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2025 , Vol. 23 >Issue 5: 984 - 996

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240045

The relationship between benthic macroinvertebrate on the dissolved organic matter (DOM) in the river-lake confluence zone of Nansi Lake

  • Li Fanyi , 1 ,
  • Deng Yishen 1 ,
  • Ji Binling 2 ,
  • Zhang Wenxin 3 ,
  • Hao Ziran 1 ,
  • Guo Li 1 ,
  • Zhou Zeping 1 ,
  • Chu Jingran 1 ,
  • Yu Zhengda , 1, 4, *
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Received date: 2024-02-19

  Revised date: 2024-06-07

  Online published: 2026-03-12

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Copyright ©2025 Wetland Science. All rights reserved.
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Abstract

This study explores the role of benthic macroinvertebrate communities in shaping the composition and dynamics of dissolved organic matter (DOM) at the sediment–water interface in the river-lake confluence zone of Nansi Lake, a transitional area characterized by high ecological complexity. The optical properties of DOM in both water and surface sediment samples were characterized and assessed, using parallel factor analysis (PARAFAC), fluorescence regional integration (FRI), and redundancy analysis (RDA) associated with macroinvertebrate community structure. Results showed that DOM primarily consisted of fulvic acid-like substances, soluble microbial by-products, tryptophan-like, and tyrosine-like substances. The relative abundance and composition of these DOM fractions were closely linked to the distribution and functional traits of dominant macroinvertebrate taxa. Water-column DOM was mainly derived from autochthonous sources, while sediment DOM exhibited higher molecular weight and lower humification levels, suggesting enhanced microbial by-product generation induced by biological disturbance, particularly bioturbation, from benthic fauna. This process also facilitated the upward flux of DOM from sediment to overlying water. RDA results revealed distinct species-specific effects. Gastropod-dominated communities tended to suppress the formation of UV-region fulvic acids and microbial by-products in water, whereas communities dominated by swimming invertebrates (e.g., shrimps, aquatic insects) significantly promoted microbial by-product accumulation in sediments. Species such as Neocaridina denticulata sinensis, Biomphalaria glabrata, and Bellamya purificata were consistently associated with increased microbial by-product fractions, indicating that collector-gatherers and deposit-feeders exert a pronounced influence on DOM transformation pathways. Moreover, DOM composition exerted a feedback effect on benthic community structure. Shifts in protein-like DOM components, for instance, were linked to changes in the abundance of certain taxa, implying a bidirectional interaction between biological activity and organic matter dynamics. Communities with higher functional diversity and complementary feeding strategies facilitated DOM turnover and carbon cycling efficiency, while species-poor communities often exhibited selective consumption or suppression of specific DOM fractions. These findings highlight the critical role of macroinvertebrate communities as both drivers and responders in sediment–water carbon exchange. Their bioturbation and feeding behaviors not only modify DOM composition but also mediate microbial activity and nutrient fluxes at the interface. Importantly, functional group identity and community integrity emerged as key regulators of DOM fate, challenging the assumption of functional redundancy in benthic ecosystems. This study provides new insights into the ecological coupling between biological communities and carbon biogeochemistry in freshwater systems. It underscores the necessity of integrating benthic fauna diversity, functional traits, and biogeochemical processes into DOM modeling and aquatic ecosystem management frameworks.

Cite this article

Li Fanyi , Deng Yishen , Ji Binling , Zhang Wenxin , Hao Ziran , Guo Li , Zhou Zeping , Chu Jingran , Yu Zhengda . The relationship between benthic macroinvertebrate on the dissolved organic matter (DOM) in the river-lake confluence zone of Nansi Lake[J]. Wetland Science, 2025 , 23(5) : 984 -996 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240045

