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2024 , Vol. 22 >Issue 3: 445 - 452

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.03.013

Effects of Water Flow Disturbance on Growth and Asexual Reproduction Response of Vallisneria natans and Cabomba caroliniana

  • LIU Qiumei , 1, 2 ,
  • CHEN Xinsheng 3 ,
  • DENG Zhijun , 1, * ,
  • DENG Zhengmiao , 2, * ,
  • XIE Yonghong 2 ,
  • LI Feng 2 ,
  • LI Sijun 4
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Received date: 2023-04-04

  Revised date: 2023-09-01

  Online published: 2024-04-24

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Copyright © 2024 Wetland Science. All rights reserved.
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Abstract

Submerged plants are important regulators of aquatic ecological balance, and hydrodynamics is an important environmental factor affecting the physical and chemical properties in water and the growth status of submerged plants. In this experiment, we investigated the effects of water flow disturbance on the growth and asexual reproduction of two submerged plants (Vallisneria natans and Cabomba caroliniana). The results showed that, under the water flow disturbance condition, NTU in water had increased significantly. Under the water flow disturbance, the dissolved oxygen concentration of Vallisneria natans in the water was 7.2 to 13.5 mg/L, significantly larger than Cabomba caroliniana. Compared to the static group, water flow disturbance significantly increased the root biomass [(19.2±0.9) g] and relative growth rates (0.5±0.1) of mother plants of Vallisneria natans. In contrast, under the static conditions, plants height [(20.5±0.4) cm], root length [(17.0±2.0) cm], aboveground biomass [(11.1±0.1) g], root biomass [(7.3±0.1) g] and relative growth rates (0.2±0.1) of mother plants of Cabomba caroliniana were significantly greater than the water flow disturbance conditions. Under water flow disturbance conditions, plants height [(38.9±1.2) cm] of Vallisneria natans increased significantly. However, ramet number [(3.0±0.1) plants], the aboveground biomass [(11.8±0.3) g], and the plant height [(10.0±0.5) cm] of Cabomba caroliniana were significantly greater than the water flow disturbance conditions. Compared with the native plant Vallisneria natans, water flow disturbance had a significant negative impact on the growth and asexual reproduction of the invasive plant Cabomba caroliniana, while the static water was favorable to the growth of Cabomba caroliniana.

Cite this article

LIU Qiumei , CHEN Xinsheng , DENG Zhijun , DENG Zhengmiao , XIE Yonghong , LI Feng , LI Sijun . Effects of Water Flow Disturbance on Growth and Asexual Reproduction Response of Vallisneria natans and Cabomba caroliniana[J]. Wetland Science, 2024 , 22(3) : 445 -452 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.03.013

