Characteristics of Brasenia schreberi Community and Its Relationship with Water Environmental Factors in Alpine Wetland of Southern Hunan

SHI Jiawei; LI Sisi; XI Lianlian; PENG Fangcheng; LI Youzhi

doi:10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.016

2024 , Vol. 22 >Issue 6: 972 - 980

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.016

Characteristics of Brasenia schreberi Community and Its Relationship with Water Environmental Factors in Alpine Wetland of Southern Hunan

SHI Jiawei ,
LI Sisi ,
XI Lianlian ,
PENG Fangcheng ,
LI Youzhi ^,*

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Received date: 2023-12-12

Revised date: 2024-05-09

Online published: 2025-08-14

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Abstract

A field investigation of Brasenia schreberi in the high-altitude wetlands of southern Hunan was conducted in the Mangshan National Nature Reserve, Yizhang County, Chenzhou City, and the Wild Brasenia Habitat Protection Area of Shangdong Village, Guidong County. The study analyzed the characteristics of wild Brasenia communities, their diversity, and the relationship between community characteristics and water environmental factors, aiming to identify the key water environmental factors influencing the characteristics of wild Brasenia communities. The results indicated that the associated species in the three protection areas, Mangshan Museum, Langpan Lake in Mangshan, and Shangdong Village in Guidong were relatively few, with dominant species including Alisma orientale, Scirpus triqueter, Nymphaea tetragona, and Caldesia grandis. The diversity index of cultivated Brasenia communities in the Mangshan Museum was lower than that of wild Brasenia communities. Nitrogen content in the water was identified as the primary factor influencing the characteristics and community diversity level of Brasenia. During the introduction and restoration of Brasenia, attention should be paid to nitrogen content, water temperature, and conductivity. These findings provide insight into the adaptive mechanisms between Brasenia and its environment and offer a reference for the introduction, expansion, and habitat restoration of Brasenia.

Cite this article

SHI Jiawei , LI Sisi , XI Lianlian , PENG Fangcheng , LI Youzhi . Characteristics of Brasenia schreberi Community and Its Relationship with Water Environmental Factors in Alpine Wetland of Southern Hunan[J]. Wetland Science, 2024 , 22(6) : 972 -980 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.016

莼菜(Brasenia schreberi)为莼菜科(Cabombaceae)莼菜属(Brasenia)的一种多年水生草本植物，是国家二级保护极危物种^[1]，多生长于淡水河流、湖泊和沼泽，是第三纪古热带植物区系的孑遗，在植物分类学研究中具有重要意义^[2]。莼菜具有地下匍匐茎和直立茎，前者可以在节部生出须根，且两种根茎的卷叶和嫩梢被大量透明胶质包裹；莼菜叶片呈椭圆形，既可以在水面浮生也能水中生存，生长季叶片质量、净生产率与光合时间显著正相关^[3]。莼菜花两性，雌雄异熟，花色为暗紫红色，花直径1~2 cm，长江中下游一带花期为5~6月，高海拔地区花期有所延迟；莼菜果实呈黄色卵形，果期为8~10月，于水中成熟^[4]。莼菜在中国的主要产地包括浙江省、江苏省、湖南省、湖北省和四川省等，其在南亚、澳大利亚、美国等地也有分布^[4]。不同气候条件下生长发育的莼菜品种存在差异，按照植株形态特征将莼菜分为绿花种莼菜和红花种莼菜^[5]。

作为典型的生态经济型物种，莼菜具有重要的生态系统功能。莼菜提取物在抑制原核藻、真核藻以及9种细菌生长发育的同时，还能对莴苣(Lactuca sativa)幼苗产生明显的化感作用^[6]。小白菜(Brassica rapa)种子的发芽率随着莼菜种子浸提液浓度的上升而显著下降^[1]。莼菜适宜生长在有机质丰富且土层深厚的淤泥土中^[7]，其不但能吸收水体中的¹³⁷Cs元素^[8]，还能作为处理黑臭水体的候选物种^[9]。除生态功能外，莼菜还有着丰富的医用和食用价值^{[10⇓⇓⇓⇓-15]}。在中国莼菜主产区，莼菜相关产业能够助力乡村振兴，带动了当地的经济发展^[16]。

