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2024 , Vol. 22 >Issue 6: 902 - 910

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.009

Study on Plant Spatial Allocation in Wetland Park based on Waterfowl Habitat Demand: A Case Study of Lvshuiwan Wetland Park in Nanjing City

  • HE Shufeng , 1 ,
  • WANG Qing 2 ,
  • LIN Yuqing , 1, * ,
  • SHE Xingyuan 1 ,
  • CHEN Qiuwen 1
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Received date: 2020-12-20

  Revised date: 2020-04-03

  Online published: 2025-08-14

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Copyright © 2024 Wetland Science. All rights reserved.
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Abstract

In order to scientifically and accurately study the spatial allocation of plants in wetland parks, a habitat suitability curve was established based on the requirements of wetland plants and waterfowls on water level of key habitat factors. Combined with the spatial distribution of wetland water level, a comprehensive habitat model based on the habitat requirements of wetland plants and waterfowls was constructed. The spatial distribution of Habitat suitability index (HIS) of wetland plants and waterfowls under the current control water level of 4.2 m and the restored control water level of 4.5 m in Nanjing Lvshuiwan Wetland Park was simulated. At the same time, the Weighted usable area (WUA) and the area of high-quality habitat were calculated, and the two methods considering only plant habitat and the comprehensive consideration of plant and waterfowls habitat were analyzed and compared, and the plant spatial allocation scheme was proposed. The results showed that the area of high-quality wetland plant habitat calculated by the comprehensive method was smaller than that obtained by the single method, and the variation amplitude of floating leaves and water-supporting plants was larger than that of submerged plants, and the impact of changing water level on the habitat area of floating leaves and water-supporting plants was greater than that of submerged plants. The method of plant allocation in wetland park based on the needs of plants and waterfowls provides a reference for ecological restoration of wetland park.

Cite this article

HE Shufeng , WANG Qing , LIN Yuqing , SHE Xingyuan , CHEN Qiuwen . Study on Plant Spatial Allocation in Wetland Park based on Waterfowl Habitat Demand: A Case Study of Lvshuiwan Wetland Park in Nanjing City[J]. Wetland Science, 2024 , 22(6) : 902 -910 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.009

湿地是地球上最重要的生态系统之一，其在缓冲洪涝和净化水体方面具有重要作用，同时为动植物提供必要的生境，维持了生态系统的稳定性和多样性[1-2]。目前，有关湿地公园植物配置方法的研究已经广泛开展。湿地植物配置原则多数基于湿地植物在水面、岸边、堤岛造景时的观赏性以及生存环境适应性[3⇓-5]。由于中国纬度跨度大，气候差异明显，冬季北方湿地中的植物不易存活，因此，在研究湿地植物配置时，往往会选择耐寒性强、生物量大、根区丰富的湿地植物[6-7]。通过研究植物根系和微生物之间的关系，可以阐明好氧、兼性和厌氧微环境下湿地植物对污水的降解作用，以此为湿地公园植物配置提供参考依据[8-9]。将多种湿地植物组合，可以减小胁迫因子的影响，形成更加稳定的植物群落，不仅提高了净化效果，还增加了景观作用[10-11]。综上，湿地公园植物配置方法多采用景观原则、生态适宜性原则、生态功能性原则和生态持续性原则，忽略了湿地公园水鸟对植被的需求。鸟类作为湿地中的高级消费者，是促进物质循环、能量流动以及信息传递等过程的关键介质[12]。作为生产者的湿地植物群落是水鸟栖息地主要的三大生境因子(植物群落、水位、食物)之一，为湿地生物链高等级的鸟类提供了食物资源和庇护场，其空间格局影响了湿地水鸟的生长繁殖[13-14]。根据水禽栖息需求，调整湿地植被空间格局是目前水鸟生境保护和修复的重要措施。研究表明，鸟类的繁殖分布不仅受植被类型影响，还与植被斑块的空间布局密切相关[15]，而水鸟的生存环境质量则取决于食物来源和植物提供的隐蔽条件[16]；同时，湿地植物的分布格局受到自然环境因素、植物自身生物特性以及人类活动的多重影响，因此在进行湿地管理时，需要通过优化植物格局来同时满足水鸟生存需求和提升整体生态环境质量[17-18]。目前，对湿地生态保护、修复方面的研究多聚焦于植被空间格局改变对水禽栖息的影响，忽略了依托水禽栖息的湿地植被空间格局。在该种植被空间格局下，不仅湿地生态环境得到优化，而且也能妥善解决景观需求与生态需求之间的矛盾。
本研究选择南京市绿水湾湿地公园开展研究。南京市绿水湾湿地公园水鸟和植被类型丰富，维持和修复现有湿地生态功能，对景观及生态环境至关重要。因此，面向南京市绿水湾湿地公园的水禽和湿地植被对关键生境因子水位的需求，构建了综合栖息地模型，综合水禽栖息属性，对湿地植物的空间配置进行了调整，使南京市绿水湾湿地公园生态环境得到保证，以期为湿地公园植被配置的设计提供借鉴意义和工程应用价值，同时也为湿地的生态修复提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区

