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2024 , Vol. 22 >Issue 3: 463 - 469

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.03.015

Early Fish Resources and Their Spawning Grounds in the Raohe Section of the Wusuli River

  • LIU Jiacheng , 1, 2, 3 ,
  • WANG Jilong , 1, 2, * ,
  • LI Peilun 1, 2 ,
  • LU Cuiyun 1 ,
  • ZHANG Hui 3
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Received date: 2023-05-14

  Revised date: 2023-10-24

  Online published: 2024-04-24

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Copyright © 2024 Wetland Science. All rights reserved.
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Abstract

In order to scientifically assess the early resources of fish in the Raohe reach of the Wusuli River and understand the breeding scale and spawning site position of existing fish, the early fish resources survey and environmental monitoring were carried out in the Raohe reach of the Wusuli River from June to August 2017. The results of the study show that, a total of 22 977 fish eggs were collected during the survey period, a total of 11 genera and 11 species. These include silver carp Hypophthalmichthys molitrix and Culter alburnus other important economic fish. The average density of fish eggs was 0.263 5 ind./m3. The highest density was observed on June 15th for 2.116 ind./m3. Based on the results of the survey, it is speculated that there are two silver carp spawning fields within 4 to 120 km upstream of the survey points of Wusuli River, the amount of fertilized exogenesis was about 1.2×108 grains. Within 20 to 90 km, the amount of fertilized egg occurrence was about 3.3×108. The results of Canonical Correspondence Analysis (CCA) showed that transparency and water temperature had a significant impact on the density of fish eggs. The density of fish eggs, such as Carassius auratus gibelio, Squalidus argentatus, Rostrogobio amurensis, Gobiobotia pappenheimi, and Parabotia fasciatus, was positively correlated with water temperature (p<0.05), but negatively correlated with dissolved oxygen and transparency (p<0.05). There is a significant positive correlation between Hemiculter bleekeri and transparency.

Cite this article

LIU Jiacheng , WANG Jilong , LI Peilun , LU Cuiyun , ZHANG Hui . Early Fish Resources and Their Spawning Grounds in the Raohe Section of the Wusuli River[J]. Wetland Science, 2024 , 22(3) : 463 -469 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.03.015

鱼类早期资源作为渔业资源的重要组成部分，直接影响着鱼类的群体数量。对特定水域内鱼类早期资源种类、数量和群落结构的研究是鱼类资源状况和产卵场推测的重要内容[1]。鱼类早期资源的变化能够客观地反映鱼类的繁殖规模和种群的变动趋势，对渔业资源的评估管理和保护策略的制定具有重要意义[2]。产卵场是鱼类交配、产卵、孵化和育幼的水域，是水生生物生存和繁衍的重要场所[3]。鱼类早期资源监测是产卵场调查重要的技术手段，对于鱼类保护区划定和资源管理至关重要[4]。
乌苏里江是黑龙江水系的一大支流[5]，位于黑龙江省东部，在中国境内的流域面积为61 460 km2。乌苏里江流经黑龙江省密山市、虎林市、饶河县和抚远市，其水量丰沛，渔业资源丰富[6]。其中，富含鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、翘嘴鲌(Culter alburnus)等重要的经济鱼类。目前，关于乌苏里江鱼类早期资源方面的研究较少[7]，对其资源量和产卵场推测的研究未见报道。因此，本研究对乌苏里江饶河段鱼类早期资源及环境因子进行了较为全面的研究，调查了该水域鱼卵早期资源的种类、密度及其与环境因子的关系，推测了产漂流性卵鱼类产卵场的范围及规模，为鱼类保护区划定及渔业资源保护管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 调查地

通过对乌苏里江饶河段实地勘察，并结合实地走访结果，本研究于乌苏里江饶河江段上游15~120 km范围内，在江岸平直的水流平缓带，设置断面，开展早期资源采集，同时测定水环境因子。

1.2 样品采集与鉴定

鱼类早期资源调查按照文献[8]和[9]的方法进行。于2017年6月至8月(鱼类的繁殖季节)，利用弶网，每天早、中、晚采集3次鱼卵，通过公式，计算流经断面的鱼卵密度。弶网网口为长方形(1.5 m×1.0 m)，网体呈四棱锥形。同时，分别在两岸及江心，利用圆锥网(网目为0.5 mm，网口面积为0.79 m2)，采集鱼卵，每次采集10 min。根据《东北地区淡水鱼类》[10]，对采集到鱼类的产卵类型进行鉴定。利用光学显微镜，观察鱼卵发育期，并测量卵径。随机选取部分鱼卵，用95%的乙醇保存，采用线粒体COI(Cytochrome Coxidase subunit I)基因序列，进行种类鉴定[11]。
利用生物网口径流量计(HYDRO-BIOS438110)，测定网口江水径流量。利用Global WaterFP111型便携式流速仪，测定河水流速。利用便携式多参数水质分析仪，测定水温和溶解氧含量。利用JCT-8S型塞氏盘，测定水体透明度。乌苏里江饶河段径流量和水位等数据来自全国水雨情信息网站(http://xxfb.mwr.cn/sq_djdh.html)。