溶解性有机质(Dissolved Organic Matter，DOM)是由腐殖酸、蛋白质、氨基酸和多糖等多种有机组分构成的有机物混合物[1]，广泛存在于水生生态系统中，是水生生物生长和发育重要的营养来源之一[2]。淡水水体中的DOM来源可以分为内源和外源2类，内源DOM主要来自颗粒有机质的降解或河流中藻类、细菌等生物的代谢释放[3]；外源DOM则主要通过降水或地表径流输入，源于陆地植物及土壤有机质，其成分变化迅速、迁移性强[4]。作为水体和沉积物中普遍存在的有机成分，DOM的结构特征和物质组成在一定程度上能够反映水环境中物质迁移与转化的规律[5-6]。
大型底栖无脊椎动物是淡水生态系统的重要组成部分，具有生命周期长、活动范围相对固定等生态特征，它们通过摄食、排泄、爬行以及构建洞穴等行为，能够显著改变沉积物的物理结构和化学特性，从而直接或间接地影响沉积物–水界面内碳元素的生物地球化学过程，进而影响淡水生态系统的结构、生产力与稳定性[7-8]。研究表明，大型底栖无脊椎动物的扰动行为不仅能够直接增强沉积物的渗透性，减少疏水性与亲水性有机碳组分在沉积层间的分布差异，改变内源要素的垂直分布格局[9]；还能够通过影响沉积物的新陈代谢速率，间接提升总微生物活性，促进有机碳的矿化，加速物质向水体的释放，从而降低有机物在沉积物中的累积量[10-13]。已有研究在探讨大型底栖无脊椎动物对碳循环的影响方面取得了丰富成果，研究对象涵盖了不同物种及多物种组合，揭示了其扰动行为对沉积物碳迁移与转化的多样化作用[14]。然而，由于自然生境中大型底栖无脊椎动物具有高度的物种多样性和功能差异，且种间存在复杂的相互作用机制，当前研究在群落尺度上对其整体作用机制的认识仍存在一定局限。
河湖交汇区是河流与湖泊交汇、过渡与相互作用的典型区域[15]，受湖区水动力条件、河流输入及人类活动等多重因素共同影响，形成了结构复杂、类型多样的生境格局，孕育了物种多样性丰富的大型底栖无脊椎动物群落。为了深入理解山东省南四湖河湖交汇区大型底栖无脊椎动物在碳循环中的生态功能，本研究以该区域大型底栖无脊椎动物群落为研究对象，探讨其与沉积物–水界面DOM组分之间的关系，旨在识别影响沉积物–水界面有机碳组成特征的关键生物因子。研究结果有助于深化对大型底栖无脊椎动物在淡水生态系统碳循环中作用机制的认识，为水体有机质动态评估与生态系统管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样点设置

南四湖(34°27′N~35°20′N，116°34′E~117°21′E)位于山东省济宁市，该区气候属温带季风性气候，年平均气温为14.2 ℃，年降水量为600 mm[16]，是中国南水北调东线重要的调蓄湖泊。南四湖包含上级湖和下级湖2个湖区，拥有入湖河流50余条，水生植物群落优势物种为芦苇(Phragmites australis)、菖蒲(Acorus calamus)、香蒲(Typha orientalis)、芦竹(Arundo donax)、荷花(Nelumbo nucifera)、空心莲子草(Alternanthera philox-eroides)等[17]，周边土壤主要为褐土、潮土、砂姜黑土[18]。
本研究选择了14条典型的入湖河流作为研究对象。在每条河流的河湖交汇区，设置1个采样点，并在每个采样点的两岸和中心位置分别采集水体样本、沉积物样本和底栖动物样本。将3个位置采集到的样本混合，作为1次完整的取样。(图1)。采样工作于2020年9月21—24日、2021年10月8—10日开展。
1 Location of sampling sites in the confluence area of rivers and lakes in Nansi Lake

