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2024 , Vol. 22 >Issue 1: 60 - 71

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.01.007

Prediction of Potential Wintering Distribution Areas of Mandarin Duck based on Maximum Entropy Model

  • YANG Fucheng , 1 ,
  • HONG Zhaochun 2 ,
  • DING Hongxiu 1 ,
  • SHAO Mingqin , 1, *
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Received date: 2023-01-28

  Revised date: 2023-03-20

  Online published: 2024-01-04

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Abstract

The aim of this study was to identify the main areas and river sections where mandarin duck (Aix galericulata) overwinter and characterize the effects of environmental factors, such as climatic factors, on the overwintering distribution of this species. In this study, 95 data points from wintering occurrence records of mandarin duck were collected, and a total of 74 data points were selected and used for modeling. Maximum entropy model (MaxEnt) was used to predict the potential wintering areas of mandarin duck. The importance of each variable in the model was evaluated using the jackknife test, and the prediction results were tested for accuracy using the area under the curve (AUC value) from the receiver operating characteristic curve and the horizontal coordinates. The results indicated that the model predictions were accurate, the mean AUC value for 10 model runs was 0.971. The sizes of wintering areas with high, medium, and low suitability for mandarin ducks were 6.83×104 km2, 33.41×104 km2, and 67.34×104 km2, respectively. A total of 32 727.27 km of rivers showed high overwintering suitability for mandarin duck, and most of the overwintering areas and rivers with high suitability were concentrated in Hunan, Jiangxi, Zhejiang, Hubei, and Anhui provinces. Precipitation during the driest month, distance to water, and minimum temperature of the coldest month were the main factors affecting the overwintering distribution of mandarin duck. Our findings demonstrated that mandarin duck had a high demand for freshwater habitats and sheltering areas. In light of the dispersed distribution of overwintering sites with high suitability, nature reserves or small nature reserves should be established to protect large overwintering mandarin duck populations.

Cite this article

YANG Fucheng , HONG Zhaochun , DING Hongxiu , SHAO Mingqin . Prediction of Potential Wintering Distribution Areas of Mandarin Duck based on Maximum Entropy Model[J]. Wetland Science, 2024 , 22(1) : 60 -71 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.01.007

物种分布模型(species distribution models，SDMs)通过将物种的分布或者无分布的地理位置与环境信息相关联，推算出物种的生态需求，从而预测物种在一定环境中出现的概率[1]。目前，广义线性模型(generalize linear model，GLM)、广义可加模型(generalized additive model，GAM)、随机森林(random forest，RF)和分类与回归树(classification and regression tree，CART)等多种模型被用于物种分布模拟分析[2]。其中，最大熵模型(maximum entropy model，MaxEnt)具有对样本量需求少、对有少量位点偏差的数据耐受度高和预测精度高等优点[3-4]。由于仅需要物种的分布位置和环境背景数据，最大熵模型就可以对物种分布区进行预测，因此，该模型被广泛用于动植物保护[5-6]、入侵物种防控[7-8]、气候变化对物种分布的影响[9]等诸多研究领域。利用最大熵模型，对中华秋沙鸭(Mergus squamatus)、白琵鹭(Platalea leucorodia)和丹顶鹤(Grus japonensis)等越冬分布区进行了预测[10⇓⇓-13]，取得了良好的预测效果。
鸳鸯(Aix galericulata)隶属于雁形目(ANSERIFORMES)、鸭科(Anatidae)。鸳鸯是国家二级重点保护野生动物，是湿地环境质量评价的重要指示物种之一[14]。在中国，鸳鸯主要繁殖于长白山区和大、小兴安岭地区，越冬于华北地区、长江流域、华南地区和西南地区；在中国台湾省，鸳鸯为留鸟[15-16]。已经开展了鸳鸯的食性[17]、繁殖生态[18]、日活动行为的时间分配[19-20]、生境选择[21]和基因组与演化[22]等方面的研究。在中国生物多样性红色名录(http://protection.especies.cn/redlist/list)中，鸳鸯被列为近危物种。与其他珍稀水鸟相比，鸳鸯的专题研究明显不足，尚无全国性的鸳鸯种群分布与数量调查，鸳鸯种群对气候与微生境变化的响应机制尚不明确[23]。只有掌握了野生动物的地理分布，才能对其实施保护和开展研究。由于野生动物调查需要花费大量人力、物力和资金，因此难以开展大尺度调查。对于稀有和机警动物，其调查难度更大[24⇓-26]。鸳鸯是一种高度依赖河流生存的水鸟，无论繁殖期还是越冬期，河流都是鸳鸯的重要生存环境。在越冬期，鸳鸯也偏好栖息于周边森林覆盖率较高的水库中[15]。鸳鸯对隐蔽度的需求很高，表现为对临近林地的水域的偏好。例如，在景观尺度上，鸳鸯更偏好栖息于周边分布着林地的水域。在微生境尺度上，鸳鸯倾向于栖息在临近林地的水域[21]。与大部分偏好湖泊等大面积水域的雁鸭类所表现出的大规模集群分布模式不同，在越冬期，鸳鸯呈小群分散分布，这给鸳鸯的野外调查带来了极大的挑战。在以上背景下，利用最大熵模型，本研究预测了鸳鸯的潜在越冬分布区，明确了鸳鸯越冬的主要区域和河流，分析了气候条件对鸳鸯越冬区分布的影响，以期为鸳鸯越冬地的环境管理和鸳鸯种群保护提供基础资料和参考依据。