沉水植物被喻为水下森林[1]，在种植密度较高的情况下，可以改变水流强度，影响水体与底泥之间物质交换，是水生生态系统的重要调控者[2]。但是，外来入侵沉水植物无性繁殖能力强，且易导致植物物种组成同质化[3]，这一问题已经成为水生生态系统面临的主要威胁之一，不仅会降低水生生态系统植物群落的多样性水平，还会导致其生态功能退化[4]。
水动力(如泥沙淤积与再悬浮[5]、水位波动[6]、水流扰动[7]等)是影响沉水植物生长的重要环境因素[8]。水动力产生的作用力超过沉水植物自身的机械抗性时，会对植株造成损伤，造成植物生物量减小，进而会对沉水植物群落的发育和结构造成影响[8-9]。适当的水动可以力增加水体溶解氧浓度，促进沉积物释放营养物质[10-11]，从而促进植物的生长。过强的水动力对人工修复的水生植物和水体中自然植物都会造成损害[12]，例如，常年分布在南非维多利亚湖的凤眼莲(Eichhornia crassipes)在1997年厄尔尼诺引起的强风浪袭击后生物量锐减[13]。水流扰动的程度对沉水植物有很大的影响，相关研究发现，在水流速度和风速相同的条件下，水生植物在水体中的受力是陆生植物的25倍以上[14]，水体流速的改变对水生植物生物量以及群落组成都有明显的影响，水体流速较大会影响水生植物的无性繁殖和生长能力[15⇓⇓-18]。随水位缓慢上升，马来眼子菜(potarmogeton pectinatus)的植株减少分蘖数，以促进地上部分生长[19]。适当的水动力过程可以帮助去掉植物叶片和根茎上的附着生物，增加叶片的光合作用，也能够促进植物叶片与水体之间的碳交换而强化光合作用[20]。例如，粉绿狐尾藻(Myriophyllum aquaticum)随水交换速度增加，缺氧胁迫减少，植株根长和比根长增大、可以吸收更多营养[21]。理论上外来入侵物种具有较强的环境适应能力，其有较广的生态幅，对环境有较强的忍耐力，同时有较强的繁殖和扩大种群的能力[22-23]。但是，水流扰动对入侵植物的生长和无性繁殖影响目前关注较少。
苦草(Vallisneria natans)是中国淡水湖泊生态系统中常见的沉水植物，由于其良好的生长和繁殖能力，经常被作为水生生态系统修复的首选植物种类[24]。水盾草(Cabomba caroliniana)是原产于南美的多年生沉水植物，在全球多个国家和地区入侵并泛滥[25]。20世纪90年代，中国首次发现水盾草[26-27]。随后，水盾草扩散到长江三角洲地区[28-29]。中国于2023年1月1日起，把水盾草列入重点管理外来入侵物种名录[30]。苦草可以进行有性繁殖和无性繁殖，无性繁殖可以通过匍匐根状茎上的侧芽进行克隆分枝[31-32]；水盾草的有性繁殖几乎可以忽略，它的生长和扩散主要依靠断枝进行[33⇓⇓-36]。
本研究以苦草和水盾草为研究对象，通过设置水流扰动控制实验，研究水流扰动对苦草和水盾草生长和无性繁殖的影响，以期为水盾草入侵防控和湿地生态修复管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本研究选用的苦草和水盾草分别采购于沭阳县芳菲花木园艺场和广州颐佳贸易有限公司。实验开始前，所有植物幼苗都在室外环境中。利用小铲子，取苦草的完整植株；利用已消毒剪刀，取水盾草的顶端部分(茎的顶部15 cm)，进行预培养。预培养一周后，选取长势一致且无侧枝和匍匐茎的健康植株，进行实验。苦草和水盾草的初始长度为(15±2) cm。

1.2 实验设计

在湖南省岳阳市中国科学院洞庭湖湿地生态系统观测研究站的室外种植池，开展控制实验，室外气温为(35±5) ℃。实验时间为2022年8月13日至10月11日。
实验设置了水流扰动和静置两种水流处理，种植两种沉水植物苦草和水盾草，每组各4个独立重复，共设置了16个混凝土实验水池(105 cm×100 cm×100 cm)。在每个池内，放置两个种植盆(63 cm×37 cm×15 cm)，盆内放置10 cm厚的淤泥，水位高度设置为30 cm(图1)。底泥选用洞庭湖淤泥，在实验开始前，将淤泥内大块凋落物剔除，拌匀后随机装入种植盆内，并将其用地下水浸泡，备用。实验开始时，将预培育的植株用地下水洗净后，按照实验设置随机栽植于盆中，每个盆种植15株植株，每个水池共种植30株植株。在实验过程中，每4 d补充地下水，使水池内的水深保持在30 cm[37]。
1 实验设计示意图

Experimental design diagram

利用双头造流泵(JVP-232，中国 广东)，实现水流扰动的设置[38]。造流泵的排水流量为12 m3/h，泵口出水流速为0.8 m/s。将造流泵固定在水池内低于实验设计水位2 cm的位置。在实验期间每天的9:00至11:00，进行水流扰动。