南京市绿水湾湿地公园(31°58′01″N~32°04′16″N，118°36′50″E~118°41′16″E)位于南京市浦口区，南北长度约为13 km，东西宽度约为1.5 km，规划总面积为1 292.39 hm2，地处长江水系南京河段上游，周围有高旺河、朱家山河、石渍河、城南河、七里河等支流汇入。南京市绿水湾湿地公园水位受到江水水量变化影响，季节性波动很大，夏季降水量大，水位上升，水面扩大；冬季进入枯水期，水位下降，水面缩小。每年5~9月为丰水期，水位为6~7 m；10月~翌年4月为枯水期，水位3~4 m。根据《江苏南京长江绿水湾省级湿地公园总体规划(2021-2030年)》(下称规划)中2020年9月和2017年2次的调查结果，湿地公园物种多样性良好，植物种类繁多，其中，维管束植物有77科164属191种，包括浮叶植物、沉水植物、挺水植物、湿生植物以及乔木和灌木；动物主要包括鱼类(5目8科19属25种)、两栖类(1目4科4属6种)、爬行类(1目4科4属6种)、鸟类(15目44科88属121种)和哺乳动物(6目8科11属11种)。依据规划，现控制水位为4.2 m，水域连通性不足，水质较差，植物多样性较低，水鸟的生存空间被压缩，影响了其生存和繁衍，对水鸟的生存产生了负面影响；修复后的水位为4.5 m，按照保护对象和恢复目标要求，对湿地公园内湿地区域进行分区，分别为洪泛区、草本沼泽区、森林沼泽区、洲滩林和生态岛5种区域，通过水系疏通和地形整理措施，恢复公园水系的流通与循环，构建健康的水系网络。湿地公园所处位置及规划见图1。
1 南京市绿水湾湿地公园位置及其规划结构

Location and planning structure of Lvshuiwan Wetland Park in Nanjing City

1.2 栖息地模型

栖息地模型可以有效解释和预测物种分布模式及其对特定环境的适应性。栖息地模型中包含多种因子，根据湿地水鸟和植物特性以及其他研究成果[12]，浮叶植物、沉水植物、挺水植物和鸟类易受湿地公园内水文情势影响。流速和水位的改变很大程度影响了植被分布以及水禽的生存[19]。采用水动力模型，对流速进行模拟。
一维水动力模型采用的基本控制方程为一维非恒定流的圣维南方程组[20]：
∂ F ∂ t + ∂ Q ∂ x = q
∂ u ∂ t + u ∂ u ∂ x + g ∂ z ∂ x = q u q x - 2 u F - g u | u | C 2 R
公式(1)和(2)中，F(m2)为过流断面的面积；Q(m3/s)为流量；u(m/s)为断面平均流速；Z(m)为水位；R(m)为水力半径；t(s)为时间；x(m)为沿河流的纵坐标；q(m3/s)为侧向入流；uqx(m/s)为侧向入流平均流速在x方向的分速度；g表示重力加速度，取9.8 m2/s；C为谢才系数，且 C = 1 N R 1 / 6(N为糙率)；B(m)为水面面宽。
水位是影响湿地水鸟及植物分布的关键水文因子[19]，其影响包括植物的生存状态、水鸟的物种组成动态变化、水鸟的迁徙及栖息地利用等[21⇓-23]。因此，选取水位作为决定栖息地适宜度的关键生境因子是合理的。
在南京市绿水湾湿地公园现控制水位下，水域连通性不足，流速较低，生物多样性下降，但在湿地中，水位的变化会引起流速变化[24]。结合水位，采用水动力模型分析水位变化下流速变化，可知流速对湿地的影响程度。采用水动力模拟结果作为综合栖息地模型的输入条件，分别计算不同情境下目标水鸟及植物的栖息地适宜度指数(HIS)，并对生境适宜度加权可利用面积(WUA)值进行计算。
水鸟及植物栖息地模型采用了几何平均法：
H S I a = ( I 1 × I 2 × ⋯ × I n ) 1 / n
H S I = ( H S I a × H S I b × ⋯ × H S I n ) 1 / n
W U A = ∑ i = 1 n H S I i A i
公式(3)~(5)中，In表示物种α的第n种关键生境因子的适宜度指数，环境因子的适合度指数在0~1之间，0表示对应条件完全不适合，1表示最适合的条件；n为单元个数；Ai为计算单元的面积。本研究计算网格单元为18 m×18 m。通过将不同关键生境因子(水位、流速、水温等)的适宜度指数进行几何平均，得到综合栖息地适宜度指数HSI。在此基础上，考虑网格面积(Ai)，将其与对应网格的栖息地适宜度指数相乘，得出栖息地加权可利用面积(WUA)；WUA数值越大，表示该栖息地质量越高，更适宜于指示物种的生存和繁殖，为更详细地描述物种生境质量，取HSI大于等于0.95的计算单元为高质量生境(H-WUA)。