1 数据和方法

1.1 鸳鸯分布数据的收集与处理

共收集到了95条鸳鸯越冬分布地理数据。其中，来自野外调查、专家咨询、全球生物多样性信息网络(Global Biodiversity Information Facility，GBIF)和中国观鸟记录中心(http://www.birdreport.cn/)的鸳鸯越冬分布地理数据分别为20条、38条、22条和15条。
将鸳鸯越冬分布数据按物种、经度和纬度共3列保存为CSV(comma-separated values)格式文件。为了避免分布点过近引起的预测结果偏差，利用ENMTools中的“Trim duplicate occurrences”选项，确保一个环境数据像元内至多有一个分布点。经过筛选，选取了74个有效分布点(图1)。
1 鸳鸯越冬分布点示意图

The schematic diagram of distribution points for wintering mandarin duck

1.2 环境因素的筛选和数据来源

水、食物、隐蔽度和人类活动干扰等因素对鸳鸯的栖息地选择具有重要影响。选择了28个环境因素，包括属于地形因素的海拔、坡度和坡向、属于气候因素的19种生物气候变量、属于水因素的与水源的距离和河网密度、属于植物因素的归一化植被指数(NDVI)和与林地的距离、属于人类活动干扰因素的人类足迹指数(HFP)和与居民点的距离，开展研究。
海拔和19种生物气候变量的数据下载自世界气候数据库(https://worldclim.org/)。利用海拔数据，应用ArcMap 10.4.1软件的表面分析工具，得到坡度和坡向数据。归一化植被指数数据来源于中国科学院资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/)。利用在中国科学院资源环境科学与数据中心获取的2015年土地利用数据，采用ArcMap欧氏距离分析方法，得到与林地的距离和与居民点的距离数据。利用在国家基础地理信息中心(http://www.ngcc.cn/)获取的中国水系分布数据，采用ArcMap欧氏距离分析方法，得到与水源的距离数据。河网密度数据来自于2019年中国1 km格网河网密度数据集[27]。利用中国水系分布数据，应用ArcMap 10.4.1软件，得到中国台湾省的河网密度数据。人类足迹指数数据来自于2018年的全球人类足迹指数数据集[28]。
各种环境因素之间不可避免地存在相关和多重共线性关系，这会导致模型输出的AUC值偏大[29]。因此，需要对环境因素进行筛选。首先，利用ArcMap 10.4.1软件，对所有鸳鸯越冬分布点的环境变量栅格数据进行取样；其次，采用Pearson相关分析方法，利用SPSS 20.0软件，分析环境因素两两之间的关系，若两个环境因素的相关系数的绝对值大于0.75，则根据模型预运行结果，保留贡献率大、剔除贡献率小的环境因素，并将贡献率小于1%的环境因素也剔除；最后，筛选出气温季节性变异系数、最冷月的最低气温、最干月的降水量、海拔、坡向、坡度、与林地的距离、与居民点的距离、归一化植被指数、与水源的距离、人类足迹指数和河网密度共12个环境因素，用于预测鸳鸯的越冬分布区。将12个环境因素的地理坐标系统一为WGS_1984，空间分辨率统一为30″(角秒)。