近几十年来，由于城市化以及人类活动导致的环境污染，使得野生莼菜的生存空间和种群数量急剧下降，濒临灭绝^[17]。野外调查表明，野生莼菜群落在杭州西湖和苏州太湖等莼菜传统分布地均已消失^[18]，仅在云南省有少量分布^[19]。人工培育的莼菜物种多样性低，群落结构较为单一^[20]。同时，莼菜大部分遗传变异发生在种群内部，并且遗传多样性水平较低，加剧了其濒危程度^[21]。为了促进莼菜种群的恢复和保护，中国于2007年在湖北省利川市和浙江省杭州市建立了莼菜原生境保护区和种质资源保护区，并开展了相关研究。在保护区的莼菜群落结构单一，盖度较高，伴生种较少，尤其是在保护区中心区域，物种多样性较低，另外清洁的水环境有利于莼菜群落的生长和恢复^[22-23]。滇西北海湿地中的莼菜性状受水体中溶解氧含量、氮磷含量、氨氮含量和水温等水环境因子显著影响^[24]。并且，莼菜胶质厚度、单芽重量与水体高锰酸钾指数、总氮含量和电导率显著负相关^[25]，表明莼菜群落生长对水质要求很高。以往关于莼菜的研究多集中于莼菜的栽培管理、加工利用以及遗传多样性等方面。目前，中国对莼菜群落的研究多集中在江苏省、浙江省、四川省、湖北省和重庆市等主要莼菜产区，但是随着野生莼菜在湖南省郴州市北湖区、桂东县和宜章县被发现，对湖南省野生莼菜的研究也逐步开展^[21]。本研究在湖南宜章县莽山国家级自然保护区和桂东县上东村野生莼菜原生境保护区进行，研究高山湿地生态系统莼菜群落的物种组成、多样性及其与生境因子之间的关系，以期揭示莼菜群落变化的生物和非生物调控机制，为莼菜的引种扩种、生境选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区

本研究在湖南省郴州市宜章县南部的莽山国家级自然保护区(24°53′00″N~25°03′12″N，112°43′19″E~113°00′10″E)和桂东县沤江镇(25°44′N~26°13′N，113°03′E~114°14′E)开展实验。莽山国家级自然保护区包括浪畔湖和自然博物馆2个采样地，海拔分别为1 267 m和557 m，属于高山沼泽湿地。莽山国家级自然保护区位于湖南省与广东省两省边界，气候属中亚热带湿润气候，该地区植被茂密，地形复杂，年平均气温为17.2 ℃，年降水量为1 710~2 557 mm^[26]。桂东县沤江镇的采样地位于上东村野生莼菜原生境保护区，境内平均海拔为1 382 m，主要为高山沼泽湿地，多山地，植被覆盖率较高，温暖湿润，四季分明，年平均气温为15.8 ℃，年降水量为1 883.5 mm^[27]。

1.2 实验设计

在莽山国家级自然保护区的2个莼菜采样地和位于桂东县瓯江镇上东村野生莼菜原生境保护区，进行野外调查与采样。莽山国家级自然保护区浪畔湖和桂东县瓯江镇上东村的莼菜均为野生莼菜群落，位于莽山国家级自然保护区自然博物馆的莼菜为人为从浪畔湖引种栽培2 a后所形成的莼菜群落。考虑到莼菜的性状和其生活的水质受季节变化的影响，莽山国家级自然保护区采样地的野外采样于2021年8月13~16日进行，桂东县上东村采样地的野外采样于2021年9月14~16日进行。在莽山自然博物馆以及浪畔湖的莼菜采样地，各设置3个1 m×1 m的调查样方；因桂东县沤江镇上东村野生莼菜原生境保护区的莼菜群落分布狭长，故在此设置5个1 m×1 m的调查样方，共计11个样方。