2 结果与分析

2.1 湿地流场和水深的时空分布特征

对南京市绿水湾湿地公园现状4.2 m水位和修复后4.5 m水位下的流速和水深进行模拟，水深及流速模拟结果见图2。水深较大区域多分布于湿地中部的夹江、草本沼泽区和森林沼泽区，流速较大区域位于夹江，洲滩林在不同水位下的水深和流速均为0。整体来看，与现状4.2 m水位相比，修复后4.5 m水位条件下绿水湾湿地公园整体水深增加，水动力变化不明显。同时，在4.2 m控制水位下，湿地水域面积为8.73 km2，陆地面积占比为42.11%；在修复后4.5 m控制水位下，湿地水面面积为10.39 km2，陆地面积占比为31.06%。因此，在修复后4.5 m控制水位下，湿地水域面积得到显著提升，较4.2 m控制水位提高19.1%，陆地面积下降11.05%。
2 不同水位下南京市绿水湾湿地公园水深(a)和水动力(b)状况

Water depth (a) and hydrodynamic status (b) under different water levels in Lvshuiwan Wetland Park in Nanjing City

由图2和表1可知，在现状4.2 m水位和修复后4.5 m水位下，平均流速变化在0.000~0.021 m/s之间，最大流速出现在夹江，最小流速出现在洲滩林，现状与修复后流速空间分布差异不大；平均水深变化在0.00~2.81 m之间，最大水深出现在夹江，最小水深出现在洲滩林，修复后水深空间分布更均匀。
1 南京市绿水湾湿地公园不同水位下的单元分区水深和流速

Water depth and flow velocity in different zones at various water levels in Lvshuiwan Wetland Park in Nanjing City

单元分区 现状4.2 m水位 修复后4.5 m水位
平均水深/m 平均流速/(m/s) 平均水深/m 平均流速/(m/s)
洲滩林 0.00 0.000 0.00 0.000
洪泛区 0.79 0.008 1.24 0.009
部队小圩泵站 0.86 0.007 1.12 0.006
森林沼泽 1.10 0.012 2.30 0.013
草本沼泽 1.79 0.006 2.19 0.006
夹江 2.51 0.021 2.81 0.021
平均值 1.18 0.009 1.61 0.009

2.2 水鸟及植物栖息地适宜性时空特征

水深是常见的描述湿地生物栖息地空间的指标之一[25]，适宜的水深能为物种提供良好的生存空间。将湿地中的植物分为挺水植物、浮叶植物和沉水植物，将湿地水鸟分为涉水水鸟(涉禽)和游水水鸟(游禽)，通过文献调研，总结湿地植物和水鸟不同生态类型对水深的响应关系(表2)。根据上述关系进行综合分析，为了更好地表达植物、水禽对于水深的适宜性，构建基于水深的植物、水禽的适宜度曲线(图3)。
2 湿地植物及水鸟适宜水深