南四湖河湖交汇区采样点位置

1.2 样品的采集

1.2.1 水体样品

使用5 L采水器，在每个采样点采集水体样品，置于1 L聚乙烯塑料瓶中，带回青岛市碳中和生态环境技术创新中心直接测试。

1.2.2 沉积物样品

在每个采样点，利用彼得逊采泥器，采集表层(0~10 cm深度)沉积物样品。将采集的样品去除内部杂物后，混匀放入1 L聚乙烯塑料瓶中，做好标记带回实验室。在测定前，将沉积物样品进行自然风干，研磨过60目筛，放入干燥器中保存。

1.2.3 大型底栖无脊椎动物样品

参照《生物多样性观测技术指导 淡水底栖大型无脊椎动物》[19]，对大型底栖无脊椎动物进行采集。对于不可涉水区域，采用1/16 m2彼得森采泥器进行采集；在可涉水区域，采用聚乙烯塑料桶和铁铲进行采集。在每个采样点采集2~4个重复样，合并为1个样品。将采集的样品经60目筛网进行挑选，随后转入1 L的塑料瓶中，加入75%的乙醇对其进行固定保存。
将样本带回实验室，在显微镜下对大型底栖无脊椎动物进行鉴定。参照《淡水微型生物与大型底栖无脊椎动物图谱》[20]、《辽河流域大型底栖无脊椎动物监测图鉴》[21]、《阿什河大型底栖无脊椎动物图谱》[22]，鉴定大型底栖无脊椎动物种类。对无法识别的物种，由相关专家进行鉴定，将物种至少区分至科级单元，并计数。
对大型底栖无脊椎动物进行计数统计后，采用Mcnaughton优势度指数(Y)，确定优势物种，计算公式为：
\begin{document}$ \mathit{Y} \mathrm= \mathit{n} _{ \mathit{i} } \mathrm{/} \mathit{N} \mathrm{\times } \mathit{f} _{ \mathit{i} } $\end{document}
式(1)中，ni为第i种的总个体数；fi为该种在各样品中出现的频率；N为全部样品中的总个体数。本研究以优势度Y>0.02作为判定优势种依据[23]。

1.3 溶解性有机质的测定

1.3.1 水体DOM测定

使用日立F-4600荧光分光光度计，测定水体DOM含量。激发波长(Ex)为200~400 nm，发射波长(Em)为250~500 nm，以纯净水作为空白。通过matlab与三维荧光数据转化、校正、识别、对比和计算软件V1.2进行平行因子分析，计算荧光指数(fluorescence index, FI)、腐殖化指数(Humification index, HIX)、自生源指数(Biological index, BIX)，以荧光区域积分分析DOM含量特征。

1.3.2 沉积物DOM测定

沉积物中DOM的激发波长(Ex)为200~400 nm，发射波长(Em)为200~500 nm。取4 g研磨过100目的沉积物，加入20 mL蒸馏水于震荡管中，在常温下以180 r/min震荡浸提30 min，随后在低速离心机中低速离心20 min(4 000 r/min)，取上清液过0.45 um滤膜，对所得滤液进行测定，过程同水体样品一致。

1.4 数据分析

荧光指数(FI)指激发波长为370 nm时，发射波长在450 nm与500 nm处的荧光强度比值[24]，其中外源DOM的端值为1.4，内源DOM的端值为1.9[25]。自生源指数(BIX)为激发波长为310 nm时，发射波长为380 nm与430 nm处荧光强度比值[26]，用于反映DOM内源的相对贡献，当BIX>1.0时，代表其为内源产生，当BIX为0.6~0.7时，代表其为外源输入或受人类活动影响较大。腐殖化指数(HIX)是激发波长为255 nm时，发射波长在435~480 nm荧光强度积分值和300~345nm荧光强度积分值之比，当HIX<4时，表明DOM腐殖化程度较弱；但HIX为10~16时，表明DOM具有显著腐殖化特征[27]。
荧光区域积分方法参考文献[28]，根据激发波长(Ex)与发射波长(Em)的不同组合，将三维荧光光谱划分为5个特征区域：区域Ⅰ的Ex/Em 范围为220~250/280~330 nm；区域Ⅱ为 220~250/330~380 nm；区域Ⅲ为220~250/380~500 nm；区域Ⅳ为250~280/280~380 nm；区域Ⅴ为250~400/380~500 nm。利用MATLAB 2016b对原始三维荧光数据进行预处理后，采用区域划块的方法，在Excel中对各区域进行积分计算，得到各特征区域的荧光积分面积(Φi)，该值表示具有相似性质有机物的累积荧光强度。随后对Φi进行标准化处理，获得各区域的标准化积分面积(Φi.m)，并进一步计算各荧光区域所代表特定结构类有机物在总荧光信号中的相对贡献比例(Pi.m)。
采用MATLAB软件和EFCv1.2工具包，对数据三维荧光特征进行分析。采用冗余分析(Redundant analysis，RDA)方法，对南四湖大型底栖无脊椎动物的优势物种类群以及14个采样点的群落结构特征，以及与水体、沉积物DOM三维荧光特征的关系进行分析。