1.3 模型运行与预测结果评价方法

将处理后的鸳鸯越冬分布数据和环境因素数据导入MaxEnt v3.4.4.rar软件，勾选构建响应曲线项，设置随机选取25%的鸳鸯越冬分布点用于模型测试；在高级设置中，勾选“Write plot data”选项，重复次数设置为10次，其他选项选择默认设置，以logistic格式输出结果[30]。在模型评估中，采用刀切法，评价各变量对模型的重要性；利用受试者工作特征曲线(ROC曲线)与横坐标围成的面积值(AUC值)，对预测结果进行准确度检验。AUC值越大，代表预测结果越可靠。当0.5≤AUC值<0.6时，表示预测结果不及格；当0.6≤AUC值<0.7时，表示预测结果较差；当0.7≤AUC值<0.8时，表示预测结果一般；当0.8≤AUC值<0.9时，表示预测结果良好；当0.9≤AUC值<1.0时，表示预测结果优秀[30]。

1.4 鸳鸯越冬适宜区等级划分

将模型运行10次的结果文件“avg.asc”，导入ArcMap 10.4.1软件中，采用自然断点法[12]，对“avg.asc”文件中的结果进行重分类。在重分类结果的基础上，结合野外调查经验，将鸳鸯越冬分布区的适宜度(P)分为3等级。当0.05≤P<0.20时，表示鸳鸯越冬分布区为低适宜区；当0.20≤P<0.50时，表示鸳鸯越冬分布区为中适宜区；当0.5≤P<1时，表示鸳鸯越冬分布区为高适宜区。

1.5 高适宜区和河流信息的提取与计算

在ArcMap 10.4.1软件中，利用重分类后的栅格文件数据，按属性提取出鸳鸯高适宜越冬区信息，并转成面文件，定义投影坐标系；通过计算，得到鸳鸯高适宜越冬区的面积。利用鸳鸯高适宜越冬区面文件数据，裁剪全国范围的水系(含5级河流及以上)矢量数据，得到鸳鸯高适宜越冬河流信息；通过计算，得到鸳鸯高适宜越冬河流的长度。

2 结果与分析

2.1 模型的精度

图2显示，10次重复建模的AUC平均值和标准误差分别为0.971和0.008，表明最大熵模型的预测结果优秀，适用于鸳鸯越冬分布区的预测。
2 最大熵模型的受试者工作特征曲线

Receiver operating characteristic curve of maximum entropy model

2.2 预测的鸳鸯越冬分布区

鸳鸯越冬高适宜区的面积为6.83×104 km2，中适宜区的面积为33.41×104 km2，低适宜区的面积为67.34×104 km2。鸳鸯越冬的分布区主要为长江中下游流域地区(图3)。湖南省、江西省、浙江省、湖北省和安徽省的鸳鸯越冬分布区的面积较大。鸳鸯越冬分布区北至山东省的胶东半岛，南至广西壮族自治区的南部，西至西藏自治区东部。
3 预测的鸳鸯越冬的各适宜等级分布区图

Map of each suitable grade of predicted distribution regions for wintering mandarin duck

鸳鸯越冬的高适宜分布区和高适宜越冬河流都主要分布在长江中下游的湖南省、江西省、浙江省、湖北省和安徽省(表1)。鸳鸯越冬的高适宜河流共有2 319条(图4)，其总长度为32 727.27 km。鸳鸯越冬的长度大于50 km的高适宜河流或河段的名称和所属省、市、县名称详见表2。
1 16个省(自治区、直辖市)鸳鸯越冬高适宜分布区的面积和高适宜河流的长度

The areas of highly suitable distribution regions and the lengths of highly suitable rivers for wintering mandarin duck in 16 provinces (autonomous region or municipality)

省(自治区、直辖市)名称 高适宜分布区面积/km2 高适宜河流长度/km 省(自治区、直辖市)名称 高适宜分布区面积/km2 高适宜河流长度/km
湖南省 19 561.58 8 045.93 重庆市 1 396.00 1 044.76
江西省 15 957.58 6 567.18 四川省 1 000.35 618.88
浙江省 12 291.73 3 629.81 河南省 898.43 546.27
湖北省 7 233.70 4 191.76 广东省 782.04 472.68
安徽省 5 617.81 2 617.61 江苏省 651.32 473.75
福建省 3 314.48 1 686.75 陕西省 54.52 40.01
广西壮族自治区 2 704.05 1 433.53 云南省 10.80 10.26
贵州省 2 251.69 1 346.77 山东省 2.04 1.33
4 鸳鸯越冬的高适宜河流分布图

Distribution map of highly suitable rivers for wintering mandarin duck

2 鸳鸯越冬长度大于50 km的高适宜河流或河段及其所属行政区名称

The names of highly suitable rivers or river sections with a length of more than 50 km and the administrative regions where they located