1.3 莼菜群落特征调查

在野外调查时，对莼菜植株茎蔓进行标记，便于观察和数据收集时，可以识别每个独立的植株。在每个调查样方目测并统计莼菜的盖度和株数，随后随机取3~5株莼菜成株，利用长度50 cm、精度1 mm的尺子测量其高度、叶长、叶宽和节间距，并观察记录每个植株的分枝数、叶片数、芽数、叶形状、叶颜色。同时，记录每个样方内其他物种的名称、株数、盖度等参数。

1.4 水体理化性质测定

在每个调查样方，采集表层0~30 cm水样，带回洞庭湖区农村生态系统健康湖南省重点实验室进行理化性质分析。按照《地表水环境质量标准GB3808-2002》^[28]，进行采集、保存、运输水样。利用便携式多参数水质检测仪(WTW Mnlti 3430，德国)，现场测定水体温度、电导率、溶解氧、pH。分别采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法、钼酸铵分光光度法、水杨酸分光光度法、紫外分光光度法，测定水体总氮、总磷、氨氮、硝态氮含量。

1.5 物种多样性指数计算

本研究统计了莼菜群落的个体频度、相对频度、相对盖度、密度以及物种重要值。物种多样性指数选用Patrick物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson指数。各指数的计算方法参照文献[29]。

1.6 数据分析

利用Microsoft Excel 2016软件，对数据进行初步处理，再利用R 4.1.2软件，对数据进行统计分析，显著性水平为0.05。采用单因素方差分析方法，对不同采样地间的莼菜植株性状、水质差异进行检验。选取水体电导率、溶解氧、pH、水温、总氮含量、总磷含量、氨氮含量、硝态氮含量这8个相对独立的水环境因子，采用Spearman相关分析方法，筛选与以上水环境因子显著相关的莼菜性状和物种多样性指数。将筛选出的指数作为响应变量，水环境因子作为解释变量。在排序方法的选择上，首先利用Canoco 5.0软件，进行去趋势分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)，根据DCA分析结果中的Lengths of gradient的数值大小，选取冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)或典型关联分析(Canonical Correlation Analysis, CCA)^[30]。本研究中Lengths of gradient的值小于3，因此选择RDA模型，分析莼菜物种多样性、莼菜植株性状与水环境因子之间的关系。使用蒙特卡罗(Monte Carlo)检验，检验莼菜物种多样性、植株性状与水环境因子之间的显著性，筛选出主要影响因子并制作二维排序图。

2 结果与分析

2.1 莼菜性状特征

莼菜植株高度、单株分枝数、单株叶片数、单株芽数、节间距、叶长在3处采样地之间无显著差异(p>0.05，表1)。与莽山国家级自然保护区自然博物馆采样地相比，位于浪畔湖和桂东县上东村的莼菜叶柄长小于51.45%和39.42%(n=11，p<0.05)。与桂东县上东村相比，位于莽山国家级自然保护区两处采样地的莼菜叶宽小于33.12%和20.48%(n=11，p<0.05)。莼菜叶片长宽比在这3处采样地差异显著(n=11，p<0.05)，从高到低依次为莽山国家级自然保护区浪畔湖、桂东县上东村、莽山莽山国家级自然保护区自然博物馆。

1 莽山国家级自然保护区自然博物馆、浪畔湖和桂东县上东村莼菜的植株性状

Plant characteristics of Brasenia schreberi in Museum and Langpan Lake in Mangshan and in Shangdong Hamlet in Guidong County

