Characteristics and influencing factors of plant community changes along elevational gradients in the marshland of Shengjin Lake

  • Ou Zulan 1 ,
  • Yang Xingxing 1 ,
  • Li Jiaxin 1, 2 ,
  • Xue Yuanyuan 1, 2 ,
  • Chen Wenwen 2 ,
  • Wang Guangyao 2 ,
  • Li Chunlin 2 ,
  • Wang Lingling 1 ,
  • Chen Yansong , 1, *
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Received date: 2024-01-24

  Revised date: 2024-04-05

  Online published: 2026-03-12

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Abstract

To reveal the distribution patterns of wetland plant communities across elevational gradients, a combined approach utilizing sampling lines and plots was employed to investigate the plant communities along these gradients in the Shengjin Lake marshland at different seasons. The results showed that the flora of the Shengjin Lake marshland comprised a total of 26 herbaceous plant species, belonging to 15 families and 24 genera, Asteraceae and Poaceae were the dominant families, with Carex thunbergia as the dominant species. Annual and biennial plants accounted for a relatively high proportion of 69.2%. The community structure in the high and middle elevations exhibited similarities, with a notable difference from the low elevation area. Carex thunbergii was the dominant species in all three elevations during both seasons. However, the main associated species differed significantly among the elevations, and there were also some differences across different seasons. Plant species gradually changed from species adapted to long-term flooding to species adapted to short-term flooding, there were few common species among the three areas, with only 4 common species in February and 2 in April. From February to April, the increased flooding in the low elevation area posed greater challenges for plant survival. Additionally, the heterogeneity of the intertidal environment intensified, resulting in the number of common species in the low and middle elevation areas, from 10 to 6. For species diversity, as the elevation gradient increased, the total species count in each area exhibited a general decreasing trend. Specifically, in February, there was a significant difference (p<0.01) in the average number of species between the low elevation area and the other two areas. Due to environmental heterogeneity, the other diversity indices did not consistently reflect a trend corresponding to changes in species richness. From February to April, the average number of species and Shannon index in the low elevation area sample plots decreased significantly (p<0.05), whereas the changes in the high elevation area were not significant. Based on the results, the factors influencing the characteristics of plant communities were analyzed and discussed, with water level fluctuations identified as the primary factor affecting the distribution heterogeneity and diversity of plant communities in the Shengjin Lake marshland.

Cite this article

Ou Zulan , Yang Xingxing , Li Jiaxin , Xue Yuanyuan , Chen Wenwen , Wang Guangyao , Li Chunlin , Wang Lingling , Chen Yansong . Characteristics and influencing factors of plant community changes along elevational gradients in the marshland of Shengjin Lake[J]. Wetland Science, 2025 , 23(3) : 505 -515 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.20240035

湖滨带是湖泊生态系统与陆地生态系统之间重要的过渡带[1-2],可以影响湖泊与周围生态系统之间的能量流动、物质循环与信息交换[3]。湖滨带植物群落作为生态系统的主要生产者[4],其对湖泊生态系统的结构和功能有着重要影响[5]。安徽升金湖国家级自然保护区是首个荣获国际级称号的自然保护区,其是白额雁(Anser albifrons)、豆雁(Anser fabalis)、东方白鹳(Ciconia boyciana)和白头鹤(Grus monacha)等水鸟迁徙路线上的重要越冬地,拥有长江中下游流域水鸟总数量的5%~10%。白额雁和豆雁是升金湖优势度最大的越冬水鸟,其分布数量和范围远超其他水鸟。白额雁和豆雁主要取食薹草(Carex),豆雁还会取食早熟禾(Poa annua)、狗牙根(Cynodon dactylon)等,东方白鹳的食物为植物种子、叶、草根,白头鹤取食以植物根茎为主[3]。升金湖湖滨带为保护区内大多数植食性水鸟提供了食物及栖息地[6]
升金湖作为重要的越冬水鸟栖息地,其水位受姜坝和黄湓闸控制[3],坝和闸在保障当地基本的防洪安全以及居民生产生活用水需求的同时,改变了河流和湖泊水文的自然连通状态,使湖泊水文节律发生变化,影响了湖滨带洲滩植物群落的结构和组成,并对来此越冬的水鸟造成了不利影响[7]。目前已经开展的对于升金湖湖滨带植物的研究主要集中在植物区系和群落类型方面[8-10],以湖滨带洲滩植物群落沿高程变化的特征进行的调查研究少有报道。
本研究以升金湖洲滩植物群落为研究对象,以样线和样方相结合的方法,在不同时期对洲滩不同高程(高程区、中程区、低程区)的植物群落进行调查研究,并对影响升金湖洲滩植物群落特征的因素进行分析。以揭示因季节变化和水文条件而变化的升金湖洲滩植物分布规律,明确升金湖洲滩植物群落的时空异质性对水鸟食物资源选择的影响,并为制定升金湖洲滩水文调控管理方案以及植物多样性保护方案提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区

