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2024 , Vol. 22 >Issue 6: 863 - 873

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.005

Comparative Study on the Behavior of Oriental White Stork in the Brooding Period between Bainiao Lake and Xingkai Lake

  • MA Yifan , 1 ,
  • WANG Qiang 2 ,
  • ZHOU Xuehong , 1, * ,
  • LIU Huajin 3
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Received date: 2023-11-22

  Revised date: 2024-01-26

  Online published: 2025-08-14

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Abstract

The brooding period is the key stage of bird breeding period. The study of bird brooding period behavior is helpful to reveal the living conditions of bird in the environment and has positive significance for bird conservation. In June 2022, a comparative study on the brooding period behavior of Oriental White Stork (Ciconia boyciana) was carried out in Bainiao Lake and Xingkai Lake, Heilongjiang, China. The brooding period behavior of Oriental White Stork in Bainiao Lake and Xingkai Lake was observed and compared by instantaneous scanning and frequency ratio statistical methods. The results showed that in terms of time budget, there was a significant difference in the time budget of Oriental White Stork between Bainiao Lake and Xingkai Lake. Adults of Oriental White Stork in Bainiao Lake spent less time on foraging behavior, and spent more time on preening, vigilance and nesting behavior. Chicks of Oriental White Stork in Bainiao Lake spent less time on resting behavior, and spent more time on walking, standing and nesting. In terms of behavior diurnal rhythm, the Oriental White Stork in Bainiao Lake and Xingkai Lake had certain rhythms, however there were adaptive changes under different environmental conditions, resulting in obvious differences; the peak of adult vigilance behavior of Oriental White Stork in Bainiao Lake coincided with the peak of traffic flow, however the adult vigilance behavior of Oriental White Stork in Xingkai Lake did not show obvious daily rhythm.

Cite this article

MA Yifan , WANG Qiang , ZHOU Xuehong , LIU Huajin . Comparative Study on the Behavior of Oriental White Stork in the Brooding Period between Bainiao Lake and Xingkai Lake[J]. Wetland Science, 2024 , 22(6) : 863 -873 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.06.005

行为是动物应对环境变化最直接的表现方式[1]，是动物为了满足自身生命活动如觅食、繁殖等而产生的一系列动作[2]，会随环境变化而变化[3-4]。时间分配和日节律是动物行为学研究中基础且重要的两部分，与动物的新陈代谢直接相关[5-6]，是动物对栖息环境变化做出适应性改变的综合表现，可以直观地反映动物的营养状况[7⇓-9]。开展动物时间分配与日节律相关研究，有助于了解动物的生活习性、生态需求及其所面临的环境压力[10⇓⇓-13]。鸟类在不同的气候因素、生境类型、人为干扰等情况下改变其时间分配与日节律，以适应不同的环境[5,14]。生活在鄱阳湖围垦区藕塘的白鹤(Grus leucogeranus)，拥有比自然环境中更充足的食物来源，在藕塘的觅食行为时间分配显著少于自然环境[5]。因此，探讨不同环境条件下鸟类的行为时间分配与日节律对于掌握鸟类在不同环境中的行为特点、生存状况及其生态适应机制，制定适宜的鸟类保护策略具有积极意义。
东方白鹳(Ciconia boyciana)隶属鹳形目(Ciconiiformes)鹳科(Ciconiidae)鹳属(Ciconia)，大型涉禽，国家一级保护动物，被IUCN(世界自然保护联盟)《濒危物种红色名录》列为濒危物种(EN)[15]。东方白鹳主要在中国东北或俄罗斯远东地区进行繁殖，在长江中下游的鄱阳湖、升金湖等沿海内陆湖泊越冬[16]。国内外学者已对其野外种群数量[17]、栖息地分布[16]、迁徙策略[18]、行为学[19]等方面开展了研究。行为学研究方面，对哈尔滨动物园东方白鹳繁殖种群、黄河三角洲东方白鹳繁殖种群、兴凯湖东方白鹳繁殖种群的繁殖期行为时间分配及行为日节律开展了研究[20⇓-22]。但是，已开展的研究仅在同一生境中展开，未进行不同生境对比。
近年来，随着自然生境的向好、针对性保护力度的加强及人们保护意识的提高，东方白鹳种群数量逐渐恢复，20世纪90年代全球数量不足3 000只[23]；2021年已恢复到7 000~9 000只，其栖息地也从湿地及远离居民区的水稻田扩展到城市周边地区，越来越多地出现在人们的视野中[24⇓-26]。黑龙江省齐齐哈尔市百鸟湖前身为氧化塘污水处理厂，毗邻机场，贴近人类生活区，生境条件与自然湿地差别较大，目前已观察到有东方白鹳在此筑巢繁殖。百鸟湖以下几方面可能对东方白鹳的行为时间分配与行为日节律造成影响：(1)百鸟湖因地理环境、人为干预等因素，食物资源更丰富，成鸟的觅食行为时间分配可能与自然湿地产生差异；(2)百鸟湖贴近人类生活区，东方白鹳为了避免人为干扰，行为日节律可能与自然湿地产生差异；(3)成鸟的行为会影响雏鸟，雏鸟的行为时间分配与行为日节律可能与自然湿地产生差异。
本研究选择兴凯湖与百鸟湖进行对比，实地调查两地区主要生境因子，通过巢内监控与红外相机记录东方白鹳行为，厘清两地东方白鹳的行为时间分配和行为日节律差异并分析其可能的影响因素，了解东方白鹳在不同生境中的行为适应对策，为制定因地制宜的保护策略提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地

