Emax为最大渔获量下大银鱼资源开发率；E0.1为最大渔获量下减少10%的资源开发率；E0.5为生物量下降到原始水平50%的资源开发率；E为目前种群开发率。]]>

本研究暂以大银鱼自然死亡生物量、捕捞死亡生物量与种群留存生物量的总和，作为大银鱼总资源生物量。根据大银鱼的产量数据(由连环湖渔业有限公司提供)及其种群自然死亡系数、捕捞死亡系数、亲体留存量比例等参数，估算霍烧黑泡、西葫芦泡、二八股泡和那什代泡大银鱼总资源量分别约为364.02 t、393.38 t、107.36 t和121.95 t，进而得出大银鱼资源量密度分别约为5.46 t/km2、7.47 t/km2、4.74 t/km2和10.16 t/km2，剩余可繁殖亲体留存量依次约为65.52 t、82.61 t、20.40 t和21.95 t，剩余繁殖群体密度分别约为0.98 t/km2、1.57 t/km2、0.90 t/km2和1.83 t/km2。

3 讨　论

受遗传、食性、能量利用效率等内源因素及环境因子、饵料丰度、种群密度等外源因素的影响，鱼类的生长特征往往存在明显差异[19]。不同湖泊大银鱼种群生长状态的比较结果表明(表4)[20-22]，连环湖大银鱼的生长系数、渐近体长、生长特征指数与其他地理种群并无明显差异。松嫩平原是世界三大苏打盐碱土集中分布区之一，表明大银鱼对盐碱水域具有较强的适应能力[2]。高强度的捕捞压力胁迫及环境的大尺度改变，被认为是造成鱼类个体小型化、低龄化的主要原因[23]。通过比较连环湖不同水域大银鱼的死亡系数与种群开发强度，发现大银鱼物种表现为生长受阻型小型化[23]。霍烧黑泡大银鱼的种群密度，比年产量与之基本相同的西葫芦泡高了约36%，而作为大银鱼主要饵料生物的浮游动物年平均生物量却比西葫芦泡低了25%(来自本文作者调查数据)。饵料生物不足与种内竞争压力过大，可能是导致霍烧黑泡大银鱼生长受阻的原因[24]。西葫芦泡水生植被茂盛，为连环湖秀丽白虾(Exopalaemon modestus)的主产区。朱成德[25]研究表明，大银鱼早期阶段主要以浮游动物为食，而成鱼阶段则转为摄食小型鱼类及虾类；唐富江等[26]对兴凯湖大银鱼食性的研究结果，也进一步证明了食性转变是导致大银鱼大、小个体差异的因素之一。西葫芦泡较高的浮游动物生物量促进了大银鱼早期阶段的食性转变速率，而丰富的虾类资源，又为转食后的大银鱼提供了优质动物蛋白，故表现出生长级差现象[27]。
4 Comparison of growth parameters of Protosalanx hyalocranius in different lakes