升金湖(30°15′N~30°30′N,116°55′E~117°15′E)位于安徽省池州市东至县与贵池区交界处,是长江中下游地区重要的通江湖泊[11]。升金湖可以分为上湖、中湖、下湖,湖泊水面面积为10 000 hm2,平均水位为10.88 m,蓄水量达到 8.3×108 m3[12];该区气候属亚热带季风气候,夏季炎热潮湿,冬季寒冷干燥,年降水量为 1 600 mm,降水主要集中在夏季,约占全年降水量的50%[12]。湖区水位季节性波动,每年丰水期(7—9月)水位高涨,枯水期(11月—翌年4月)水位大幅回落[13],枯水期最低水位比丰水期最高水位低约7 m[14],水位的波动会导致湖滨带物种及植物多样性发生变化[15]。湖水水质良好,氮、磷、铁等营养元素含量正常,适宜水生动植物生存。研究区土壤类型较少,地带性土壤为红壤类的黄红壤,非地带性土壤为水稻土和潮土[12]。研究区位于升金湖上湖张溪镇联盟村杨峨头组(图1)。
1 Location of study area and distribution of sample plots

研究区位置及样方布设图

1.2 样方设置与调查方法

根据水位,将升金湖上湖杨峨头洲滩划分为高程区、中程区和低程区,3个区的平均海拔分别约为12.4 m、11.7 m和10.1 m。从洲滩高程区向低程区方向,设置10条样带,即S1~S10(每2条样带之间相隔100 m)。每条样带设置3个样方,即在每条样带的高程区、中程区、低程区各设置1个1 m×1 m的样方,每2个样方之间相隔100 m(图1)。在每年丰水季水位高时,30个样方会完全被水淹没;而在枯水季节水位低时,30个样方会完全露出水面。于2023年2月16–17日和4月15–16日,对30个样方内的植物群落概况及群落内所有的植物种类进行调查,记录群落覆盖度、高度及每个物种的名称、覆盖度、高度等。

1.3 数据处理

1.3.1 重要值计算

选取重要值作为评价植物群落中各物种相对重要性的综合数量指标[16],其计算公式为:
\begin{document}$ {重要值=(相对盖度+相对高度+相对频度)\times 100/3 }$\end{document}
\begin{document}$ {相对盖度=某个物种的盖度/所有物种的盖度之和}$\end{document}
\begin{document}$ {相对高度=某个物种的高度/ 所有物种的高度之和} $\end{document}
\begin{document}$ {相对频度=某个物种的频度/所有物种的频度之和} $\end{document}
由于个体数对于陌上菅(Carex thunbergii)等一些植物难以计算,因此采用盖度这一指标[17]。频度采用的样方单位面积为1 m×1 m,某个区(高程区、中程区、低程区)某个物种的频度即为某个物种在10个1 m×1 m样方中出现的频度。

1.3.2 物种多样性的计算

采用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数,分析植物群落多样性,其计算公式详见文献[18]。

1.3.3 统计分析

利用Levene's检验进行方差齐性检验。采用单因素方差分析方法,分析物种数和多样性指数的差异;组间多重比较采用LSD检验。利用SPSS 21.0软件,进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 升金湖洲滩植物群落组成及物种重要值和生活型

2023年2月和4月,在升金湖洲滩30个样方共记录到植物26种,隶属于15科24属(表1),植物种类组成简单。其中,双子叶植物有13科18属20种,单子叶植物有2科6属6种。
1 Species composition, important values and life forms of plants in the Shengjin Lake marshland