2 结果与分析

2.1 大型底栖无脊椎动物群落及优势物种

本次调查采集到的大型底栖无脊椎动物隶属于4纲41个分类单元(表1)。其中，2020年采集到腹足纲7种、寡毛纲3种、昆虫纲26种、甲壳纲4种；2021年采集到腹足纲6种、昆虫纲6种、甲壳纲1种。物种多度方面，2020年昆虫纲、甲壳纲和腹足纲为主要类群，分别占比61.81%、25.63%和12.11%。斑点小划蝽、小划蝽和库蚊属某种为昆虫纲优势物种类群，分别占比33.2%、24.44%和15.96%；河虾和中华新米虾为甲壳纲优势物种类群，分别占比64.87%和32.7%；梨形环棱螺、光滑双脐螺和纹沼螺为软体动物优势物种类群，分别占比26.78%、27.63%和31.9%。2021年软体动物和甲壳纲为主要类群，分别占比53.37%和44.57%。其中梨形环棱螺、豆螺、纹沼螺为软体动物优势类群，分别占比55.68%、12.05%、17.16%；中华新米虾为甲壳纲优势种，占比99.7%。中华新米虾、梨形环棱螺、纹沼螺、光滑双脐螺为2020年与2021年的共同优势物种类群。
1 List of the benthic macroinvertebrate sampled in Nansi Lake in 2020 and 2021

2020年和2021年南四湖大型底栖无脊椎动物物种名录

序号纲物种拉丁名个体数/ind.
2020年2021年合计
注：*为优势物种类群。
1腹足纲中国圆田螺Cipangopaludina chinensis Gray17017
2梨形环棱螺Bellamya purificata94*490*584
3方格短沟蜷Semisulcospira cancellata Bonson224
4耳萝卜螺Radix auricularia1660*76
5光滑双脐螺Biomphalaria glabrata97*70*167
6赤豆螺Bithynia fuchsiana13106*119
7纹沼螺Parafossaarulus striatulus112*151*263
8寡毛纲中华颤蚓Tubifiex sinicus707
9霍甫水丝蚓Limnodrilus hoffmeisteri303
10苏式尾腮蚓Branchiura sowerbyi101
11昆虫纲红柱四节蜉Baetis rutilocylindratus19019
12长径河花蜉Potamanthus longitibius12012
13小蜉科一种Ephemerellidae sp.12012
14扁蜉科一种Heptageniidae sp.32032
15羽摇蚊Chironomus plumosus67067
16红色裸须摇蚊Propsilocerus akamusi12012
17双线环足摇蚊Cricotopus bicinctus202
18多足摇蚊一种Polypedilum sp.22022
19库蚊属一种Culex sp.595*0595
20家蝇幼虫Musca domestica15015
21水虻科一种Stratiomyidae sp.314
22负子蝽Diplonychus rusticus371451
23盖蝽属一种Aphelocheirus sp.314
24牙甲科一种Hydrophilidae sp.729
25太平洋丽龙虱Hydaticus pacificus505
26步甲科一种Carabidae sp.101
27鞘翅目一种Coleoptera sp.101
28平唇水龟科一种Dryopidae sp.37037
29蟌科一种Coenagriidae sp.115*15130
30色蟌属一种Calopteryx sp.101
31碧伟蜓Anax parthenope202
32华美宽腹蜻Lyriothemis elegantinnima101
33春蜓科一种Gomphidae sp.404
34等翅石蛾属一种Philopotamidae sp.112
35纹石蛾属一种Hydropsyche sp.404
35水螟属一种Elophila sp.505
36小划蝽Sigara substriata482*0482
37斑点小划蝽Micronecta guttata Matsumura286*0286
38甲壳纲异钩虾属一种Anisogammarus sp.415
39中华新米虾Neocaridina denticulata sinensis243*733*976
40长臂虾科一种Palaemonidae sp.14014
41日本沼虾Macrobranchium nipponense482*0482