Suitable water depth for wetland plants and waterfowls

生态类群 代表物种 鸟类对植被的需求 适宜水深/m
挺水植物 芦苇(Phragmites australis)、芦竹(Arundo donax)、双穗雀稗(Echinochloa crus-galli)、香蒲(Typha angustifolia)、千屈菜(Lythrum salicaria) 0.3~0.6[26-27]
浮叶植物 荇菜(Nymphoides peltata)、睡莲(Nymphaea)、芡实(Euryale ferox)、水鳖(Brasenia schreberi) 0.6~1.0[28-29]
沉水植物 菹草(Potamogeton crispus)[25]、黑藻(Zostera marina)[30]、竹叶眼子菜(Potamogeton maackianus)[30]、苦草(Sonchus)[25] 1.0~2.0[25,30]
游禽水鸟 斑嘴鸭(Anas poecilorhyncha)、小䴙䴘(Tachybaptus ruficollis)、须浮鸥(Chlidonias hybrid)、普通鸬鹚(Phalacrocorax carbo) 中高高度、密集、水生植物 0.2~2.0[31]
涉禽水鸟 黑水鸡(Gallinula chloropus)、环颈鸻(Charadrius hiaticula)、白腰草鹬 (Gallinago gallinago)、白鹭(Ardea alba)、夜鹭(Nycticorax nycticorax) 中高高度、密集、水生植物 0.1~0.4[31]
3 湿地植物及水鸟关键生境因子适宜性曲线[19,21⇓-23,25-26,28-29]

Suitability curves of key habitat factors for wetland plants and waterfowls[19,21⇓-23,25-26,28-29]

根据建立的湿地植物和水鸟栖息地适宜度曲线和栖息地模型，计算仅考虑植物生境(单一法)和综合考虑水鸟与植物生境(综合法)2种方法下的栖息地适宜度指数，并模拟出控制水位为4.2 m和4.5 m条件下湿地植物适宜的空间分布。
由控制水位4.2 m模拟结果可以看出，采用单一法计算时，浮叶植物、挺水植物和涉禽鸟类的栖息地可利用区域主要集中在草本沼泽和洪泛区域，沉水植物、游禽水鸟在整个湿地洪泛区、草本沼泽区、森林沼泽区和生态岛都有较高的适宜度分布(图4)。其中，游禽水鸟在夹江的栖息地适宜度指数保持在0.75以上，涉禽水鸟的栖息地可利用区域分布和浮叶、挺水植物相似；综合考虑植物和水鸟计算时，浮叶、挺水植物的栖息地可利用区域分布未发生明显变化，适宜度上略有下降，沉水植物的适宜栖息地可利用区域分布变化明显，从原来的整个区域转变为在草本沼泽和森林沼泽区域，且适宜程度也略有下降。
4 南京市绿水湾湿地公园控制水位4.2 m下湿地植物及水鸟栖息地适宜度指数空间分布

Spatial distribution of wetland plants and waterfowls habitat suitability index at 4.2 m water level control in Lvshuiwan Wetland Park in Nanjing City

由控制水位4.5 m模拟结果可以看出，采用单一法计算时，浮叶植物、挺水植物和涉禽鸟类的栖息地可利用区域仍主要集中在草本沼泽区和洪泛区(图5)，相比于控制水位4.2 m时，沉水植物栖息地可利用区域在湿地南部的草本沼泽区的分布增多，但整体最适宜(HSI=1)的区域面积减少，水位升高的同时也增大了游禽水鸟栖息地可利用区域的范围。相比于只考虑植物生境的方法，综合考虑植物和水鸟生境计算后，浮叶植物、挺水植物和沉水植物栖息地可利用面积整体有所减小，且沉水植物较控制水位4.2 m时的最适宜(HSI=1)的区域面积减小。
5 绿水湾湿地公园控制水位4.5 m下湿地植物及水鸟栖息地适宜度指数空间分布

Spatial distribution of wetland plants and waterfowls habitat suitability index at 4.5 m water level control in Lvshuiwan Wetland

由表3可知，浮叶植物、挺水植物综合法计算得出的生境加权可利用面积和高质量生境面积相较于单一法总体下降，加权可利用面积下降幅度比高质量生境面积下降幅度大。其中，当控制水位为4.5 m时，加权可利用面积由512 hm2降至396 hm2，减小了116 hm2，当控制水位为4.2 m时加权可利用面积小于4.5 m控制水位，高质量生境面积呈相反趋势。沉水植物综合法计算得出的加权可利用面积相较于单一法总体较高，上升幅度在4.2 m和4.5 m控制水位下差异不大，而采用综合法计算得出的高质量生境面积相较于单一法总体较低，下降幅度在4.2 m和4.5 m控制水位下差异也不大。同时，当控制水位为4.2 m时的加权可利用面积值都小于4.5 m控制水位，而控制水位4.2 m下的高质量生境面积值都大于4.5 m控制水位。
3 不同控制水位下湿地植物加权可利用面积和高质量生境面积