升金湖洲滩植物物种组成及重要值与生活型

科/属/种 生活型 重要值
2月 4月
高程区 中程区 低程区 高程区 中程区 低程区
注:a、b、p分别表示一年生草本(annual herb)、二年生草本(biennial herb)、多年生草本(perennial herb)植物。表中无重要值的物种在该区域未出现。
一 莎草科Cyperaceae
 (一)薹草属Carex
  1陌上菅Carex thunbergii p 35.08 32.15 28.91 49.22 60.53 45.4
二 禾本科Poaceae
 (二)芦苇属Phragmites
  2芦苇Phragmites australis p 30.8 19.39 6.29
 (三)虉草属Phalaris
  3虉草Phalaris arundinacea p 5.17 10.26 3.35
 (四)早熟禾属Poa
  4早熟禾Poa annua a 8.64 4.9 4.34
 (五)披碱草属 Elymus
  5鹅观草Elymus kamoji p 1.89
三 蔷薇科Rosaceae
 (六)委陵菜属Potentilla
  6朝天委陵菜Potentilla supina a/b 3.18 16.55 4.22 1.47 10.8 8.31
四 伞形科Apiaceae
 (七) 胡萝卜属Daucus
  7野胡萝卜Daucus carota b 1.99 13.67 2.4 13.68
五 毛茛科Ranunculaceae
 (八)毛茛属 Ranunculus
  8肉根毛茛Ranunculus polii a 5.98 14.13 7.87 1.32
六 蝶形花科Papilionaceae
 (九)黄芪属Astragalus
  9紫云英Astragalus sinicus b 8.21 6.12 4.92 9.28
七 菊科Asteraceae
 (十) 蒿属 Artemisia
  10艾Artemisia argyi p 4.61 10.85 2.13
  11蒌蒿Artemisia selengensis p 3.07
 (十一) 飞蓬属 Erigeron
  12小蓬草Erigeron canadensis a 2.41 5.03 2.27 1.86
 (十二) 黄鹌菜属 Youngia
  13黄鹌菜Youngia japonica a 1.43 3.58
 (十三) 鼠曲草属Pseudognaphalium
  14鼠曲草Pseudognaphalium affine a 3.25 1.57
 (十四) 稻槎菜属 Lapsanastrum
  15稻槎菜Lapsanastrum apogonoides a 4.59
八 茜草科Rubiaceae
 (十五)拉拉藤属 Galium
  16六叶葎Galium hoffmeisteri a 4.25 7.48 3.55
  17四叶葎Galium bungei p 8.16 2.84 1.42
九 旋花科Convolvulaceae
 (十六) 打碗花属 Calystegia
  18打碗花Calystegia hederacea a 8.53
十 十字花科Brassicaceae
 (十七)蔊菜属 Rorippa
  19两栖蔊菜Rorippa amphibia p 7.83
 (十八)碎米荠属 Cardamine
  20弯曲碎米荠Cardamine flexuosa a/b 1.4 2.67
十一 玄参科Scrophulariaceae
 (十九)通泉草属 Mazus
  21通泉草Mazus japonicus a 1.42 4.81
十二 蓼科Polygonaceae
 (二十)酸模属 Rumex
  22齿果酸模Rumex dentatus a 3.15 2.4
十三 牻牛儿苗科Geraniaceae
 (二十一)老鹳草属 Geranium
  23野老鹳草Geranium carolinianum a 3.57 1.61
十四 紫草科Boraginaceae
 (二十二)附地菜属 Trigonotis
  24附地菜Trigonotis peduncularis a/b 3.55
十五 唇形科Lamiaceae
 (二十三)益母草属 Leonurus
  25益母草Leonurus japonicus a/b 2.78
 (二十四)鼠尾草属 Salvia
  26荔枝草Salvia plebeia a/b 1.55
表1可知,26种植物中菊科的种数最多(6种),其次为禾本科(4种),其他科均包含1~2种,其中含2种的科为十字花科、茜草科和唇形科,莎草科中的陌上菅为升金湖洲滩的优势种。2月和4月,26种植物在各区的重要值见表1。升金湖洲滩植物群落26种植物均为草本植物,其中一年生草本植物和二年生草本植物种数之和占所有植物种数的69.2%,多年生草本植物所占的比例为30.8%。