2.2 南四湖溶解性有机质三维荧光特征

2.2.1 平行因子分析

平行因子分析结果显示，2020年水体DOM三维荧光特征的主要组分为紫外光区类富里酸、芳香蛋白Ⅱ、类色氨酸和类可溶性微生物副产物(图2，A1~C1)；2021年，主要为类可溶性微生物副产物、芳香蛋白Ⅱ、紫外光区类富里酸(图2，D1~F1)。沉积物样本的DOM平行因子分析结果显示，2020年三维荧光特征的主要组分为类腐殖酸、类色氨酸和类可溶性微生物副产物、类富里酸和类腐殖酸(图2，A2~C2)；2021年主要为类可溶性微生物副产物、类富里酸、类腐殖酸(图2，D2~F2)。
2 Three-dimensional fluorescence parallel factor analysis of DOM in water and sediments from the river-lake confluence zone of Nansi Lake

南四湖河湖交汇区水体和沉积物DOM三维荧光平行因子分析

2.2.2 荧光特征指数

2020年与2021年水体的FI平均值(1.66±0.08与1.65±0.21)无显著差异(p>0.05，图3a)；BIX平均值(0.96±0.13与0.94±0.05)与FI规律一致(图3b)；2020年HIX平均值 (2.84±0.83)显著大于2021年(1.83±0.05)(n=14，p<0.05，图3c)。
3 Box plots of fluorescence indices of DOM in water and sediments from the river-lake confluence zone of Nansi Lake

南四湖河湖交汇区水体和沉积物DOM荧光指数箱体图

2020年沉积物FI平均值为1.99±0.11，略高于水体FI，2021年后下降至1.69±0.22(图3d)；2020年沉积物BIX平均值为0.76±0.04，在第二年升高至1.04±0.30，与水体BIX接近(图3e)；HIX平均值(2.39±0.51与1.21±0.38)的规律与水体一致，呈现出下降的趋势。

2.2.3 荧光区域积分

三维荧光区域的分区如图4和图5所示。2020年，水体的可见光区类富里酸物质、类可溶性微生物副产物、紫外光区类富里酸物质、类色氨酸物质、类酪氨酸物质这5类物质所占比例分别为56%±18%、12%±20%、23%±7%、3%±2%、6%±8%(图4 a)；2021年，水体这5类物质所占比例分别为28%±5%、59%±9%、7%±2%、5%±3%、1%±0.7%(图4b)。
4 Proportions of standardized areas of EEM spectral regions in water from the river-lake confluence zone of Nansi Lake

南四湖河湖交汇区水体EEM光谱区域积分标准面积所占比例

5 Proportions of standardized areas of EEM spectral regions in sediments from the river-lake confluence zone of Nansi Lake