1.3 样品测定

实验开始前，每种处理选取5株长势一致且无侧枝和匍匐茎的健康植株，测量并记录每株的鲜质量、株高和生物量。在实验期间，每隔3~4 d，利用水质分析仪(YSI EXO2多参数)，测定(测定时间为17 ∶00)水池中水体的溶解氧含量和浊度，共测定17次。在实验结束后，测量所有母株和分株的株高和根长，将地上部分(叶、茎包括匍匐茎)和根全部洗净后，在烘箱中80 ℃条件下烘干至恒质量，即干质量，用来表示生物量[39]。
其他指标的计算公式如下[40]：
\begin{document}$净母体株高(cm)=母株株高-初始母株株高$ \end{document}
\begin{document}$相对生长速率(RGR)={\rm ln}(母株地上部分生物量-初始母株地上部分生物量)/60$ \end{document}
\begin{document}$分株地上部分生物量(g)=分株地上部分总生物量/存活分株株数$ \end{document}
\begin{document}$分株数(株)=(总株数-存活母株)/存活母株$ \end{document}

1.4 数据处理与分析

采用重复测量方差方法，分析植物物种、水流处理方式和采样时间对水体溶解氧含量和浊度的影响[41]。采用双因素方差分析方法，分析植物物种、水流处理方式之间的主效应和交互作用对植物母株株高、母株根长、母株地上部分生物量、母株根生物量、相对生长速率、分枝数、分株地上部分生物量、分株株高的影响。数据分析前，都通过方差齐次性检验和正态分布检验。
分别利用SSPS 26软件和Excel 2016软件，进行数据分析和绘图。

2 结果与分析

2.1 水流扰动下水体溶解氧含量和浊度

实验结束时，水流扰动处理下水体的浊度为4.3~79.9 NTU，显著大于静置处理(1.4~19.3 NTU)(n=272，p<0.05，图2a)。但是，种植两种植物的水体浊度之间无显著差异(p>0.05)。在水流扰动情况下，种植苦草的水体中溶解氧质量浓度为7.2~13.5 mg/L，显著大于种植水盾草的水体(3.9~11.6 mg/L)(n=136，p<0.01，图2b)，静置处理下种植两种植物的水体溶解氧含量无显著差异(p>0.05)。方差分析结果显示，水流扰动对种植苦草的水体溶解氧含量的影响不显著(p>0.05)；种植水盾草的静置处理下水体中溶解氧质量浓度为7.2~14.5 mg/L，显著大于水流扰动处理(3.9~11.6 mg/L)(n=136，p<0.01)。
2 水流扰动和静置条件下水体的浊度(a)和溶解氧含量(b)

Turbidity (a) and dissolved oxygen content (b) of water under water flow disturbance and static conditions

2.2 水流扰动下植物的生长指标

实验结束时，无论有无水流扰动，苦草的株高(38.4~47.0 cm)都显著大于水盾草的株高(16.3~20.5 cm)(n=16，p<0.05)(图3a)。水流扰动对苦草株高的影响不显著(p>0.05)。水流扰动组水盾草的株高为(16.3±0.5) cm，显著小于静置组[(20.5±0.4) cm](n=8，p<0.05)。水流扰动下，苦草的根长[(13.3±0.9) cm]显著大于水盾草[(10.4±0.1) cm](n=16，p<0.05)，静置情况下，苦草的根长[(11.3±0.3) cm]显著小于水盾草[(17.0±2.0) cm](n=16，p<0.05)。水流扰动对苦草的根长影响不显著(p>0.05)，而水流扰动组水盾草的根长[(10.4±1.3) cm]显著小于静置组[(17.0±1.9) cm](n=8，p<0.05)。
3 水流扰动和静置条件下苦草和水盾草的母株株高和根长(a)、母株地上部分生物量和根生物量(b)

Plant height and root length (a), aboveground biomass and root biomass of mother plants (b) of Vallisneria natans and Cabomba caroliniana under water flow disturbance and static conditions