不同湖泊大银鱼生长参数对比

种群参数 洪泽湖[15] 小兴凯湖[20] 太湖[21] 大龙湖[22] 阿木塔湖[22] 连环湖(本研究)
注：−表示文献中无该指标的数据。
异速生长指数(b) 3.2790 3.1704 2.9359 3.2977 3.4168 2.9971~3.3484
生长系数(k) 1.97 2.40 − 2.10 2.50 1.90~2.30
渐近体长(L∞)/mm 173.35 204.75 219.86 183.75 169.10 173.30~205.50
渐近体质量(W∞)/g 23.75 42.51 28.56 29.29 28.72 12.78~25.64
生长特征指数(Φ) 4.77 5.00 − 4.85 4.85 4.76~4.99
开发率(E) 0.72 0.68 − 0.61 0.60 0.65~0.70
鱼类的生活史参数、种群开发强度、生物学参考点等是研究渔业资源变动趋势的主要参考依据，它们可直观反映鱼类种群的开发状态，并可用来评估受捕捞影响的生态风险[11,28]。Hordyk等[29]研究表明，鱼类的自然死亡系数与生长系数的比值(M/k)通常为0.30~2.30，大部分鱼类的M/k值集中在1.50左右；Froese等[30]研究表明，鱼类的M/k值集中在1.00~2.00，经检验提出以M/k=1.50作为评估鱼类自然死亡率水平的参考点。连环湖、阿木塔湖[22]、小兴凯湖[20]、大龙湖[22]等北方冰封性湖泊中大银鱼的M/k值为0.97~1.14，典型南方湖泊如洪泽湖大银鱼M/k值为1.67[15]，表明大银鱼虽为南鱼北移，但在北方寒地水域却具有更低的自然死亡率[20,22]。较弱的耐高温能力和寒地水域中相对单一的鱼类群落结构，可能是造成这一现象的主要原因[31]。
资源开发率能够直观反映渔业资源捕捞强度及资源开发状态。Gulland曾提出E=0.50的种群开发率[32]，依此评价标准，连环湖4处大银鱼主产水域的种群开发程度均处于过度开发状态。4处水域当前大银鱼开发率略低于Emax，为0.65~0.70，平均人工投放大银鱼受精卵0.15亿粒/km2(由连环湖渔业有限公司提供)，留存繁殖群体生物量约占总资源量的18%~21%，其密度约维持在0.90~1.83 t/km2，近3年能够保持年产量相对稳定状态。本研究发现，若大银鱼开发率下降至E0.1水平，繁殖群体密度可增加至1.18~2.54 t/km2，繁殖群体留存生物量约为23%~30%。大银鱼相对繁殖力高达2 354粒/g[2]，且黑龙江省引嫩工程的修建有效维持了连环湖秋季生态水位，使大银鱼自繁群体产卵场面积得到有效保障，预留的剩余繁殖群体产卵量能够完全替代人工投放。在已形成种群的水域中，大银鱼开发率保持在E0.1~Emax，为相对合理状态，其可作为大银鱼合理开发率的评价标准。大银鱼开发率保持在E0.1时，剩余繁殖群体生物量能够得到保障；当开发率接近或超过Emax时，则需要适当开展受精卵的人工投放。种间竞争压力及捕食关系被认为是影响大银鱼种群数量变动的主要原因[33-34]。相比之下，连环湖那什代泡鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Hypophthalmichthys nobilis)等滤食性鱼类及凶猛肉食性鱼类河鲈(Perca fluviatilis)资源量相对较低，在大银鱼密度相对较高的情况下，仍能保持生长良好和产量稳定，表明大银鱼受精卵的投放工作，应建立在对水域生态位充分研究的基础上[35]。
在渔业管理中，通常采用调整捕捞强度、开捕规格等措施，来获取最大可持续捕捞产量[18]。大银鱼捕捞策略多以单船捕捞经济价值决定捕捞周期，该捕捞方式往往使大银鱼种群的开发强度接近Emax，捕捞强度调整的空间相对较小。对于霍烧黑泡等种群密度过大的水域，在夏季可增加一季捕捞期，以缓解个体小型化趋势[2]。有研究表明，饵料营养水平是影响鱼类性腺发育的主要因素[36]。本研究连环湖不同水域中均存在补充群体及2龄剩余群体，2龄大银鱼的出现可能因为其终生摄食浮游动物而导致营养供给不足，致使部分性腺发育不成熟而未参与当年繁殖。因而建议次年春季对未繁殖剩余群体进行合理捕捞，以减少该群体对补充群体的摄食压力。在无法充分获得捕捞数据的情况下，通常将留存率为50%所对应的体长设定为开捕体长[37]。本研究发现连环湖水域捕捞季节的大银鱼个体平均体长与计算结果基本相同，表明研究结果具有一定的可信度。为保证鱼类具有足够的生长潜能及繁殖潜力，通常将开捕年龄设置在拐点年龄及性成熟年龄之后。大银鱼为冬季繁殖，本研究所得到的大银鱼拐点年龄集中在9—10月，但在该时期开展捕捞作业并不适用于北方冰封性湖泊。因此，在当前开发强度不变的情况下，将开捕体长提高到霍烧黑泡103.98 mm(0.40龄)、西葫芦泡123.30 mm(0.33龄)、二八股泡120.30 mm(0.36龄)、那什代泡113.58 mm(0.35龄)为最优(图6)，优化后相对单位补充量渔获量平均可提高12.25%，开捕时间设置为8月下旬至9月初较为合理。捕捞方案优化后，霍烧黑泡大银鱼开捕时间要比其他水域相对延后，可确保该水域留存充足的剩余产卵群体。

4 结　论

连环湖大银鱼的生长存在明显区域性差异，饵料生物是造成这种差异的主要原因，种群特征表现为生长受阻型小型化。Emax更适合作为大银鱼开发状态的评价标准，充足的剩余产卵群体是保障大银鱼资源可持续利用的关键，当开发率接近或超过Emax时需适当增加人工受精卵投放数量。相较于调整捕捞强度，提高开捕体长更有利于增加大银鱼产量，通过提高开捕体长、分区设定开捕时间等合理捕捞策略，可实现连环湖大银鱼渔业持续健康发展。

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