省(自治区直辖市)名称 地级市(自治州)
名称		 河流名称(所在市、区或县名称)
安徽省 安庆市 潜水(潜山市、岳西县)、皖河(太湖县)
池州市 青弋江(石台县)、秋浦河(贵池区、石台县)、西河(东至县)、长江(东至县、贵池区)
黄山市 昌江(祁门县)、常山江(休宁县)、青弋江(黄山区)、秋浦河(祁门县)、新安江(歙县、祁门县、屯溪区、休宁县)、休宁河(屯溪区、休宁县、黟县)
六安市 史河(金寨县)、西淠河(金寨县)
铜陵市 长江(枞阳县、义安区、郊区)
芜湖市 长江(繁昌县、镜湖区、弋江区)
宣城市 东津河(宁国市)、青弋江(泾县)、苕溪(宁国市)、水阳江(绩溪县、宁国市)
福建省 福州市 敖江(连江县、罗源县)
龙岩市 汀江(上杭县、武平县、长汀县)
南平市 白塔河(光泽县)、富屯溪(光泽县、邵武市、顺昌县)、建溪(建瓯市、建阳区、武夷山市)、闽江(延平区)、南浦溪(浦城县、建瓯市、建阳区、浦城县)、松溪(建瓯市、松溪县、政和县)
宁德市 敖江(古田县)、东溪(福安市、寿宁县、柘荣县)、西溪(福安市、寿宁县)
三明市 金溪(建宁县、将乐县、宁化县、泰宁县)、闽江(梅列区、三元区、沙县、永安市、宁化县、清流县)、汀江(宁化县)
广东省 韶关市 锦江(仁化县、浈江区)、南花溪(乐昌市)、武水(乐昌市、乳源瑶族自治县、武江区、浈江区)
广西壮族自治区 桂林市 夫夷水(资源县)、灌江(灌阳县、全州县)、桂江(叠彩区、灵川县、平乐县、象山区、兴安县、雁山区、阳朔县)、湘江(全州县)、寻江(龙胜各族自治县、资源县)
柳州市 贝江(融安县、融水苗族自治县)、浪溪河(融安县)、柳江(三江侗族自治县)、寻江(三江侗族自治县)
贵州省 黔东南苗族侗族自治州 亮江(锦屏县、黎平县)、柳江(榕江县、从江县)、六洞河(剑河县、锦屏县、三穗县、天柱县)、清水江(锦屏县、天柱县)、渠水(黎平县)
黔南布依族苗族自治州 柳江(独山县、三都水族自治县)
铜仁市 潕阳河(玉屏侗族自治县)、辰水(碧江区、江口县、万山区)、花垣河(松桃苗族自治县)、沱水(松桃苗族自治县)
河南省 南阳市 汉江(淅川县)
信阳市 界河(浉河区)、澴水(罗山县、浉河区)、倒水(新县)、灌河(商城县)
湖北省 鄂州市 长江(鄂城区、华容区)
恩施市 娄水(鹤峰县)、磨刀溪(利川市)、清江(巴东县)、酉水(来凤县、宣恩县)、长江(巴东县)、濯河(咸丰县)
黄冈市 巴河(黄州区、罗田县、麻城市、团风县、浠水县)、倒水(红安县)、举水(麻城市)、蕲水(蕲春县)、滠水(红安县)、浠水(罗田县、浠水县、英山县)
黄石市 富水(阳新县)、长江(黄石港区、西塞山区、阳新县)
荆门市 漳河(东宝区、掇刀区)
荆州市 长江(松滋市)
十堰市 汉江(丹江口市、郧阳区)
随州市 涢水(随县)
武汉市 倒水(新洲区)、滠水(黄陂区)、长江(洪山区、江夏区、武昌区)
咸宁市 富水(通山县)、陆水(赤壁市、崇阳县、通城县)
襄阳市 汉江(樊城区、谷城县、老河口市、襄城区、宜城市)、沮漳河(保康县、南漳县)、漳河(南漳县)
孝感市 澴水(大悟县、孝昌县)