百鸟湖(47°12′59″N~47°16′9″N，123°50′15″E~123°53′48″E)(图1a)位于齐齐哈尔市龙沙区，与嫩江河道相邻，贴近人类生活区。其前身氧化塘污水处理厂于1970年建成，后经两次扩建，总面积达880 hm2，有效塘容积为2 600万m3。主要水体是氧化塘，可分为厌氧塘、兼性塘和生态塘。2013年，齐齐哈尔市污水处理厂建成后，该地停止污水处理，经过10 a的生态治理与恢复，生态环境得到了极大的改善，形成了具有北方特色的芦苇(Phragmites australis)沼泽生态系统。近些年，东方白鹳在此筑巢繁殖。2023年，种群巢数约为5巢[27]。该地气温属温带大陆性季风气候，四季分明，夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥。年平均气温为0.7~4.2 ℃，年无霜期为132 d，年冻结期为195 d，年降水量为450 mm，年日照时数为2 500~2 800 h[27-28]。百鸟湖由拦水大坝与外界分隔开，界限清晰，周围多以农田、村庄为主，部分东方白鹳在电线杆筑巢，受人为干扰影响较大。
1 百鸟湖(a)和兴凯湖(b)东方白鹳巢址位置示意图

Nest site location schematic diagram of Oriental White Stork in Bainiao Lake (a) and Xingkai Lake (b)

https://livingatlas.arcgis.com/landcoverexplorer/#mapCenter。]]>

兴凯湖国家级自然保护区(45°1′N~45°34′30″N，131°58′30″E~133°7′30″E)(图1b)位于黑龙江省密山市，在三江平原南部的中俄边界线上，属中俄界湖，总面积达4 380 km2。保护区内有穆棱河、白泡子河等24条河流汇入，拥有丰富的自然资源，保留了完整的湿地生态系统，是中国重要的地下水资源库[17]。该地气候属温带大陆性季风气候。年平均气温为3 ℃，年降水量为654 mm，年日照时数为2 574 h，无霜期为147 d，冰冻期为180 d。主要鱼类资源有鲇(Silurus asotus)、鲫(Carassius auratus)、草鱼(Ctenopharyngodon idella)、东北雅罗鱼(Leuciscus waleckii)、翘嘴鲌(Culter alburnus)、蒙古红鲌(Culter mongolicus)、麦穗鱼(Pseudorasbora parva)、葛氏鲈塘鳢(Perccottus glenii)等[29]。同时，该保护区也是东方白鹳等大型水鸟重要的迁徙停歇地与历史繁殖地。自2006年改良人工巢的搭建方法以来，兴凯湖的东方白鹳种群数量逐年增加，2021年种群规模已达110余只[17]。