南四湖河湖交汇区沉积物EEM光谱区域积分标准面积所占比例

2020年，沉积物可见光区类富里酸物质、类可溶性微生物副产物、紫外光区类富里酸物质、类色氨酸物质、类酪氨酸物质这5类物质所占比例分别为46%±16%、35%±19%、13%±4%、3%±2%、3%±2%(图5a)。2021年，沉积物这5类物质所占比例分别为45%±9%、35%±10%、13%±2%、5%±1%、3%±3%(图5b)。

2.3 大型底栖无脊椎动物与溶解性有机质的关系

2.3.1 优势物种与溶解性有机质的关系

在大型底栖无脊椎动物优势种与水体DOM三维荧光特征的RDA排序中，2020年斑点小划蝽和小划蝽的优势度与类可溶性微生物副产物和紫外光区类富里酸物质正相关；日本沼虾与类酪氨酸物质正相关，与类色氨酸物质负相关(图6a)。2021年中华新米虾、库蚊属一种和赤豆螺的优势度与类色氨酸物质正相关，而光滑双脐螺与之负相关；仅负子蝽与类酪氨酸物质、类富里酸物质和类可溶性微生物副产物正相关(图6b)。
6 Redundancy analysis of dominant macroinvertebrate species and dissolved organic matter in water from the river-lake confluence zone of Nansi Lake

南四湖河湖交汇区大型底栖无脊椎动物优势物种与水体溶解性有机质的冗余分析

在大型底栖无脊椎动物优势种与沉积物DOM三维荧光特征的RDA排序中，2020年中华新米虾和库蚊属物种的优势度与类色氨酸物质正相关，日本沼虾的优势度同类可溶性微生物副产物正相关，光滑双脐螺与紫外光区类富里酸物质正相关(图7a)；2021年中华新米虾、库蚊属物种和耳萝卜螺与类可溶性微生物副产物正相关，光滑双脐螺同类酪氨酸物质正相关，同紫外光区类富里酸物质负相关(图7b)。
7 Redundancy analysis of dominant macroinvertebrate species and dissolved organic matter in sediments from the river-lake confluence zone of Nansi Lake

南四湖河湖交汇区大型底栖无脊椎动物优势物种与沉积物中溶解性有机质的冗余分析

2.3.2 溶解性有机质对底栖动物群落结构的影响

2020年RDA排序显示，各河流底栖动物群落结构差异显著，类腐殖质和类色氨酸物质为主要解释因子(图8a)。其中郭河采样点位于图右侧，受类色氨酸物质影响明显；北界河等与类腐殖质物质关联紧密。这表明水体DOM组分空间异质性高，对群落结构影响显著。2021年群落结构分布趋于集中，差异较2020年减小，郭河、郑集河采样点偏离主群体，但类腐殖质和类色氨酸物质仍为主要解释因子(图8b)。
8 Redundancy analysis of macroinvertebrate community and dissolved organic matter in water from the river-lake confluence zone of Nansi Lake

南四湖河湖交汇区大型底栖无脊椎动物群落与水体中溶解性有机质的冗余分析

沉积物中，2020年结果显示沉积DOM对底栖动物影响显著，类色氨酸物质和类腐殖质类物质与群落结构密切相关，为主要解释因子；郭河、新薛河群落结构异于其他采样点(图9a)。2021年沉积物中关键DOM因子未变，大多数采样点分布更集中，群落差异减小，显示沉积环境趋于均质，DOM影响减弱(图9b)。
9 Redundancy analysis of macroinvertebrate community and dissolved organic matter in sediments from the river-lake confluence zone of Nansi Lake