采样地	株高/cm	单株分枝数/个	单株叶片数/片
注：表中数据为(平均值±标准差)。同列数据右上角小写字母不同表示不同采样地数据之间差异显著(n=11，p<0.05)。
莽山国家级自然保护区自然博物馆	(75.89±9.05)^a	(5±1)^a	(18±1)^a
莽山国家级自然保护区浪畔湖	(69.11±23.86)^a	(4±1)^a	(14±4)^a
桂东县上东村	(69.91±20.47)^a	(4±2)^a	(11±1)^a
采样地	单株芽数/个	叶柄长/cm	节间距/cm
莽山国家级自然保护区自然博物馆	(4±1)^a	(36.33±5.73)^a	(10.16±2.13)^a
莽山国家级自然保护区浪畔湖	(6±2)^a	(17.64±5.18)^b	(12.14±7.45)^a
桂东县上东村	(7±5)^a	(22.01±6.21)^b	(22.37±8.11)^a
采样地	叶长/cm	叶宽/cm	长宽比
莽山国家级自然保护区自然博物馆	(8.88±0.14)^a	(6.34±0.24)^a	(1.40±0.03)^c
莽山国家级自然保护区浪畔湖	(6.87±2.05)^a	(5.37±0.17)^a	(1.63±0.04)^a
桂东县上东村	(6.42±1.21)^a	(4.27±0.80)^b	(1.50±0.07)^b

2.2 莼菜群落特征

莽山国家级自然保护区自然博物馆的莼菜伴生物种包括藨草(Scirpus triqueter)、东方泽泻(Alisma orientalis)和宽叶泽薹草(Caldesia grandis)，浪畔湖的莼菜伴生物种包括藨草、东方泽泻和睡莲(Nymphaea tetragona)，桂东县上东村的莼菜暂未发现伴生物种(表2)。其中，莽山国家级自然保护区自然博物馆和浪畔湖的莼菜群落的重要值较大，分别为66.58%和42.80%，重要值在20%以上的物种还有位于浪畔湖的东方泽泻和藨草。从相对密度来看，莽山自然博物馆的莼菜相对密度最大(52.05%)，其次为藨草(31.51%)；莽山浪畔湖的东方泽泻相对密度最大(57.63%)，其次为藨草(23.05%)和莼菜(13.56%)。从相对盖度来看，莽山自然博物馆的莼菜相对盖度最大(97.67%)。从相对频度来看，莽山自然博物馆和浪畔湖的莼菜相对频度都为100%，浪畔湖的藨草相对频度也为100%。

2 莽山国家级自然保护区自然博物馆、浪畔湖和桂东县上东村莼菜群落特征

Characteristics of Brasenia schreberi community in Museum and Langpan Lake in Mangshan and in Shangdong Hamlet in Guidong County

采样地	物种	相对密度/%	相对盖度/%	相对频度/%	重要值/%
莽山国家级自然保护区自然博物馆	莼菜	52.05	97.67	100.00	66.58
	藨草	31.51	0.33	33.30	16.17
	东方泽泻	8.22	0.33	33.30	8.40
	宽叶泽薹草	8.22	1.67	33.30	8.85
莽山国家级自然保护区浪畔湖	莼菜	13.56	77.33	100.00	42.80
	藨草	23.05	9.33	100.00	23.30
	东方泽泻	57.63	10.00	33.30	26.71
	睡莲	5.76	3.33	33.30	7.19
桂东县上东村	莼菜	100.00	17.67	60.00	100.00

对莼菜物种多样性指数分析表明，位于莽山国家级自然保护区自然博物馆和浪畔湖两处采样地的莼菜Patrick物种丰富度指数相等，均为4，且都大于桂东县上东村莼菜群落(表3)。位于莽山浪畔湖莼菜群落的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson指数都大于莽山博物馆的莼菜群落。由此可见，这3处采样地的莼菜群落物种多样性都较低。

3 莽山国家级自然保护区自然博物馆、浪畔湖和桂东县上东村莼菜群落物种多样性指数

Species diversity indexes of Brasenia schreberi community in Museum and Langpan Lake in Mangshan and in Shangdong Hamlet in Guidong County