1.2 研究方法

1.2.1 时期选择

繁殖期是鸟类存续和发展重要的特殊时期[30]，可以分为营巢期、孵化期和育雏期[21]。育雏期雏鸟开始生长发育，对于食物的需求增大，成鸟面临更大的觅食压力，成鸟在此压力下能够更好地凸显出不同生境中鸟类的适应性行为，反映食物资源状况。食物资源是否充足是影响繁殖成功的重要因素。因此，本研究在东方白鹳育雏期进行行为观察。
在兴凯湖，使用红外相机记录东方白鹳行为。在东方白鹳雏鸟最佳环志日龄50日龄时，架设红外监控相机，此时的雏鸟发育良好，体型接近成鸟，食物需求量较大。在这个时段开展影像监控，既可以观察到其食物需求高峰期的行为节律，也可以将成鸟弃巢的可能性降到最低，对东方白鹳干扰最小。在百鸟湖，使用巢内监控记录东方白鹳行为。为了与兴凯湖保持一致，百鸟湖监控录像从雏鸟50日龄时开始记录，被研究行为的两地雏鸟日龄相同，适于开展对比研究。

1.2.2 行为分类及获取

对百鸟湖东方白鹳雏鸟的监控录像，采用瞬时扫描法，记录东方白鹳于育雏期的行为表现。观测时间为2022年6月17日至26日的4 ∶00至20 ∶00。在此期间，以每5 min为一个时间节点记录一次成幼行为，并在每次记录后重复观看2次进行检验。整理并统计东方白鹳育雏期所有行为的发生频次。
在兴凯湖，将每台红外相机时间统一设置为当前的北京时间，模式调整为“拍照+录像”模式，记录东方白鹳巢内行为及雏鸟变化。每个繁殖巢布设置一台红外相机，根据周围环境将红外相机安置在东方白鹳巢外边缘位置合适处，并调整拍摄角度，避免阳光直射形成空拍。即在红外运动激活后立刻拍照两张并录像15 s，每两次连续的激活之间间隔1 min。对兴凯湖地区红外相机采集到的数据，逐一查看并鉴别拍摄到的照片与视频。以视频为主照片为辅，判断东方白鹳成幼行为类型，若有多种行为出现则逐一记录。利用Microsoft Excel 2019软件，记录相机编号、触发日期和时间、成幼数以及行为类型等。两个繁殖巢架设的相机1的观测时间为2022年6月23日至28日的4 ∶00至20 ∶00，相机2的观测时间为2022年6月22日至27日的4 ∶00至20 ∶00。
被观察的东方白鹳繁殖巢共有3个，其中百鸟湖1个巢，观察到4只雏鸟；兴凯湖2个巢，1号巢观察到4只雏鸟；2号巢观察到2只雏鸟。结合前人的研究成果[22,31-32]，将东方白鹳成鸟的日常行为分为觅食、静栖、理羽、行走、修巢、警戒和其他；雏鸟的日常行为分为站立、静栖、理羽、修巢、进食、行走和其他。具体行为分类及定义见表1。
1 东方白鹳行为分类及定义

Behavior classifications and definitions of Ciconia boyciana

行为
分类		 定义
觅食 结合野外观察与文献[32-33]，将成鸟外出离开，返回时能够带回食物哺育雏鸟的这段时间设为觅食时间，这段时间内成鸟的行为为觅食行为
静栖 东方白鹳除头部外身体其他部位不动一段时间的静止行为
理羽 东方白鹳用喙梳理羽毛，用爪挠下颌，抖翅，单侧伸腿等行为
行走 东方白鹳在巢中来回踱步的行为
修巢 东方白鹳成鸟衔树枝回巢，成鸟或雏鸟用喙梳理巢的行为
警戒 东方白鹳成鸟在行走或者站立时左右转动头部四处张望的行为
站立 东方白鹳雏鸟静立或者警戒站立的行为
进食 东方白鹳雏鸟吞咽成鸟反流食物的行为
其他 雏鸟学飞，成鸟为雏鸟理羽以及排泄等频次较低的行为