2.2 不同时空洲滩植物群落结构的分异

升金湖洲滩3个区域植物群落结构均较简单,仅有草本层(图2)。
2 Plant communities in the marshland of different regions in Shengjin Lake

升金湖各区域的洲滩植物群落

2月,3个区域各样方均露出水面。在低程区,各样方群落覆盖度为15%~25%,高度为1.5~3.0 cm(因植物被水鸟所采食,部分植物顶端缺失)。陌上菅为优势种,常见伴生种为野胡萝卜和肉根毛茛。野胡萝卜分布不均匀,局部覆盖度达20%,平均高度为1.5 cm;肉根毛茛覆盖度多在 1%~4%之间,平均高度为0.8 cm。在中程区,各样方被枯死(或几乎枯死)的陌上菅或芦苇遮盖,各样方群落覆盖度为5%~15%,高度为8~20 cm。陌上菅为群落优势种,最常见的伴生种类为朝天委陵菜和肉根毛茛。朝天委陵菜覆盖度多在5%以下,高度为10 cm左右;肉根毛茛覆盖度为0.5%~10.0%,高度约为8 cm。在高程区,各样方上层被枯死(或几乎枯死)的陌上菅或芦苇近乎完全遮盖,各样方群落覆盖度为15%~25%,高度为15~30 cm。陌上菅为优势种,覆盖度为5%~20%,高度为18 cm左右。芦苇分布频度比较高,达60%,覆盖度多为5%~20%,高度为30 cm左右。
4月,洲滩水位有所上升,低程区多数样方已被水淹,积水深度为5~20 cm,中程区和高程区未被水淹。在低程区,各样方植物群落覆盖度为60%~90%,高度为20~60 cm,陌上菅为优势种,覆盖度多为50%~80%,高度为20~60 cm(被水淹的样方中陌上菅高度相对较矮)。最主要伴生种为野胡萝卜,其分布极不均匀,个别样方覆盖度达40%,多在10%~20%之间,高度为3~7 cm;紫云英、朝天委陵菜作为次要伴生种,覆盖度多为1%~3%,两者高度分别为3~5 cm、2~4 cm。在中程区,各样方群落覆盖度为90%以上,高度多为70~80 cm;陌上菅为优势种,覆盖度为90%左右,高度为70~80 cm;朝天委陵菜为主要伴生种,分布比较普遍,覆盖度多在1%~3%之间,芦苇分布不普遍,但有其分布的样方其覆盖度较大,在5%~8%之间。其他伴生种还有紫云英、野胡萝卜等,这些种类频度低,覆盖度小。在高程区,各样方覆盖度90%以上,高度为70~90 cm;陌上菅覆盖度多为80%~90%,高度为80~90 cm,陌上菅伴生种类不多,芦苇比较常见,覆盖度较大,平均达12%,艾分布不均匀,局部覆盖度比较大,达30%。
综上所述,在3个区域2个时期陌上菅均为优势种,由于低程区在一年之中被水淹的时期更长,且高程区与中程区的海拔更接近,因此在同一时期高程区与中程区的群落结构外貌更相似,二者与低程区的差异较大,主要伴生种在不同区也有较大分异。2月到4月,植物进入了旺盛生长季,3个区的植物群落覆盖度和高度明显提高,主要伴生种也发生变化。

2.3 升金湖洲滩植物群落物种组成分异

表1图3可知,2个时期在升金湖洲滩共记录到26种植物,2月和4月分别记录到21种和19种,2个时期记录到共有种14种,常见种有陌上菅、芦苇、朝天委陵菜、野胡萝卜、肉根毛茛、紫云英等。2月到4月,消失的植物有7种,即虉草、黄鹌菜、稻槎菜、弯曲碎米荠、附地菜、益母草、荔枝草,新出现的植物有5种,即打碗花、两栖蔊菜、通泉草、蒌蒿、鹅观草。
3 Collection map of plant species in the marshland of three regions of the Shengjin Lake in two periods