采样地	Patrick物种丰富度指数	Shannon-Wiener多样性指数	Pielou均匀度指数	Simpson指数
莽山国家级自然保护区自然博物馆	4	0.988	0.713	0.516
莽山国家级自然保护区浪畔湖	4	1.245	0.898	0.686
桂东县上东村	1	0.000	0.000	0.000

2.3 水体理化性质

莽山国家级自然保护区自然博物馆、浪畔湖和桂东县上东村3处采样地莼菜生境的水体中总磷、硝态氮、氨氮、电导率和pH均无显著差异(p>0.05，表4)。但是，莽山国家级自然保护区自然博物馆和浪畔湖的水体中总氮含量分别比桂东县上东村水体中总氮含量高86.36%和83.78%(n=11，p<0.05)，水温分别比桂东县上东村水温高86.15%和80.76%(n=11，p<0.05)，水体中溶解氧含量分别比桂东县上东村水体中溶解氧含量低20.82%和23.98%(n=11，p<0.05)。

4 莽山国家级自然保护区自然博物馆、浪畔湖和桂东县上东村莼菜生境水体理化指标

Physical and chemical properties of water in Brasenia schreberi habitat in Museum and Langpan Lake in Mangshan and in Shangdong Hamlet in Guidong County

采样地	总氮质量浓度/(μg/mL)	总磷质量浓度/(μg/mL)	硝态氮质量浓度/(μg/mL)	氨氮质量浓度/(μg/mL)
注：表中数据为(平均值±标准差)。同列数据右上角小写字母不同表示不同采样地之间差异显著(n=11，p<0.05)。
莽山国家级自然保护区自然博物馆	(1.32±0.27)^a	(0.04±0.01)^a	(0.80±0.44)^a	(0.39±0.08)^a
莽山国家级自然保护区浪畔湖	(1.11±0.21)^a	(0.11±0.10)^a	(0.39±0.17)^a	(0.55±0.25)^a
桂东县上东村	(0.18±0.13)^b	(0.02±0.01)^a	(0.19±0.04)^a	(0.29±0.04)^a
采样地	电导率/(μS/cm)	pH	溶解氧质量浓度/(mg/L)	水温/℃
莽山国家级自然保护区自然博物馆	(38.70±15.67)^a	(6.48±0.20)^a	(6.01±0.27)^b	(24.2±0.50)^a
莽山国家级自然保护区浪畔湖	(14.58±11.26)^a	(5.70±0.30)^a	(5.77±0.46)^b	(23.5±0.70)^a
桂东县上东村	(14.18±4.77)^a	(6.51±0.50)^a	(7.59±0.64)^a	(13.0±0.01)^b

2.4 莼菜植株特征与水环境因子的关系

莼菜叶片数与水体中总氮含量、硝态氮含量、水温都显著正相关(n=11，p<0.05，表5)；叶柄长与水体电导率显著正相关(n=11，p<0.05)；叶片节间距与水体氨氮含量显著负相关，与溶解氧含量显著正相关(n=11，p<0.05)；叶长和叶宽都与水体总氮含量、氨氮含量和水温显著正相关(n=11，p<0.05)；叶片长宽比与水体电导率、pH显著负相关(n=11，p<0.05)。

5 莼菜植株性状与水环境因子的相关系数

Correlation coefficients between plant characteristics of Brasenia schreberi and water environmental factors