1.2.3 主要生境因子的调查

2022年6月22日至7月3日，分别对百鸟湖与兴凯湖东方白鹳营巢地进行实地调查，确定了5个主要生境因子，具体指标如下：(1)植物群落组成：驾车(船)绕行湖泊周边，记录主要出现的植物类型；(2)距村镇距离：以被观察东方白鹳巢址坐标作为起点，离此最近村镇作为终点，使用地图测距工具测量，若有多个巢址则计算平均值；(3)噪音源：驾车(船)绕行湖泊周边，记录可以在东方白鹳巢址听到的非自然声音源；(4)日平均气温：从羲和能源气象大数据平台(http://xihe-energy.com/)记录观察期间的每日平均气温并以此计算观察期间日平均气温；(5)日降水量：从上述气象网站记录观察期间的每日降水量并以此计算观察期间日降水量。

1.2.4 数据分析

两地东方白鹳均由行为频次比例获得行为时间分配与行为日节律。通过东方白鹳每日内各行为占总行为频次的百分比，测度日行为时间分配；计算日行为时间分配平均值，获得行为时间分配；通过各小时内行为占总行为频次百分比，测度各小时行为时间分配，计算各小时行为时间分配平均值获得行为日节律。行为频次比例的计算公式为：
Pi=Ci/Bi×100%
公式(1)中，i为时间段；Ci为对应行为在i时段的频次；Bi为i时段的总行为频次；Pi为i时间段上各行为频次比例。采用S-W检验法，利用Microsoft Excel 2019和SPSS 26.0统计软件，检验数据是否符合正态分布。在对比东方白鹳行为时间分配差异时，对符合正态分布的数据采用独立样本t检验，对不符合正态分布的数据采用Mann-Whitney U非参数检验法。
考虑到气温和降水对东方白鹳行为造成的影响复杂，因此先将两地日平均气温与降水量进行差异性对比，然后将日平均气温和降水量与日行为时间分配进行相关分析。采用S-W检验法，检验数据是否符合正态分布，若符合正态分布则采用独立样本t检验，若不符合则采用Mann-Whitney U非参数检验法。采用皮尔逊(Pearson)法，检验气温、降水与东方白鹳行为时间分配的关系。

2 结果与分析

2.1 东方白鹳育雏期行为时间分配及行为日节律对比

2.1.1 东方白鹳育雏期行为时间分配对比

百鸟湖东方白鹳成鸟觅食行为时间占79.1%，行走行为时间占0.2%，静栖行为时间占9.8%，理羽行为时间占4.5%，警戒行为时间占2.0%，修巢行为时间占3.1%，其他行为时间占1.3%；雏鸟进食行为时间占2.0%，行走行为时间占1.4%，站立行为时间占26.6%，理羽行为时间占17.4%，静栖行为时间占45.8%，修巢行为时间占2.8%，其他行为时间占4.0%。兴凯湖东方白鹳成鸟觅食行为时间占90.3%，行走行为时间占0.2%，静栖行为时间占5.4%，理羽行为时间占0.8%，警戒行为时间占0.6%，修巢行为时间占0.5%，其他行为时间占2.2%；雏鸟进食行为时间占3.3%，行走行为时间占0.3%，站立行为时间占15.8%，理羽行为时间占16.5%，静栖行为时间占56.9%，修巢行为时间占1.2%，其他行为时间占6.0%。百鸟湖成鸟每日平均对雏鸟的喂养次数为(6.6±0.9)次，兴凯湖为(4.8±1.1)次。
对百鸟湖和兴凯湖的东方白鹳成鸟与雏鸟的主要行为时间分配进行独立样本t检验和非参数检验，结果显示，在育雏期，两地区的东方白鹳成鸟的觅食、理羽、警戒、修巢行为差异显著，行走、静栖行为无显著差异(表2)；雏鸟行走、站立、静栖、修巢行为差异显著，进食、理羽行为无显著差异(表3)。对比东方白鹳的成鸟行为时间分配可以发现，百鸟湖东方白鹳成鸟觅食时间少于兴凯湖成鸟，理羽、警戒和修巢行为时间分配都显著多于兴凯湖成鸟。百鸟湖雏鸟的静栖行为显著少于兴凯湖，但其行走、站立、和修巢行为则多于兴凯湖雏鸟。
2 百鸟湖和兴凯湖东方白鹳成鸟各行为时间分配对比