p<0.05。]]>

无论有无水流扰动，苦草地上部分生物量(24.1~27.7 g)都显著大于水盾草(8.3~11.1 g)(n=16，p<0.05)(图3b)。水流扰动对苦草地上部分的生物量影响不显著(p>0.05)。水流扰动组的水盾草地上部分生物量为(8.3±0.1) g，显著小于静置组[(11.1±0.1) g](n=8，p<0.05)。无论有无水流扰动，苦草的根生物量(17.8~19.2 g)都显著大于水盾草(6.6~7.3 g)(n=16，p<0.05)。水流扰动组苦草的根生物量为(19.2±0.4) g，显著大于静置组[(17.8±0.1) g](n=8，p<0.05)。水流扰动组水盾草的根生物量[(6.6±0.1) g]显著小于静置组[(7.3±0.1) g](n=8，p<0.05)。
当实验结束时，无论有无水流扰动，苦草的相对生长速率(0.4~0.5)都显著大于水盾草(0.1~0.2)(n=16，p<0.05)。水流扰动对苦草的相对生长速率影响不显著(p>0.05)。水流扰动组水盾草的相对生长速率(0.14±0.10)显著小于静置组(0.18±0.10)(n=8，p<0.05)(表1)。
1 水流扰动和静置条件下苦草和水盾草母株地上部分相对生长速率

Relative growth rates of aboveground parts of mother plants of Vallisneria natans and Cabomba caroliniana under water flow disturbance and static conditions

实验处理 种植植物 相对增长速率
注：表中数据为(平均值±标准误差)。数据右上角小写字母不同，表示数据间差异显著，p<0.05。
水流扰动组 苦草 (0.5±0.01)a
水盾草 (0.14±0.00)c
静置组 苦草 (0.4±0.03)a
水盾草 (0.18±0.00)b

2.3 水流扰动下植物的无性繁殖指标

当实验结束时，无论有无水流扰动，苦草的分株数(4.7~5.7 株)都显著大于水盾草(2.4~3.0株)(n=16，p<0.05)。水流扰动对苦草的分株数影响不显著(p>0.05)。水流扰动组的水盾草分株数为(2.4±0.1) 株，显著小于静置组[(3.0±0.1) 株](n=8，p<0.05)。无论有无水流扰动，苦草分株的生物量(57.9~67.8 g)都显著大于水盾草(8.1~11.8 g)(n=16，p<0.05)。水流扰动对苦草分株生物量的影响不显著(p>0.05)。水流扰动对水盾草分株生物量的影响显著，水流扰动组的水盾草分株生物量为(8.1±0.1) g，显著小于静置组[(11.8±0.3) g](n=8，p<0.05)。无论有无水流扰动，苦草分株株高(32.4~38.9 cm)都显著大于水盾草(6.2~10.0 cm)(n=16，p<0.05)。水流扰动组苦草的分株株高为(38.9±1.2) cm，显著大于静置组[(32.4±1.3) cm](n=8，p<0.05)。水流扰动组水盾草的分株株高为(6.2±0.5) cm，显著小于静置组[(10.0±0.5) cm](n=8，p<0.05)(表2)。
2 水流扰动和静置条件下苦草和水盾草分株数、分株地上部分生物量和分株株高

Ramet number, aboveground biomass and plant height of Vallisneria natans and Cabomba caroliniana under water flow disturbance and static conditions

实验处理 种植植物 分株数/株 分株地上生物量/g 分株株高/cm
注：表中数据为平均值±标准误差。数据右上角小写字母不同，表示数据间差异显著，p<0.05。
水流
扰动组		 苦草 (4.7±0.3)a (67.8±3.4)a (39±1.2)a
水盾草 (2.4±0.1)c (8.1±0.1)c (6.2±0.5)d
静置组 苦草 (5.7±0.8)a (57.9±8.2)a (32.4±1.3)b
水盾草 (3.0±0.1)b (11.8±0.3)b (9.6±0.5)c
由表3可知，植物物种和水流扰动两种因素的交互作用对苦草和水盾草的母株根长、母株地上部分生物量、母株根生物量、相对生长速率和分株株高有显著影响(p<0.05)，但对母株株高、分株数和分株地上部分生物量无显著影响(p>0.05)。
3 植物物种和水流扰动对苦草和水盾草的生长和无性繁殖影响的方差分析结果

Two way ANOVA results of species and water flow effects on the growth and asexual reproduction of Vallisneria natans and Cabomba caroliniana