性状指标	总氮含量	总磷含量	氨氮含量	硝态氮含量	电导率	pH	溶解氧含量	水温
注：^、^*分别表示在p<0.05、p<0.01水平上显著相关。n=11。
高度	-0.017	-0.467	-0.350	-0.033	0.033	-0.150	0.133	0.351
单株分枝数	0.000	-0.129	-0.129	-0.065	0.323	0.581	0.258	0.032
单株叶片数	0.765^*	0.109	0.084	0.681^*	0.437	0.176	-0.076	0.785^*
单株芽数	-0.043	-0.443	-0.009	-0.323	-0.306	-0.647	0.162	-0.329
叶柄长	0.417	0.083	0.183	0.617	0.733^*	0.200	-0.167	0.318
节间距	-0.550	-0.567	-0.683^*	-0.650	-0.617	0.000	0.733^*	-0.393
叶长	0.783^*	0.067	0.067	0.733^*	0.517	0.100	-0.133	0.787^*
叶宽	0.812^**	0.360	0.510	0.904^**	0.644	-0.042	-0.469	0.845^**
长宽比	-0.033	0.233	0.233	-0.283	-0.717^*	-0.683^*	-0.267	-0.310

莼菜植株性状与水环境因子的RDA排序分析结果表明，水环境因子共解释了莼菜植株性状变化的76.4%(表6)。蒙特卡罗检验结果显示，莼菜植株性状与水体电导率(F=3.3，p=0.036)、氨氮含量(F=3.4，p=0.04)和总氮(F=4.2，p=0.018)显著相关(p<0.05)，其对莼菜植株性状的贡献率分别为42.0%、32.3%和25.7%，表明莼菜植株性状主要受水体电导率、氨氮和总氮含量等水环境因子影响。

6 水环境因子对莼菜植株性状的解释率和贡献率

Interpretation and contribution rates of water environmental factors to plant characteristics of Brasenia schreberi

水环境因子	解释率/%	贡献率/%	Pseudo-F	p值
电导率	32.1	42.0	3.3	0.036
氨氮含量	24.7	32.3	3.4	0.04
总氮含量	19.6	25.7	4.2	0.018

RDA分析结果显示，第一排序轴的解释率为45.26%，第二排序轴的解释量为20.99%(表7，图1)。其中，水体电导率与叶片数和叶柄长正相关，与叶片长宽比以及节间距负相关；水体总氮含量与叶片数和叶柄长正相关，与叶片长宽比和节间距负相关；水体氨氮含量与叶片长宽比正相关，与叶片数、叶柄长以及节间距负相关。

7 莼菜植株性状与水环境因子的RDA排序

Redundancy analysis ranking of plant characteristics of Brasenia schreberi and water environmental factors

排序轴	特征值	累计解释变量/%	伪典型相关系数	累计解释拟合变量
第一排序轴	0.452 6	45.26	0.925 3	59.23
第二排序轴	0.209 9	66.25	0.875 1	86.69
第三排序轴	0.101 7	76.42	0.778 9	100.00
第四排序轴	0.133 2	89.74	0.000 0

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1 莼菜植株性状与水环境因子的RDA排序图

Redundancy analysis ordination biplot of plant characteristics of Brasenia schreberi and water environmental factors

2.5 莼菜群落多样性指数与水环境因子的关系

莼菜群落的Patrick物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数与水体总氮含量显著正相关(n=11，p<0.05)，与水体溶解氧含量显著负相关(n=11，p<0.05)；莼菜群落的Pielou均匀度指数与水环境因子无显著相关性(p>0.05)(表8)。

8 莼菜群落多样性指数与水环境因子的相关系数

Correlation coefficients between diversity indexes of Brasenia schreberi community and water environmental factors

水环境因子	Patrick物种丰富度指数	Shannon-Wiener多样性指数	Simpson指数	Pielou均匀度指数
注：^*表示在p<0.05水平上显著相关。n=11。
总氮含量	0.731^*	0.688^*	0.688^*	-0.3
总磷含量	0.401	0.479	0.479	0.6
氨氮含量	0.267	0.357	0.357	0.7
电导率	-0.178	-0.296	-0.296	-0.7
pH	-0.543	-0.644	-0.644	-0.6
溶解氧	-0.713^*	-0.749^*	-0.749^*	-0.6
硝态氮含量	0.445	0.409	0.409	-0.3
水温	0.492	0.428	0.428	-0.6