升金湖洲滩2个时期3个区域植物种类集合图

表1。方框中的数字为2个时期记录到的共有物种的序号,其他数字表示仅在2月或4月记录到的种类序号。]]>

2月,在3个区域均出现的物种有4种,分别为陌上菅、肉根毛茛、朝天委陵菜和虉草,低程区与中程区共有的物种有10种。仅在低程区出现的物种有6种,分别为齿果酸模、野老鹳草、鼠曲草、稻槎菜、附地菜和荔枝草,中程区无独立出现的种类,仅在高程区出现的物种有4种,分别为芦苇、艾、六叶葎和益母草。
4月,在3个区均出现的物种仅有2种,即陌上菅和朝天委陵菜,低程区与中程区共有的物种有6种。仅在低程区出现的物种有5种,分别为肉根毛茛、早熟禾、两栖蔊菜、野老鹳草和鼠曲草等,仅在中程区出现的物种有3种,分别为四叶葎、齿果酸模和鹅观草,仅在高程区出现的物种有2种,为打碗花和蒌蒿。
综上所述,由于高程不同,各区域物种组成有分异,在3个区域同时分布的物种少,有些物种仅在个别区域出现。随着高程的升高,植物种类从适应长期淹水环境的植物逐渐过渡到适应短期淹水的植物。2月到4月,低程区被水淹后,水淹环境加重了对植物的生存考验,中程区洲滩环境的异质性也加大,低程区物种数由16种减少为9种,低程区和中程区共有的物种由10种降为6种。

2.4 升金湖洲滩植物群落物种多样性分异

从空间变化来看,2月低程区、中程区、高程区的物种数分别为16种、11种、9种(表2),3个区域样方物种平均数分别为7.0、4.0、3.0。随着高程的升高,各区域物种数呈下降趋势,低程区与另2个区域的样方物种平均数差异显著(F=11.700,p<0.01),中程区与高程区无显著差异。随着高程的升高,其他多样性指数均呈单峰型变化,且高程区各多样性指数都最低。高程区与另2个区域植物群落Shannon-Wiener多样性指数都差异显著(F=3.667,p<0.05),而低程区与中程区之间无显著差异。从Simpson多样性指数来看,3个区域无显著差异。对于Pielou均匀度指数,虽然中程区物种数不是最多的,但是由于植物分布相对比较均匀,其Pielou均匀度指数反而最高,与另2个区域差异显著(F=3.620,p<0.05)。
2 The average number of species and diversity index of plant community in the marshland of Shengjin Lake

升金湖洲滩植物群落样方物种平均数及多样性指数

时间 样方物种平均数/种 Shannon-Wiener多样性指数
低程区 中程区 高程区 低程区 中程区 高程区
2月 7.0 4.0 3.0 0.887 0.944 0.472
4月 4.3 3.4 3.0 0.493 0.157 0.548
时间 Simpson多样性指数 Pielou均匀度指数
低程区 中程区 高程区 低程区 中程区 高程区
2月 0.411 0.498 0.261 0.442 0.656 0.433
4月 0.238 0.069 0.309 0.334 0.244 0.497
4月低程区、中程区、高程区物种数分别为11种、12种、7种,3个区域样方物种平均数分别为4.3、3.4、3.0,3个区域样方物种平均数随着高程升高而下降,但各区无显著差异。随着高程的升高,各多样性指数均呈单谷型变化,且均以中程区的最低。中程区与另2个区域植物群落Shannon-Wiener多样性指数均差异显著(F=3.493,p<0.05),低程区与高程区之间无显著差异。对于Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数,中程区与高程区都差异显著(F=3.888/F=3.813,p<0.05),而其他区域两两之间无显著差异。
从时间变化来看,由枯水期2月进入4月,由于洲滩水位升高,有些植物物种生存环境受影响,导致群落物种丰富度总体降低,受水位影响比较大的低程区物种总数降幅明显,样方物种平均数显著降低(F=6.688,p<0.05),Shannon-Wiener多样性指数显著降低(F=4.406,p<0.05)。中程区物种总数变化不大,样方物种平均数也无显著变化,但是受环境异质性增大影响,其Pielou均匀度指数显著降低(F=37.951,p<0.01),Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数也显著降低(F=28.835/ F=39.643,p<0.01)。高程区受水位影响小,物种总数变化不大,各多样性指数变化也小,2个时期之间各多样性指数都无显著差异。