Comparison of adult behavior time budget of Ciconia boyciana between Bainiao Lake and Xingkai Lake

行为类别 t Z p值
注：*代表该行为p值小于0.05，两地区东方白鹳成鸟行为时间分配差异显著；t为独立样本T检验的检验统计量；Z为非参数检验的检验统计量。
觅食 — -2.176 0.030*
理羽 — -2.613 0.009*
警戒 -2.980 0.013*
修巢 -4.287 0.001*
其他 — 0.000 1.000
行走 — -0.684 0.494
静栖 — -1.682 0.093
3 百鸟湖和兴凯湖东方白鹳雏鸟各行为时间分配对比

Comparison of chick behavior time budget of Ciconia boyciana between Bainiao Lake and Xingkai Lake

行为类别 t Z p值
注：*代表该行为p值小于0.05，两地区东方白鹳雏鸟行为时间分配差异显著；t为独立样本T检验的检验统计量；Z为非参数检验的检验统计量。
行走 -4.412 0.01*
理羽 -0.386 0.704
静栖 2.744 0.013*
进食 — -0.660 0.509
站立 -2.269 0.034*
修巢 -3.482 0.002*
其他 2.014 0.058

2.1.2 东方白鹳育雏期行为日节律对比

育雏期百鸟湖成鸟的觅食行为高峰出现在4 ∶00至5 ∶00、13 ∶00至15 ∶00、16 ∶00至18 ∶00，低谷出现在6 ∶00至7 ∶00、19 ∶00至20 ∶00；理羽行为高峰出现在6 ∶00至7 ∶00；静栖行为高峰出现在19 ∶00至20 ∶00；修巢行为的高峰出现在6 ∶00至8 ∶00；警戒行为的高峰出现在8 ∶00至9 ∶00、11 ∶00至12 ∶00。行走行为无明显的节律(图2)。
2 百鸟湖东方白鹳成鸟行为日节律变化

Diurnal rhythm changes of adult behavior of Ciconia boyciana in Bainiao Lake

百鸟湖雏鸟站立行为的高峰出现在10 ∶00至11 ∶00、14 ∶00至15 ∶00；静栖行为的高峰出现在6 ∶00至7 ∶00，低谷出现在4 ∶00至5 ∶00、19 ∶00至20 ∶00；理羽行为的高峰出现在4 ∶00至5 ∶00；进食行为高峰出现在5 ∶00至7 ∶00、9 ∶00至10 ∶00、19 ∶00至20 ∶00。其他行为日节律不明显(图3)。
3 百鸟湖东方白鹳雏鸟行为日节律变化

Diurnal rhythm changes of chick behavior of Ciconia boyciana in Bainiao Lake

兴凯湖东方白鹳成鸟的觅食高峰为5 ∶00至6 ∶00、10 ∶00至14 ∶00、17 ∶00至20 ∶00，低谷期为6 ∶00至8 ∶00、14 ∶00至17 ∶00；静栖行为高峰为7 ∶00至8 ∶00、16 ∶00至17 ∶00；修巢行为在6 ∶00至7 ∶00出现高峰。其他行为日节律不明显(图4)。
4 兴凯湖东方白鹳成鸟行为日节律变化

Diurnal rhythm changes of adult behavior of Ciconia boyciana in Xingkai Lake

兴凯湖东方白鹳雏鸟静栖行为在16 ∶00至18 ∶00出现高峰；进食高峰为15 ∶00至16 ∶00、19：00至20：00。其他行为日节律不明显(图5)。
5 兴凯湖东方白鹳雏鸟行为日节律变化