宜昌市 黄柏河(西陵区、夷陵区、远安县)、沮漳河(当阳市、远安县)、清江(宜都市、长阳土家族自治县)、渔洋河(五峰土家族自治县、宜都市)、漳河(当阳市、远安县)、长江(点军区、西陵区、夷陵区、秭归县、伍家岗区、猇亭区、宜都市、枝江市)
湖南省 常德市 道水(津市市、澧县、临澧县、石门县)、渫水(石门县)
郴州市 白水(桂阳县)、舂陵水(嘉禾县、临武县)、锦江(汝城县)、耒水(桂东县、汝城县、苏仙区、永兴县、资兴市)、南花溪(宜章县)、上犹江(汝城县)、武水(临武县、宜章县)、西河(北湖区、桂阳县、苏仙区、永兴县)、永乐江(安仁县、永兴县)
衡阳市 斜獭水(衡东县)、白水(常宁市)、舂陵水(常宁市、衡南县、耒阳市)、耒水(耒阳市)、湘江(衡山县、衡阳县、石鼓区、珠晖区、衡东县、常宁市、衡南县、祁东县)、永乐江(衡东县)、蒸水(衡南县、衡阳县、石鼓区、蒸湘区)
怀化市 潕阳河(鹤城区、洪江市、新晃侗族自治县、芷江侗族自治县、中方县)、辰水(辰溪县、麻阳苗族自治县)、清水江(洪江市、会同县、芷江侗族自治县)、渠水(洪江市、会同县、靖州苗族侗族自治县、通道侗族自治县)、通道河(通道侗族自治县)、巫水(洪江市、会同县)、溆水(溆浦县)、酉水(沅陵县)、沅江(辰溪县、洪江市、溆浦县、中方县、沅陵县)
娄底市 侧水(双峰县)、大洋江(新化县)、涟水(冷水江市、涟源市、娄星区、双峰县)、资水(冷水江市、新化县)
邵阳市 赧水(城步苗族自治县、武冈市)、侧水(邵东市)、大洋江(隆回县)、夫夷水(邵阳县、新宁县)、蓼水(洞口县、绥宁县)、通道河(城步苗族自治县、绥宁县)、巫水(城步苗族自治县、绥宁县)、蒸水(邵东市)、资水(北塔区、双清区、新邵县)
湘潭市 涟水(湘乡市)、湘江(湘潭县、雨湖区、岳塘区)
湘西土家族苗族自治州 花垣河(保靖县、花垣县)、澧水(永顺县）、猛洞河(古丈县、龙山县、永顺县)、沱水(凤凰县、吉首市、泸溪县)、武水(凤凰县、花垣县、吉首市)、酉水(保靖县、古丈县、永顺县、龙山县)、沅江(泸溪县)
益阳市 敷溪(安化县、桃江县)、资水(安化县、桃江县)
永州市 白水(祁阳县)、舂陵水(钟水)(蓝山县、新田县)、芦洪江(东安县、冷水滩区)、湘江(东安县、祁阳县)
岳阳市 迪港河(临湘市、岳阳楼区、岳阳县)、汨罗江(汨罗市、平江县)、新墙河(平江县、岳阳县)
张家界市 道水(慈利县)、澧水(慈利县、桑植县、永定区)、娄水(慈利县、桑植县)
长沙市 捞刀河(开福区、浏阳市、长沙县)、浏阳河(浏阳市)、潭水(浏阳市)、沩水(宁乡市、望城区)、湘江(开福区、天心区)
株洲市 斜獭水(茶陵县、炎陵县、攸县)、渌水(醴陵市)、潭水(醴陵市)、铁河(醴陵市、攸县)、湘江(芦淞区、渌口区、天元区、石峰区)、永乐江(攸县)
江西省 抚州市 白塔河(资溪县)、宝塘水(崇仁县、乐安县)、崇仁水(崇仁县、乐安县)、崇宜水(崇仁县、临川区、宜黄县)、抚河(广昌县、南城县、南丰县、金溪县、临川区)、黎滩河(黎川县、南城县)、乌江(乐安县)