Weighted usable area and high-quality habitat area of wetland plants under different controlled water levels

水位/m 方法 浮叶植物、挺水植物 沉水植物
加权可利用面积/hm2 高质量生境面积/hm2 加权可利用面积/hm2 高质量生境面积/hm2
注：单一法仅考虑植物生境，综合法综合考虑了水鸟和植物生境；高质量可利用生境面积是HSI>0.95的区域面积。
4.2 单一法 401 136 493 254
综合法 310 103 519 231
4.5 单一法 512 118 580 219
综合法 396 91 618 215
在同一控制水位下，综合法计算得到的栖息地适宜度指数相较于单一法都较低，这是由于水鸟会根据植物形态，对其栖息地做出选择，如以中、高等且密集的植被为主的区域由于提供了较好的遮蔽对于大型鸟类更具吸引力，而以湿润低矮草地为主的区域则更适宜中小型鸟类觅食和栖息[32]，这种选择的行为会使得植被和水禽共同生存在二者高质量可利用生境重合的部分，相对于单一法计算结果，综合法计算重合部分面积的植被或水禽高质量可利用生境面积会有所减小。用综合法计算时，水位上升后，由于挺水植物和浮叶植物对低水位的需求[33]，高质量可利用生境面积整体减小，而沉水植物由于对阳光与氧气需求较低[34]，水位升高基本未影响其高质量可利用生境面积。

2.3 水鸟栖息需求及景观的植物空间配置

根据湿地植物及水鸟栖息地适宜度指数计算结果，结合湿地景观需求，可以得到绿水湾湿地公园拟修复后4.5 m水位下湿地植物的空间配置方案(图6)。湿地修复可以分为草本沼泽栖息地修复区、森林沼泽栖息地修复区、洪泛区栖息地修复区及生态岛屿栖息地修复区。在水平方向上，草本沼泽栖息地修复区植物主要以芡实、水鳖、睡莲、芦苇、苦草、黑藻、竹叶眼子菜等配置为主，吸引环颈鸻、白腰草鹬、白鹭、夜鹭等涉禽水鸟觅食和栖息；森林沼泽栖息地修复区植物主要以芦竹和千屈菜等配置为主，吸引水鸟筑巢和栖息；洪泛区栖息地修复区植物主要以芦竹和荇菜等配置为主；生态岛屿栖息地修复区主要以千屈菜和香蒲等配置为主，吸引斑嘴鸭、小䴙䴘、须浮鸥等游禽类水鸟；在垂直方向上，从水面到陆面依次布置沉水植物(黑藻、竹叶眼子菜)、浮叶植物(睡莲、芡实)、挺水植物(芦苇、千屈菜)、草本植物[狗牙根(Cynodon dactylon)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)]、藤本植物[络石(Trachelospermum jasminoides)、地锦(Parthenocissus tricuspidata)]、乔木[水杉(Metasequoia glyptostroboides)、池杉(Taxodium distichum var. imbricatum)]。汪洁琼[35]等在研究滨水生态网络构建时指出，在湿地植被环境设计中，应考虑不同水鸟对植被环境的要求，如对游禽，水域内湿生植物和灌木丛的覆盖率应控制在15%内，高度小于10 cm，这与本研究的方案基本相符。本研究基于水鸟栖息得出的植物空间配置，增加了水禽需求的植物空间配置，满足不同种类鸟类的栖息且场地内的植物群落接近自然化的植物生长方式，满足四季景观和鸟类生境需求。
6 绿水湾湿地公园植物空间配置方案

Spatial allocation for plants in Lvshuiwan Wetland Park

3 结论

绿水湾湿地公园水流流速的空间差异不大，水深的空间差异较大，其中夹江的流速和水深都相对最大。
采用单一法计算时，涉禽水鸟的栖息地可利用区域分布与浮叶植物、挺水植物相似，沉水植物、游禽水鸟在整个湿地中均有较高的适宜度分布；综合考虑植物和水鸟的生境需求计算时，浮叶植物、挺水植物和沉水植物的栖息地可利用区域适宜程度减小。
当控制水位升高时，浮叶植物和挺水植物生境可利用面积整体有所减小，而沉水植物和游禽水鸟栖息地可利用区域面积变大，但是沉水植物的最适宜(HSI=1)区域面积减小。

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