Diurnal rhythm changes of chick behavior of Ciconia boyciana in Xingkai Lake

百鸟湖和兴凯湖东方白鹳成鸟觅食行为的曲线形状不同，且产生了明显的错峰现象。百鸟湖东方白鹳成鸟觅食行为的第一个高峰(4 ∶00至5 ∶00)(图2)比兴凯湖成鸟(5 ∶00至6 ∶00)(图4)提前1 h，第二和第三觅食高峰(13 ∶00至15 ∶00、16 ∶00至18 ∶00)与兴凯湖成鸟觅食低谷(14 ∶00至17 ∶00)重合程度较大，第二低谷(19 ∶00至20 ∶00)则与兴凯湖成鸟第三高峰(17 ∶00至20 ∶00)重合。百鸟湖东方白鹳成鸟理羽行为在6 ∶00至7 ∶00出现高峰，而兴凯湖成鸟日节律变化不明显；百鸟湖雏鸟的理羽行为在4 ∶00至5 ∶00出现高峰后平缓下降，而兴凯湖雏鸟日节律变化不明显。百鸟湖和兴凯湖东方白鹳成鸟静栖行为变化平缓，百鸟湖成鸟仅出现一个高峰(19 ∶00至20 ∶00)，兴凯湖成鸟有两个高峰(7 ∶00至8 ∶00、16 ∶00至17 ∶00)；百鸟湖雏鸟静栖行为高峰出现在6 ∶00至7 ∶00，兴凯湖雏鸟在16 ∶00至18 ∶00，百鸟湖雏鸟有两个低谷(4 ∶00至5 ∶00、19 ∶00至20 ∶00)，兴凯湖雏鸟并未产生低谷。百鸟湖东方白鹳成鸟警戒行为在8 ∶00至9 ∶00、11 ∶00至12 ∶00出现两个高峰，兴凯湖成鸟未表现出明显变化。百鸟湖东方白鹳雏鸟站立行为出现两个高峰(10 ∶00至11 ∶00、14 ∶00至15 ∶00)，兴凯湖雏鸟站立行为缓慢下降，日节律不明显。百鸟湖雏鸟进食行为出现3个高峰(5 ∶00至7 ∶00、9 ∶00至10 ∶00、19 ∶00至20 ∶00)，兴凯湖雏鸟只有2个(15 ∶00至16 ∶00、19 ∶00至20 ∶00)，二者的最后一个高峰重合。

2.2 主要生境因子调查及分析

2.2.1 生境差异

百鸟湖东方白鹳营巢地主要植物为芦苇、香蒲(Typha orientalis)和水葱(Schoenoplectus tabernaemontani)等，兴凯湖为芦苇和狭叶甜茅(Glyceria spiculosa)(图6)。百鸟湖的噪声源主要为机场飞机、公路车辆、采砂船和社会生活。百鸟湖和兴凯湖东方白鹳营巢地与村镇的距离分别为1.21 km和14.12 km。百鸟湖和兴凯湖研究期间平均气温分别为22.71 ℃和21.21 ℃，降水量分别为6.06 mm和8.02 mm。
6 百鸟湖(a)和兴凯湖(b)生境对比

Habitat comparison diagram of Bainiao Lake (a) and Xingkai Lake (b)

2.2.2 气温和降水量与东方白鹳行为的关系

百鸟湖和兴凯湖东方白鹳营巢地气温差异显著(n=20，p=0.009)，且百鸟湖气温更高。将气温与东方白鹳的行为时间分配进行相关分析发现，百鸟湖和兴凯湖成鸟的理羽行为、修巢行为与气温显著正相关，与其余行为不相关；雏鸟的行走行为与气温显著正相关，与其余行为不相关(表4和表5)。
4 气温与东方白鹳成鸟行为时间分配的相关关系

Relationship between air temperature and time budget of adult behavior of Ciconia boyciana

行为类型 p值 相关系数
注：*表示气温对该行为影响显著。
觅食 0.214 -0.276
静栖 0.662 0.099
行走 0.919 -0.023
理羽 0.030 0.463*
警戒 0.104 0.356
修巢 0.021 0.487*
5 气温与东方白鹳雏鸟行为时间分配的相关关系

Relationship between air temperature and time budget of chick behavior of Ciconia boyciana