变量 水流扰动 物种 物种×水流扰动
注：表中数据为F值。右上角标有**的数据表示变量间在p<0.01水平上显著相关，*表示变量间在p<0.05水平上显著相关，ns表示变量间不相关。
母株株高 0.45ns 56.76** 3.91ns
母株根长 4.68ns 1.71ns 16.32**
母株地上部分生物量 0.17ns 369.96** 14.26*
母株根生物量 2.41ns 2 901.42** 23.16**
总母株地上部分相对
生长速率		 366.03** 0.17ns 14.17*
分株数 3.02ns 30.68** 0.24ns
分株地上部分生物量 0.50ns 140.91** 2.34ns
分株株高 2.81ns 867.34** 27.92**

3 讨论

本研究设置的水流扰动(流速为0.8 m/s)对苦草的生长和无性繁殖起到了一定的促进作用，但是，不利于水盾草的生长和无性繁殖。在静水条件下，水盾草的生长和无性繁殖指标都显著优于水流扰动条件，说明相较于本土植物苦草，水流扰动对外来入侵植物水盾草的生长和无性繁殖造成不利的影响，静水环境或极缓流环境是水盾草生长和扩张的必要条件。
在本研究中，水流扰动处理对水盾草和苦草的影响相反。在水流扰动条件下，苦草母株株高、根长、生物量和相对生长速率都明显增大，但是水盾草的这些生长指标都显著减小。其原因可能一方面与植物的形态学结构特征有关。由于苦草的叶片呈披针形，表面光滑[42]，受水流的阻力小，水流扰动条件下产生的物理拖拽作用更有利于植物叶片的生长[43⇓-45]，这与其他相关研究的结果类似[46⇓-48]。对水盾草来说，其叶片掌状分裂，呈圆扇形[49]，受水流的阻力大，水流扰动过大会对水盾草的植物组织带来损伤，导致植物生长受阻甚至死亡。苦草母株地上部分相对生长速率显著大于水盾草的另一个原因可能是苦草可以显著抑制沉积物再悬浮，降低水体容纳悬浮颗粒物的浓度[50]。在实验前期(第10次采水样之前)，虽然水流扰动导致水体的浊度增大，但是在水流扰动条件下种植苦草的水体浊度显著小于水盾草，并且风浪可以增强植物叶片与水体之间的碳交换进而强化光合作用，更适合沉水植物的生长和光合作用的进行[51]。水盾草的叶片面积小，难以有效地抑制沉积物悬浮。由于悬浮泥沙的存在，水体透明度降低，水下光强减弱，从而影响水体光衰减系数和真光层深度[52]；悬浮泥沙附着在植物叶片表面，进一步削弱了植物表面的光强，不利于水盾草的生长[53-54]。
在静置条件下的苦草和水盾草的分枝数都大于水流扰动条件。在本研究中，苦草的无性繁殖策略与以往研究中的结果[55-56]类似，在水动力(水位波动、水流扰动)扰动大的环境中，克隆繁殖[57]减少，根茎较静水时更加粗壮发达、固着能力更强，这些改变能帮助植物更好地适应存在水动力扰动的环境。在本研究中，水盾草的无性繁殖策略与以往研究中的结果[58-59]类似，水盾草通过折断的茎或叶，在静置环境中生存和无性繁殖，通过缓流传播植株碎片，达到扩散的目的。在本研究中，水流扰动条件下，苦草分株株高显著大于静置条件。研究表明，水位波动能够增大刺苦草(Valliseneria spinulosa)植株的株高，通过较高的形态可塑性来适应水位波动的胁迫[60]，这种特性有可能促进其种群持续更新。

4 结论

在静置条件下，水盾草的母株株高、根长、地上部分生物量、根生物量、地上部分相对生长速率、分株数、地上部分生物量、株高显著大于水流扰动条件。在水流扰动条件下，苦草的母株根生物量、总母株地上部分相对生长速率、分株株高显著大于静置条件。
外来入侵植物水盾草能更好地在水流速度缓慢或静置的水体中生长和繁殖；本土植物苦草在水流扰动环境中生长良好。在外来入侵植物水盾草的防控实践中，营造一定的水流环境可以在一定程度上削弱水盾草的生长和繁殖；同时，可以利用苦草的生长和无性繁殖特性，补植苦草以快速实现水生植物种群的替代和生态修复。此外，根据外来入侵植物可以成为饲料化肥的价值、净化水体水质的能力，实现对水盾草的有效控制和综合利用。

References

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