南四湖河湖交汇区大型底栖无脊椎动物群落与沉积物中溶解性有机质的冗余分析

3 讨　论

3.1 群落结构演替与功能特征分析

在调查期间腹足纲始终保持优势物种的地位。昆虫纲的种类与数量明显下降是造成群落物种丰富度与密度显著差异的主要原因，其中包括划蝽科与蟌科的优势物种，以及四节蜉科与摇蚊科等非优势物种。2020年和2021年南四湖河湖交汇区的大型底栖无脊椎动物群落共有的优势物种为中华新米虾、梨形环棱螺、纹沼螺、光滑双脐螺，摄食功能特征属于均为中小型集食者和刮食者，扰动功能特征属于生物扩散者，主要对表层沉积物颗粒进行随机扰动。大型捕食者(负子蝽、碧伟蜓等)仅在本次调查的部分区域被采集，而大型滤食者(背角无齿蚌Anodonta woodiana、圆顶珠蚌Unio douglasiae)在以往的研究中有报道[29]，本次调查未被发现，跟调查样点布设区域存在一定关系。

3.2 溶解性有机质组成转化及其环境指示意义

南四湖水体和沉积物中的DOM可以分为类腐殖质、类可溶性微生物副产物、类蛋白质(图2)。调查期间，水体的DOM主要组分由类富里酸物质向类可溶性微生物副产物转变，而沉积物中的DOM主要组分是可见光区类富里酸物质和类可溶性微生物副产物相互转变。水体DOM中的类腐殖质主要来源于浮游植物与陆源输入[29]，调查区域类富里酸类物质占比大，结合荧光指数(图3)，表明DOM以陆源输入为主，且来源相对稳定。BIX平均值接近，说明水体自生DOM贡献有限，但2021年HIX显著下降，反映腐殖化程度降低，可能与短期人为污染有关。HIX降低与BIX稳定，意味着水体DOM可能受外源性低分子量有机物(如农业/工业污染物)输入干扰，削弱水体自净能力。2020年沉积物FI高于水体，但2021年降至接近水体水平，表明沉积物DOM来源向自生源或混合源转变[30]。同期沉积物BIX上升且HIX下降，进一步表明沉积物中有机物分解程度降低。沉积物FI、HIX的同步下降意味着其有机物累积模式可能受底栖动物活动影响，导致腐殖质矿化速率加快[31]。
河流中普遍存在由藻类或浮游生物内源产生的类富里酸[32]，FRI分析结果表明，南四湖多数河湖交汇区具有这一现象，仅北界河(采样点S11)的类富里酸物质含量占较小比重(图4、图5)。新薛河(采样点S11)流经城区，受人为活动影响明显，外源输入的蛋白类物质多[33]，因此类酪氨酸物质占较比重大。2021年水体DOM中，类富里酸物质含量减少而可溶性微生物副产物含量增多，这意味着水体DOM的来源由浮游生物向微生物转变，而微生物活性增强在一定程度上能够反映水体健康状况下降[34]。
调查期间，沉积物中的DOM各组分较水体变化幅度较小，如郭河(采样点S6)、韩庄运河(采样点S7)、新薛河(采样点S11)、郑集河(采样点S13)在调查期间可溶性微生物副产物物质转变为类腐殖酸。在此期间，梨形环棱螺、耳萝卜螺等物种的种类与数量显著增多，腹足纲物种数量对此现象产生做出了潜在贡献。蛋白类物质方面，白马河(采样点S2)占比始终较高，一方面可能是由于进入白马河漂浮植物生长旺盛，人类活动明显，有机质来源丰富；另一方面，该采样点大型底栖无脊椎动物群落结构更完整，大量的大型底栖无脊椎动物死亡后其细胞残存的蛋白酶与微生物分泌的胞外酶等能将蛋白质分解[35]，其分解产物进入沉积物，为沉积物提供的类蛋白荧光物质。此外，白马河采样点捕食者通过摄食与竞争能够促进大型底栖无脊椎动物活动，进而促进微生物活性并提供碳源。蛋白质含量进一步增大，或因为新发现的滤食者进一步完善了群落的结构，使整体更加完整。