行为类型 p值 相关系数
注：*表示气温对该行为影响显著。
进食 0.288 -0.237
行走 0.035 0.452*
站立 0.120 0.341
理羽 0.344 0.212
静栖 0.661 -0.099
修巢 0.069 0.395
百鸟湖和兴凯湖东方白鹳营巢地降水量不存在显著差异(n=20，p=0.166)。将降水量与东方白鹳的行为时间分配进行相关分析发现，降水量与东方白鹳行为时间分配都不相关(表6和表7)。
6 降水量与东方白鹳成鸟行为时间分配的关系

Relationship between precipitation and time budget of adult behavior of Ciconia boyciana

行为类型 p值 相关系数
觅食 0.544 0.137
静栖 0.872 -0.036
行走 0.687 -0.091
理羽 0.139 -0.326
警戒 0.191 -0.289
修巢 0.241 -0.261
7 降水量与东方白鹳雏鸟行为时间分配的关系

Relationship between precipitation and time budget of chick behavior of Ciconia boyciana

行为类型 p值 相关系数
进食 0.525 0.143
行走 0.456 -0.168
站立 0.423 -0.180
理羽 0.359 -0.205
静栖 0.357 -0.206
修巢 0.156 -0.313

3 讨论

3.1 东方白鹳行为时间分配差异及影响因素分析

面对不同的环境条件与所处的不同生理周期，鸟类的行为活动时间分配会呈现出最适宜的分配模式与节律性，这是大多数鸟类的共同特征，也是鸟类对环境综合适应力的体现[22,34-35]。在本研究中，兴凯湖东方白鹳成鸟觅食行为时间分配明显高于百鸟湖成鸟，这与鄱阳湖围垦区白鹤的研究结果[5]类似，即自然生境下的白鹤觅食行为时间显著高于围垦区白鹤。这可能是因为百鸟湖比兴凯湖食物资源更丰富。对百鸟湖水鸟多样性研究发现，百鸟湖之前为氧化塘污水处理厂，经过多年恢复后水质提升，拥有丰富的生物多样性[36]，可以为东方白鹳等水鸟提供充足的食物资源，是湿地水鸟重要的迁徙停歇地与繁殖地[37]。研究发现，人类会向动物提供可预测的人为食物补贴，即食物不足时，鸟类会扩大它们在城市生境中的食性，包括人为食物[38-39]。欧洲和非洲的白鹳(Ciconia ciconia)种群数量上涨可能是由于以垃圾填埋场作为食物资源[40⇓⇓⇓-44]。2010年，由于天气原因，导致迁徙的东方白鹳食物匮乏，出现捡食垃圾的现象，而动物园饲养的东方白鹳食谱中包含牛奶、鸡蛋、窝头等人为食物[45-46]，因此推测，百鸟湖东方白鹳觅食行为时间分配更低的可能原因之一是其将城市垃圾、人为食物作为补充食物来源。
鸟类的时间分配与新陈代谢直接相关，会在不同的栖息环境与天气状况(如气温、降水、日照时长)下改变行为时间分配来适应不同环境条件下的能量需求[12]。在本研究中，气温与东方白鹳成鸟的理羽行为时间分配显著正相关，这与笼养蓑羽鹤(Anthropoides virgo)[47]、人工饲养丹顶鹤(Grus japonensis)[48]相似。受热岛效应影响，百鸟湖气温显著高于兴凯湖，其东方白鹳成鸟理羽行为时间分配也高于兴凯湖成鸟。研究人员提出了合理的解释，即气温较高时，能量流失相对较少，采取理羽等休整行为可以吸收日光能量以保持体温，避免运动带来的消耗[49-50]。百鸟湖东方白鹳成鸟的警戒行为时间分配显著多于兴凯湖成鸟，这是由于百鸟湖周围存在多种噪声源，而兴凯湖噪声较小。对三江平原东方白鹳幼鸟重要活动区特征的研究发现，东方白鹳对于噪声敏感，人类活动干扰会使其在警戒行为的时间投入上增加[24]。百鸟湖东方白鹳成鸟的修巢行为时间分配显著多于兴凯湖，可能是因为百鸟湖成鸟的觅食行为时间分配显著少于兴凯湖，使其拥有更多的时间分配在繁殖的其他方面，而成鸟的行为会影响雏鸟，雏鸟会模仿成鸟的行为进行学习[22,51]，百鸟湖雏鸟的修巢行为时间可能因此明显多于兴凯湖。在本研究中，兴凯湖成鸟的日均喂养次数低于百鸟湖成鸟，雏鸟得到的食物少，能够用于支持活动的能量就少，静栖等休息行为就会增多。拥有更多能量摄入的百鸟湖东方白鹳雏鸟则出现更多的行走等活动行为。