3 讨 论

3.1 陌上菅成为升金湖洲滩优势种的影响因素

升金湖洲滩各区群落结构简单,各样方都以陌上菅为优势种,陌上菅在各样方平均重要值达41.9(表1)。可见,陌上菅在升金湖洲滩群落中占据主导地位,对维持群落结构的功能和稳定具有重要作用。陌上菅能够适应洲滩湿地环境成为优势种,与其生物学特性密切相关。陌上菅长期处在水淹环境,具有盘结紧密的根系支撑,根系特别发达。徐礼英等[19]对芜湖湿地陌上菅生态特性研究发现,其根系相互交集形成网状极难分离;张金羽[12]通过研究也得到陌上菅在各个高程中均表现出较高的根冠比,密集须状的不定根根系能够把陌上菅牢牢固定在淤泥中。在淹水条件下,有些湿地植物可以通过调整根系形态、分布将根系生长到氧气相对充足的土壤表层,或形成不定根增强根系通气功能 [20]。可见,陌上菅通过上述方式来适应洲滩湿地环境。陌上菅隶属莎草科薹草属,薹草属其他一些植物在滩洲湿地群落中同样占有重要地位,如灰化薹草(Carex cinerascens)为鄱阳湖的主要物种[21-22],弯囊薹草(Carex dispalata)为洞庭湖洲滩唯一出现在所有群落中的植物[23]。可见,除陌上菅外,其他在洲滩分布的薹草属植物也能很好适应洲滩的湿生环境,可以以发达的根状茎或不定根来适应湿生环境。
植物会通过化感作用增强种间竞争能力,进而影响种间互作和改变群落物种分布格局[24-25]。张金羽等[26]通过实验证明了陌上菅浸提液严重影响3种禾本科植物的种群更新,其对地上和地下资源还存在竞争。由此可见,陌上菅对伴生种的化感抑制作用是其能够成为升金湖洲滩植物群落优势种的另一原因。

3.2 升金湖洲滩群落分布异质性和多样性格局影响因素

从空间变化来看,2月在升金湖洲滩30个样方共记录到21种植物,但3个区域共有的物种仅有4种,低程区物种数和样方物种平均数均最高,其样方物种平均数与另2个区差异显著(p<0.01,表2),高程区植物群落Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数最低,与另2个区域均差异显著(p<0.05)。海拔能够反映多种环境因子的梯度效应,多数情况下海拔变化会导致光照、温度、水分、土壤养分等其他环境因子的变化,从而对群落多样性产生显著影响[27-28]。在本研究中,高程差异引起水位变动是影响升金湖洲滩植物群落分布异质性和多样性格局的主导因素,这与江维薇等[29]和吴起鑫等[30]的观点一致。在升金湖洲滩,季节性水淹的特殊生境直接影响了优势种的分布,间接影响了群落内伴生物种的分布。高程区和中程区群落中优势种陌上菅在枯死腐烂前很长一段时期覆盖在群落上方,导致群落内缺少光照。2月在群落中重要值居第3位和第5位的主要伴生种朝天委陵菜和肉根毛茛在3个区虽都有分布,但是它们在高程区和中程区生长状态不佳。另外,仅在洲滩低程区分布的野老鹳草、鼠曲草等6种植物虽然可以在中生环境生长,但是其并未在高程区和中程区分布。因此,本研究认为光照可能是影响植物在洲滩分布的重要因素。高盖度高密度的陌上菅阻挡了大部分的光照,造成了被覆盖下的伴生种生长被抑制,这与刘靓靓等[10]的观点一致。也有学者认为,对于洲滩植被的分布,土壤营养因子同样起主导作用[31]。低程区洲滩地势较低,洲滩土壤养分积累更加丰富[32],因此低程区物种更丰富。升金湖湿地是越冬水鸟的重要栖息地[33-34],在调查期间,在低程区存在大量的水鸟粪便,水鸟粪便可以增加土壤的有机质。因此,海拔差异引起水位变动是影响升金湖洲滩群落异质性和多样性格局的主导因素,海拔的变化导致群落内光照、土壤等因子的变化可能对群落分布异质性和多样性格局的形成具有重要影响。
4月,3个区域样方物种平均数无显著差异,但是中程区植物群落多样性指数较低,其Shannon-Wiener多样性指数显著低于低程区和高程区(p<0.05,表2),其Simpson指数和Pielou均匀度指数与高程区也差异显著(p<0.05)。出现这样的情况可能与中程区生境异质性较高有关。从区域尺度来看,决定植物群落分布的是局域的地形、土壤养分等环境因素[35]。在洲滩中程区,海拔差异微小,10个样方地形变化可忽略不计,且中程区10个样方群落外貌一致,由此可以分析得到引起洲滩小尺度范围群落异质性和多样性格局的主要影响因素是土壤,土壤异质性受土壤含水量和土壤营养成分等影响。
从时间变化来看,从2月进入4月,低程区样方物种平均数、Shannon-Wiener多样性指数显著降低(p<0.05),而高程区各指标无显著变化。2月低程区记录到的野老鹳草、黄鹌菜、附地菜、稻槎菜等,在4月并未记录到。可见,随着季节变化,水位升高,洲滩群落分布异质性和多样性格局也受季节性水位变化影响,特别是低程区受影响最大。