莼菜群落多样性指数与水环境因子RDA排序分析表明，水环境因子共解释莼菜群落多样性变化的99.9%(表9)。蒙特卡罗检验结果显示，莼菜群落特征与总氮含量(F=9.7，p=0.016)、硝态氮含量(F=30.9，p=0.008)、电导率(F=5.5，p=0.05)、氨氮含量(F=21.4，p=0.01)和水体温度(F=8.5，p=0.02)显著相关(n=11，p<0.05)。其中，水体总氮和硝态氮含量对莼菜群落多样性指数的贡献率分别为58.2%和35.1%，说明二者为影响莼菜群落多样性变化的主要环境因子。

9 水环境因子对莼菜群落多样性的解释与贡献率

Interpretation and contribution rates of water environmental factors to diversity of Brasenia schreberi community

水环境因子	解释率/%	贡献率/%	Pseudo-F	p值
总氮含量	58.1	58.2	9.7	0.016
硝态氮含量	35.1	35.1	30.9	0.008
电导率	3.5	3.6	5.5	0.050
氨氮含量	2.7	2.7	21.4	0.010
水温	0.4	0.4	8.5	0.020

RDA分析结果显示，第一排序轴的解释量为99.05%，第二排序轴的解释量为0.82%(表10，图2)。其中，水体电导率与莼菜群落多样性指数负相关；水体氨氮、硝态氮、总氮含量均与莼菜群落多样性指数正相关；水温与莼菜群落多样性指数正相关。

10 莼菜群落多样性与环境因子的RDA排序

Redundancy analysis ranking of Brasenia schreberi community diversity and environmental factors

排序轴	特征值	累计解释变量/%	伪典型相关系数	累计解释拟合变量
第一排序轴	0.990 5	99.05	0.999 9	99.18
第二排序轴	0.008 2	99.87	0.936 4	100.00
第三排序轴	0.000 0	99.87	0.983 8	100.00
第四排序轴	0.001 2	99.98	0.000 0

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2 莼菜群落多样性指数与水环境因子的RDA排序图

Redundancy analysis ordination biplot of diversity of Brasenia schreberi community and water environmental factors

3 讨论

3.1 野生莼菜群落特征

在本研究中，位于湘南不同采样地的莼菜植物叶片的性状存在差异，3处采样地的莼菜叶柄长、叶宽和叶片长宽比差异显著(见表1)，这可能是莼菜受不同生长环境(如海拔、水位、日照条件以及人工栽培等)的长期影响而形成的形态适应。朱红莲等^[5]针对莼菜卷叶颜色、叶柄颜色、花瓣颜色、叶片大小、叶柄粗细以及胶质厚薄等表型性状研究发现，野生莼菜性状较栽培品种更丰富，多样性更高。在本研究中，莼菜伴生物种较少，这与利川莼菜种质资源原生境保护区和杭州西湖莼菜种质资源保护区^[28]的研究结果类似。莽山国家级自然保护区自然博物馆和浪畔湖的莼菜共有伴生种为东方泽泻和藨草，但是在浪畔湖的莼菜群落具有与莼菜同属睡莲科的睡莲，而自然博物馆莼菜群落具有珍稀濒危植物宽叶泽薹草(见表2)，这些水生植物构成了湘南高山湿地的优势物种。

莼菜是中国重要的经济作物，但是，由于人类的过度开发以及对环境的破坏，导致野生莼菜群落逐渐消失，取而代之的是人工管理的小型栽培群落，但是人工栽培的莼菜群落同质化程度较高、物种多样性较低^[28]。研究表明，野生莼菜的核苷酸多样性高于栽培品种，且遗传分化程度较高^[30]。在莽山国家级自然保护区自然博物馆的莼菜盖度为97.67%，其伴生种盖度为0.33%~1.67%，而浪畔湖自然生长的莼菜盖度为77.33%，伴生种盖度为3.3%~10.0%(见表2)，表明莼菜群落在人为干预条件下的同质化程度较高^[31]。同时，浪畔湖野生莼菜群落物种多样性指数都大于博物馆人工栽培的莼菜群落，这与马梦雪等^[32]在西湖的研究结果一致，表明减少人为干扰是保护莼菜资源的重要措施。