江西省 赣州市 赣江(赣县区、章贡区)、孤江(兴国县)、濂水(安远县、会昌县、于都县)、龙华江(南康区、上犹县)、梅江(宁都县、瑞金市、于都县)、绵水(会昌县、瑞金市)、琴水(宁都县、石城县)、上犹江(崇义县、上犹县)、桃江(龙南县、全南县、信丰县、赣县区)、章水(大余县、南康区、章贡区)
吉安市 赣江(青原区、泰和县、万安县、吉水县、峡江县、新干县、吉州区)、孤江(吉水县、青原区、永丰县)、禾泸水(吉安县、永新县、吉州区、峡江县、新干县)、泸江(安福县)、牛吼江(吉安县、井冈山市、泰和县)、蜀水(井冈山市、遂川县、泰和县、万安县)、遂川江(井冈山市、遂川县)、乌江(吉水县、永丰县)、消江(安福县、吉安县)、左溪(遂川县)
景德镇市 昌江(昌江区、浮梁县)、饶河(乐平市)
九江市 博阳河(德安县、共青城市、瑞昌市)、东津水(修水县)、赣江(共青城市、濂溪区、庐山市、共青城市、都昌县、湖口县)、山口水(修水县)、修水(武宁县、修水县、永修县)、长河(柴桑区、瑞昌市)、长江(濂溪区、瑞昌市、浔阳区、湖口县、彭泽县)
南昌市 北潦河(安义县)、抚河(进贤县、南昌县)、赣江(南昌县、西湖区、红谷滩区)、锦河(新建区)、潦河(安义县)
萍乡市 禾泸水(莲花县)、渌水(安源区、上栗县、湘东区)、袁河(芦溪县)
上饶市 广丰水(广丰区、广信区、信州区)、饶北河(广信区、信州区、玉山县)、饶河(德兴市、婺源县)、西河(鄱阳县)
新余市 袁河(分宜县、渝水区)
宜春市 北潦河(奉新县、靖安县)、东津水(铜鼓县)、赣江(丰城市)、锦河(丰城市、高安市、上高县、万载县、宜丰县、袁州区)、潦河(奉新县、宜丰县)、渌水(袁州区)、山口水(铜鼓县)、潭水(万载县)、袁河(袁州区)
鹰潭市 白塔河(贵溪市、余江区)
四川省 达州市 江里河(开江县)、州河(宣汉县)
浙江省 杭州市 东苕溪(临安区、余杭区)、分水江(临安区、桐庐县)、富春江(富阳区、桐庐县、建德市、上城区、西湖区)、新安江(淳安县、建德市)
湖州市 太湖(长兴县)、东苕溪(德清县、南浔区、吴兴区)、苕溪(安吉县、吴兴区、长兴县)
金华市 澄潭江(磐安县)、富春江(兰溪市)、好溪(磐安县)、金华江(东阳市、金东区、磐安县、义乌市)、始丰溪(磐安县)、武义江(金东区、武义县、婺城区、永康市)
丽水市 飞云江(景宁畲族自治县)、好溪(缙云县、莲都区)、南浦溪(龙泉市)、瓯江(莲都区、龙泉市、庆元县、云和县、青田县)、松溪(庆元县)、松阴溪(莲都区、松阳县、遂昌县)、乌溪江(龙泉市、遂昌县)、武义江(缙云县)、西溪(庆元县)、小溪(景宁畲族自治县、青田县、庆元县)
衢州市 常山江(常山县、开化县、柯城区)、江山港(江山市、柯城区、衢江区)、乌溪江(衢江区)
绍兴市 澄潭江(嵊州市、新昌县)
台州市 始丰溪(临海市、天台县)、永安溪(临海市、仙居县)
温州市 鳌江(苍南县、平阳县、泰顺县、文成县)、东溪(泰顺县)、飞云江(瑞安市、泰顺县、文成县)
重庆市 花垣河(秀山土家族苗族自治县)、江里河(开州区)、磨刀溪(石柱土家族自治县、万州区、云阳县)、普里河(开州区、梁平区、万州区)、长江(巫山县)、濯河(黔江区、酉阳土家族苗族自治县)