3.3 升金湖洲滩植物群落特征对水位变化响应的生态学意义

在2月的调查中发现,低程区陌上菅等多种植物被水鸟采食后出现“秃顶”的现象,同时可以看到大量的水鸟粪便,而在中程区和高程区主要为陌上菅枯草。由此可见,低程区的洲滩植物为水鸟提供了重要的食物资源和栖息地。
升金湖水位受姜坝和黄湓闸影响,相比自然水文循环,建立姜坝和黄湓闸后,枯水期被高水位改变了湖泊的沉积状态,减少了草滩的空间[8]。本研究区位于升金湖上湖,上湖水位直接受姜坝影响,与中湖、下湖相比,处于相对较高的水位[8]。洲滩中为水鸟提供食物资源的草滩范围有限,如果水位继续升高,将难以保证有足够的食物资源提供给在此越冬的水鸟。另外,与2月相比,4月低程区样方物种平均数和Shannon-Wiener多样性指数显著降低(p<0.05),中程区Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数也显著降低(p<0.01),而高程区受影响较小。主要原因可能是2月和4月洲滩的水分环境差异较大。目前,在升金湖洲滩,陌上菅已成为群落绝对优势种,这对于植物多样性保护和水鸟保护来说是不利的。在今后的水位管理中,升金湖春季水位不宜太高,也不宜上升太快,以维持洲滩较高的植物多样性和足够丰富的植被生物量状态。升金湖姜坝的建设起到了对上湖拦水贮水的作用,提高了上湖的水位,这对于居民用水、农业用水起到了有利作用,但改变了对上湖的自然调节,改变了升金湖生态环境和洲滩植物群落特征,并给在此越冬的水鸟带来了不利影响。

4 结 论

升金湖洲滩共记录到26种植物,隶属于15科24属,植物群落组成简单。菊科物种数最多,其次为禾本科。所有植物均为草本植物,其中一年生草本植物和二年生草本植物种数之和占所有植物种数的69.2%。
在3个区域2个时期(2月和4月),陌上菅均为优势种。2月,高程区和中程区的群落外貌相似,均有近枯死的陌上菅覆盖;4月,3个区域的植物覆盖度和高度显著增加。主要伴生种在不同区和时期有所差异,2月低程区主要为野胡萝卜和肉根毛茛,中程区为朝天委陵菜和肉根毛茛,高程区为芦苇;4月低程区为野胡萝卜,中程区为朝天委陵菜和芦苇,高程区为芦苇和艾。
3个区域共有物种较少,2月共有物种为4种,4月减少为2种。2月至4月,低程区因水淹环境加剧,植物生存压力增大,低程区和中程区共有物种从10种减少为6种。
随着高程增加,植物物种数呈下降趋势,2月低程区与其他两区域物种平均数差异显著。2月进入4月,低程区物种平均数和Shannon-Wiener多样性指数显著下降,而高程区变化不显著。
水位变动是影响洲滩植物群落分布异质性和多样性格局的主导因素。
致谢:合肥师范学院本科生刘梅婷和桑瑞参与了野外调查工作,在此表示感谢。
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