3.3 大型底栖无脊椎动物与溶解性有机质之间的关系

优势物种可以改变沉积物–水界面之间物质通量从而影响整个系统内的DOM的组分与分布，并且物种的类型、体型、密度、行为等均是潜在的关键性影响因素[36]。在本研究中，中华新米虾和库蚊属物种与水体和沉积物中的类微生物副产物和类蛋白质正相关，表明集食者在溶解有机质生成过程中起到关键作用。类可溶性微生物副产物和紫外光区类富里酸物质主要来源于微生物与浮游植物的降解产物，斑点小划蝽等优势物种通过摄食浮游动物，加速了浮游植物向残体转变这一过程[37]，意味着底栖动物、浮游生物与微生物在溶解有机制生成过程中存在协同作用[38]。
优势物种通过改变沉积物–水界面之间的物质通量，进而影响整个生态系统中DOM的组分构成与空间分布[35]。物种的类型、体型、密度及行为方式均可能是调控DOM动态变化的关键性生态因子[39]。在本研究中，中华新米虾和库蚊属物种与水体及沉积物中类微生物副产物和类蛋白质组分呈正相关，表明以集食为主的底栖动物在DOM的生成与转化过程中发挥着重要作用。类可溶性微生物副产物和紫外光区类富里酸物质主要源于微生物及浮游植物的降解产物。斑点小划蝽等以摄食浮游动物为主的优势物种，通过加速浮游植物向碎屑和残体的转化，间接促进了上述DOM组分的生成[26]。这些结果表明，底栖动物、浮游生物与微生物通过食物链连接和物质转化过程共同调控DOM的组成与循环[40]。
光滑双脐螺与上覆水、沉积物中类蛋白质的相关性呈现出相反的趋势，表明其可通过扰动行为将碳元素以类蛋白质形式转移并沉积至底层。而具有相似摄食与扰动功能特征的耳萝卜螺和梨形环棱螺则分别与类腐殖酸和类蛋白质组分呈负相关关系，提示其对DOM组分功能表达的结果可能因种间差异或环境适应策略不同而异。与此同时，类可溶性微生物副产物与多种大型底栖无脊椎动物呈正相关，说明大型个体可能通过扰动、排泄等机制促进微生物活性，增强相关DOM组分的生成。相反，蟌科幼虫与该类DOM呈负相关关系，这可能源于其生物扰动对微生物群落结构的间接抑制效应，亦可能受到水质等其他环境因子的共同影响，从而导致两者间虽存在统计学相关性，却并无直接生态作用关系。
不同功能类群对DOM各组分的调控机制也有所差异。本研究结果显示，集食者[35]与滤食者[41]对类富里酸物质的降解有一定促进作用，但对类可溶性微生物副产物的影响较小。而捕食者可显著促进类可溶性微生物副产物的生成。2020年和2021年的数据进一步揭示，物种丰富度对环境中蛋白类DOM的产生具有潜在正向影响，而在优势物种单一化的群落中，蛋白类物质的消耗速率可能随之加快，反映出群落结构对DOM循环过程的重要调控作用。

4 结　论

DOM主要由类富里酸、类可溶性微生物副产物、类色氨酸和类酪氨酸组成，水体DOM以内源为主，沉积物DOM分子量大、腐殖化程度低。不同物种和功能类群的扰动行为对DOM各组分的调控机制存在显著差异。在调查期间，腹足纲物种始终保持群落优势，昆虫纲物种显著减少。
南四湖河湖交汇区DOM的组成具有显著的空间和时间变化特征，水体中的DOM从类富里酸物质向类微生物副产物转变，沉积物中则表现为类富里酸与微生物副产物的相互转化，反映出生物扰动与环境输入的双重作用。
大型底栖无脊椎动物通过扰动行为和生活习性，调控河湖交汇区沉积物和水体中的DOM，特别是促进类可溶性微生物副产物的生成。不同功能类型的底栖动物对DOM的调控作用存在差异。大型底栖无脊椎动物影响DOM的生成与释放，DOM的组成变化也反馈调节群落结构与优势物种分布。群落完整性促进碳循环效率，功能互补的物种组合有助于加快DOM代谢转化和碳循环，维持系统稳定性。

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