2.3 鸳鸯越冬分布区的影响因素

在12种环境因素对鸳鸯越冬分布区影响的贡献中，最干月的降水量、与水源的距离、坡度、气温季节性变异系数、与林地的距离、最冷月的最低气温、海拔、人类足迹指数的贡献率分别为52.8%、23.1%、5.4%、5.0%、3.7%、3.1%、2.8%、2.1%，其都大于2%，累计贡献率为98%；归一化植被指数、坡向、河网密度、与居民点的距离的贡献率分别为0.8%、0.7%、0.3%、0.3%，其都小于1%。
采用刀切法的检验结果(图5)显示，利用单环境因素数据建立模型时，最冷月的最低气温、最干月的降水量对模型的增益效果比较明显；去掉与水源的距离因素，利用剩余的其他因素建立模型时，模型的增益最小，即与水源的距离因素包含鸳鸯越冬分布区预测所需要的重要信息。最干月的降水量、与水源的距离和最冷月的最低气温是影响鸳鸯越冬区分布的主要因素，坡度、气温季节性变异系数、与林地的距离、海拔和人类足迹指数对模型的构建也起了一定的作用，归一化植被指数、坡向、水网密度和与居民点的距离对模型的贡献率较小。
5 环境变量的正则化训练增益示意图

Schematic diagram of regularization training gain of environmental variables

随着最干月的降水量、坡度、气温季节性变异系数、最冷月的最低气温、海拔和人类足迹指数值的增大，越冬鸳鸯的存在概率呈单峰型变化；在鸳鸯越冬的高适宜分布区，最干月的降水量为34~129 mm，坡度小于3.2°，气温季节性变异系数为757~867，最冷月的最低气温为0.53~3.97 ℃，海拔低于236.5 m，人类足迹指数值为16.42~40.84(图6)。随着与水源的距离和与林地的距离的增大，越冬鸳鸯的存在概率在大幅度减小；在鸳鸯越冬的高适宜分布区，与水源的距离小于1 095 m，与林地的距离小于2 385 m(见图6)。
6 主要环境变量的响应曲线

Response curves of main environmental variables

3 讨 论

本研究结果显示，湖南省、江西省、浙江省、湖北省和安徽省的鸳鸯越冬高适宜分布区的面积较大。中华秋沙鸭的主要越冬栖息地分布在湖南省和江西省，表明鸳鸯和中华秋沙鸭可能具有相似的生态需求[12]。鸳鸯越冬的高适宜河流也主要分布在湖南省、江西省、浙江省、湖北省和安徽省，而且其高适宜河流或河段的连续长度较长。江西省的鸳鸯越冬高适宜河段的长度为6 567.18 km，这与鸳鸯对环境的耐受力强有关；江西省中华秋沙鸭越冬的高适宜河段长度仅为1 067 km[12]。
在长期演化过程中，动物对生存环境的选择表现出特定的环境适应性[31-32]。在影响鸳鸯越冬分布的主要因素中，贡献率较大的最干月的降水量和与水源的距离都是与水密切相关的因素，表明水对鸳鸯选择越冬区的重要性。在越冬期，鸳鸯主要栖息于开阔的湖泊、江河和沼泽中，除了少数时间在岸上觅食以外，鸳鸯大部分时间在水中觅食，水域为越冬鸳鸯提供了栖息和觅食场所[15]。最干月的降水量过少或者过多都会对鸳鸯越冬产生负面影响。当最干月的降水量过少时，湖泊和河流的面积会缩小，部分河流甚至断流，不再适宜鸳鸯栖息；最干月的降水量过多则可能导致鸳鸯栖息水域的水过深，不利于鸳鸯的觅食活动。例如，随着三峡水库水位的升高，栖息在三峡水库区长江主干道中的鸳鸯种群数量明显减少[33]。在白琵鹭越冬地的研究中，最干月的降水量的响应曲线呈单峰型变化[11]。鸳鸯对于最干月的降水量的需求小于白琵鹭，这可能是因为白琵鹭偏好大水面的湖泊环境，因此需要更多的降水量以形成相对高的水位。
地形对于植物物种的分布有重要影响。例如，因为接收到太阳辐射的差异，在阴坡和阳坡生长的植物物种和植物的生长状况都存在明显差异，进而引起动物分布的差异[34]。在本研究中，坡度是鸳鸯越冬分布区的影响因素，鸳鸯偏好栖息于坡度较小的区域，这是由于鸳鸯栖息于河流、湖泊等水域中，大部分河流、湖泊的坡度都较小，这与鸳鸯常去岸边的农田或者荒地中觅食的习性相吻合。鸳鸯喜欢在低海拔的区域活动，也许是高海拔地区的环境不适宜鸳鸯生存[35]。