3.2 莼菜群落特征与水环境因子的关系

水生植物的分布和生长特征会受到水环境的影响，因此水生植物群落组成和物种丰富度可以反映水环境状况^[33]。在本研究中，水体电导率、氨氮和总氮含量是影响莼菜植株性状的主要环境因子。位于莽山国家级自然保护区和桂东县上东村的野生莼菜生境水体水质都符合地表水Ⅱ类或Ⅲ类水域标准，说明湘南高山湿地莼菜生境水质清洁，与利川莼菜种质资源原生境保护区的水质基本相同^[23]。莼菜叶片长宽比与水体总氮含量显著负相关，节间距与水体氨氮含量显著负相关，但是莼菜叶片数和叶柄长与水体总氮含量显著正相关，可见莼菜植株的生长与水体的氮含量有关。同时，谢春^[28]研究发现，莼菜的胶质含量、胶质厚度、单芽重以及卷叶长度等指标与水体总氮含量显著负相关，较高的水体总氮含量可能会促进沉水植物体表附着生物的生长，从而抑制莼菜伴生物种的发育，导致水质变差，最终影响莼菜性状。水体电导率可以反映水体中各种盐含量，盐分过高对水生植物生长有负面影响。在调查中发现，湘南高山湿地莼菜采样地的水体电导率显著低于苏州市^[34]和杭州市^[31]等莼菜分布地，反映出该地区水质清洁，含盐量较低。莽山国家级自然保护区自然博物馆莼菜采样地的水体电导率为38.70 μS/cm，高于浪畔湖和桂东县上东村，这可能与博物馆周边较强的人类活动有关。相关分析结果表明，莼菜叶片数、叶柄长与水体电导率显著正相关，但是叶片长宽比与电导率显著负相关。水体溶解氧含量过低会抑制水生植物的生长^[35]。通过RDA分析发现，水体溶解氧含量、水温与莼菜性状之间无显著相关性，Spearman相关分析结果表明，水体溶解氧含量与莼菜节间距显著正相关，同时水温与叶片数、叶长、叶宽显著正相关，表明莼菜叶片生长受到水体溶解氧和水温的影响。此外，可以从分子层面揭示莼菜形状差异是否与遗传结构差异有关。但是，本实验研究区较小，未调查更多莼菜产地的莼菜群落特征与水环境因子的关系，可能导致研究结果与实际情况存在偏差。

对莼菜群落多样性而言，湘南高山湿地莼菜群落多样性指数与水体总氮、氨氮、硝态氮含量显著正相关，表明莼菜物种多样性受到水体氮含量的影响。在水生生态系统，随着水体氮含量增大，会加剧水体富营养化，导致水生植物多样性增加^[36]。莼菜群落多样性指数与水体电导率显著负相关，表明莼菜群落适宜生长在含盐量较低的清洁水体。本研究还发现，莼菜群落多样性指数与水温显著正相关，说明在一定温度范围内，莼菜物种多样性随水温升高而增大，这也可以解释桂东县上东村莼菜无伴生种和物种多样性小可能与水温过低有关。

4 结论

湘南高山湿地莼菜伴生物种较少，主要为东方泽泻、藨草、睡莲和宽叶泽薹草，且群落多样性低，人工栽培的莼菜群落多样性低于野生莼菜群落。湘南莼菜采样地的水质较好，符合地表Ⅱ类或Ⅲ类水域标准，而水体温度、电导率、溶解氧含量和氮含量是影响莼菜植物性状与物种多样性的主要环境因子。因此，建议就地保护湘南野生莼菜，以提高莼菜物种多样性；在迁地保护过程中，应该保证水质，重点关注水体氮含量、电导率等，减少对莼菜生境的污染。

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