3.2 东方白鹳行为日节律差异及可能成因分析

育雏期百鸟湖和兴凯湖东方白鹳的行为都呈现出一定的节律，但受到环境条件的影响，在行为的多个方面产生了适应性变化。大部分鸟类的觅食行为会在早晚出现高峰，如大天鹅(Cygnus Cygnus)的觅食高峰出现在7 ∶00至8 ∶00、17 ∶00至18 ∶00[52]，斑头雁(Anser indicus)的觅食高峰为9 ∶00至11 ∶00、17 ∶00之后[53]。这是因为夜晚气温低，鸟类为维持恒定的体温，会提高静止代谢率，致使能量消耗加剧[54]，所以鸟类会在夜间休息之后的第一时间外出觅食以补充夜间的能量消耗，并在傍晚时外出觅食积累能量。在本研究中，百鸟湖和兴凯湖东方白鹳成鸟的第一与第三觅食高峰与上述研究结果的模式类似，但二者在具体的峰期上产生了明显的错峰现象。相较于兴凯湖东方白鹳，百鸟湖成鸟的觅食高峰除凌晨外集中于下午，这可能是因为百鸟湖距离村镇更近，东方白鹳受到了较为强烈的人为干扰。对白冠长尾雉(Syrmaticus reevesii)[55]、白腹锦鸡(Chrysolophus amherstiae)[56]的活动节律研究发现，二者的活动高峰与人为干扰高峰产生了明显的错峰现象。总结全球62种兽类活动发现，人为干扰活动会导致野生动物夜间活动明显增加[57]，这说明动物会通过改变自身节律来规避人为干扰。经实地调查，7 ∶00至9 ∶00、11 ∶00至13 ∶00、18 ∶00至20 ∶00是百鸟湖周围居民区上下班的车流高峰期，人为干扰更为强烈，百鸟湖东方白鹳成鸟为了避开人为干扰将觅食高峰集中于凌晨和下午。受此影响的还有东方白鹳的警戒行为日节律。兴凯湖东方白鹳与黄河三角洲东方白鹳[32]、洪河东方白鹳[58]在警戒行为上都未产生明显的日节律变化，但百鸟湖东方白鹳的警戒日节律在8 ∶00至9 ∶00和11 ∶00至12 ∶00出现高峰，恰与车流高峰对应。此外，经过对比可以发现，百鸟湖和兴凯湖东方白鹳雏鸟静栖的高峰与成鸟觅食的低谷相对应，静栖的低谷与觅食的高峰相对应，这与邢敏言等[22]对兴凯湖东方白鹳的研究结果相似，可能是成鸟在巢时雏鸟活动量下降，成鸟离巢时雏鸟活动量上升。
本研究获得了不同生境下东方白鹳育雏期的行为时间分配与日节律数据，丰富了东方白鹳的物种资料，为东方白鹳的保护工作提供了科学的理论基础，对东方白鹳繁殖种群及其生境的保护管理措施具有重要的参考价值。但本研究的生境因子类型并不全面，在以后的研究中需要增加调查生境因子类型并增设点位以便进行统计分析，全面深入探究生境因子对东方白鹳行为产生的影响。

4 结论

百鸟湖和兴凯湖东方白鹳营巢地生境条件有较大的差异，二者东方白鹳的育雏期行为时间分配也出现了明显的差异，百鸟湖东方白鹳成鸟觅食行为时间分配显著多于兴凯湖东方白鹳。此外，百鸟湖和兴凯湖东方白鹳都具有一定的行为日节律，但在不同的环境条件下出现了适应性改变，产生了明显的错峰现象。

本研究得到了黑龙江睿涛环保科技有限公司与兴凯湖国家级自然保护区的支持，特此致谢。

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