在本研究中，随着与林地的距离的增大，鸳鸯的存在概率减小，表明鸳鸯对活动场所的隐蔽度有着较高的要求。研究表明，鸳鸯倾向于在临近林地的水域活动[21]。林地可以为鸳鸯提供隐蔽场所，林地边缘的草本植物也可以作为鸳鸯的食物来源。在雪豹(Panthera uncia)和中华斑羚(Naemorhedus griseus)潜在分布地的预测中，归一化植被指数是构建模型的重要环境变量[36-37]。但是，在本研究中，归一化植被指数对建立模型的贡献率较低。这是因为归一化植被指数反映的是植物的生长和覆盖状况，而鸳鸯需要在水环境中栖息，归一化植被指数不能直接反映鸳鸯对栖息地的需求。研究表明，当人类出现或者靠近野生动物时，野生动物通常会将人类视为潜在的捕食者，进而表现出警戒和逃离等行为[21]。人类足迹指数反映了人类在一个地区出现的频繁程度。在本研究中，随着人类足迹指数值的增大，鸳鸯的存在概率呈单峰型变化，即人类和鸳鸯对于环境的利用有趋同选择，人类活动对于鸳鸯越冬区有负面影响。
气温是决定生物地理分布的重要因素。气温季节性变异系数反映了平均气温及其变异幅度，最冷月的最低气温表示了极端最低气温[38]。气温季节性变异系数的响应曲线呈现出急升、急降的形态，表明鸳鸯偏好较窄的气温季节性变化范围。水面结冰将严重影响水鸟获取食物，甚至威胁水鸟的生存，鸳鸯越冬高适宜区的最冷月的最低气温大于0 ℃，表明鸳鸯不在水面能结冰的地区越冬。
在本研究中，建立的模型的AUC平均值为0.971，表明构建的模型预测效果较好[9]。最大熵模型建立的一个基本假设是在所研究区域进行了系统或者随机的无偏采样，但是，实际采样不可避免地存在采样偏差[3]。在本研究中，通过去除过近的分布点，确保一个环境数据栅格至多有1个分布点，这在一定程度上修正了采样偏差，避免了分布点过近引起的过拟合现象。物种分布模型预测结果的准确性高度依赖输入模型的物种分布数据。为了确保鸳鸯越冬分布点的准确性，本研究通过野外调查和咨询专家，获取了精准的越冬分布点数据，同时在全球生物多样性信息网络和中国观鸟记录中心网站获取部分分布点数据，对鸳鸯越冬分布点数据予以补充。从数据网站查询到的鸳鸯分布点，即使记录时间为越冬期，但是也有可能不是鸳鸯越冬的分布点，而是旅鸟或迷鸟的分布点。为此，对从数据网站查询到的数据进行了筛选，去除了不符合鸳鸯越冬生境特征的分布点。一些新的鸳鸯越冬的分布记录，例如，鸳鸯在新疆维吾尔自治区[39]和西藏自治区[40]越冬的记录，因为其居留型为迷鸟或者暂不明确，所以暂不将其分布数据输入模型中。同一物种在不同的环境中可能具有各异的生态位，即发生生态位漂移，而生态位的保守性是各种生态位模型或者物种分布模型预测物种潜在地理分布的前提条件[7]。环境差异性较高或大尺度的物种潜在地理分布预测中，如果物种的生态位保守性不足，会使模型生成不准确的生态位结果。曾出现过鸳鸯种群在城市中越冬的现象，考虑到城市与野外环境差异较大，为了避免鸳鸯越冬的潜在生态位漂移影响预测结果的准确性，本研究确保输入模型的鸳鸯越冬分布点都为非城市分布点。动物在区域尺度、景观尺度、家域尺度和斑块尺度下选择生存环境[41]。若只从单一空间尺度考虑动物的生存环境选择，可能无法全面、准确地反映物种选择生存环境的模式[42]。本研究在区域尺度下预测鸳鸯的越冬区，但是，鸳鸯选择越冬生存环境还受到明水面面积、水深、水域宽度和植物高度等景观和微尺度环境变量的影响[21]。本研究未考虑鸳鸯微尺度下的生境选择，其预测结果可能比鸳鸯实际越冬分布区偏大、也比实际分布河流偏长。因此，本研究的结果只能在区域尺度上反映鸳鸯越冬的生存环境选择。在后续的研究中，我们将对本研究中的高适宜河流进行微生境尺度的研究，以揭示河流宽度、河水流速和河岸植物高度等微尺度环境参数对鸳鸯越冬分布的影响，并对本研究的模型预测结果进行验证，明确鸳鸯越冬分布的核心河段及其影响因素。

4 结论与建议

本研究建立的最大熵模型的预测结果优秀，潜在的鸳鸯越冬区分布广泛。鸳鸯越冬的高适宜区的面积为6.83×104 km2，中适宜区的面积为33.41×104 km2，低适宜区的面积为67.34×104 km2。鸳鸯越冬的高适宜河流的总长度为32 727.27 km，鸳鸯越冬的高适宜区和河流主要分布在湖南省、江西省、浙江省、湖北省和安徽省。最干月的降水量、与水源的距离、最冷月的最低气温是影响鸳鸯越冬区分布的主要因素。
根据鸳鸯越冬区分散分布的特点，在鸳鸯种群数量较大的区域，建议采取保护区或保护小区的形式，对在该区域越冬的鸳鸯加以保护，在以越冬鸳鸯分布的河流、湖泊或者水库为中心的5 km范围内设立核心区，并规划出合理的缓冲区；加强对越冬鸳鸯分布区周边河岸带植物的保护；在水利建设和调控水电站蓄水量时，应该充分考虑越冬鸳鸯对水位的生态需求；加强鸳鸯生态学方面的研究；加强科普宣传，提高公众对鸳鸯保护重要性的认识，使人类与鸳鸯和谐共处。

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