1.3 数据分析

弶网采集鱼卵密度的计算公式为：
\begin{document}$f=m / v s t$ \end{document}
公式(1)中，f(ind./m3)为弶网采集鱼卵密度；m(粒)为单次采样的鱼卵数量；v(m/s)为江水流速；s(m2)为网口面积；t(s)为采集时间。
每个断面鱼卵平均密度的计算公式为：
D - = ∑ i = 1 n ( f + d i ) / n
M=Q× D -×T
公式(2)和(3)中， D -(ind./m3)为断面鱼卵平均密度；f(ind./m3)为弶网采集鱼卵密度；di为第i个采样点鱼卵密度；n为采集断面所设采集点的数量；M(粒)为一次采集断面的鱼卵径流量；Q(m3/s)为采样断面江水径流量；T(s)为一昼夜采集的时间。
依据所采鱼卵的发育期，结合当时的水温和流速，来推算鱼卵漂流距离，推断产卵场位置。
\begin{document}$L=V T$ \end{document}
公式(4)中，L(m)为鱼卵的漂流距离；V(m/s)为采集江段的平均流速；T'(s)为胚胎发育所经历的时间。
利用 Excel 2022软件、SPSS 20.0软件和Canoco5.0软件，对数据进行统计和分析。利用Canco5.0软件[12]，对鱼卵发生与环境因子之间的关系进行分析及排序图绘制。
对物种数据进行去趋势对应分析(Detrended correspondence analysis, DCA)，根据每个轴的梯度长度(LGA)，选择适宜的排序方法。当LGA<3时，选择冗余分析方法(Redundancy analysis, RDA)；当LGA>4时，则可运用典范对应分析方法(Canonical correspondence analysis, CCA)；当3≤LGA≤4时，两种分析方法皆可[13]。根据DCA分析结果，本研究采用线性模型的典范对应分析。

2 结果与分析

2.1 鱼卵物种组成

调查期间，在乌苏里江饶河段共采集鱼卵22 977粒，每天随机选取样品进行鉴定。采集到的鱼卵隶属2目3科11属11种(表1)。其中，鲤科鱼类有9种，占总种数的比例最大(81.8%)。鰕虎鱼科和鳅科各1种。从数量上来看，银鮈鱼卵共7 552粒，占比最大(32.78%)，褐吻鰕虎鱼和突吻鮈的鱼卵数量最少(0.56%)。按产卵类型划分，产浮性卵的鱼类有5种，占比最大(45.45%)，而产黏性卵和漂流性卵的鱼类都占总量的27.27%；按生态类型划分，底层定居的鱼类最多(72.72%)，而中上层定居鱼类和中下层定居鱼类仅占18.18%和9%；按食性划分，杂食性鱼类最多(54.54%)，肉食性和植食性则分别占总量的27.27%和18.18%。
1 乌苏里江饶河段鱼卵物种组成

Fish egg species composition in the Raohe section of the Wusuli River

目/科/属/种 生态类型 产卵类型 比例/% 目/科/属/种 生态类型 产卵类型 比例/%
注：生态类型中的U为中上层定居鱼类，L为中下层定居鱼类，D为底层定居鱼类；C为肉食性鱼类，O为杂食性鱼类，H为植食性鱼类。产卵类型中的DE为漂流性卵，VE为黏性卵，PE为浮性卵。
一 鲤形目CYPRINIFORMES 一 鲤形目CYPRINIFORMES
(一)鲤科Cyprinidae (一)鲤科Cyprinidae
1 鲤属Cyprinus 7鳅鮀属Gobiobotia
(1)鲤Cyprinuscarpio O，D，SF VE 5.00 (7)潘氏鳅鮀Gobiobotia pappenheimi C，D，SF PE 6.11
2鲌属Culter Basilewsky 8突吻鮈属Rostrogobio
(2)翘嘴鲌Culter alburnus C，U，SF PE 6.11 (8)突吻鮈Rostrogobio amurensis H，D，SF PE 0.56
3 䱗属Hemiculter 9鲫属Carassius
(3)贝氏䱗Hemiculter bleekeri O，U，SF PE 23.89 (9)银鲫Carassius auratus gibelio O，D，SF VE 1.11
4鲢属Hypophthalmichthys (二) 鳅科Cobitidae
(4)鲢Hypophthalmichthys molitrix O，D，SF DE 2.22 10副沙鳅属Parabotia
5鲴属Xenocypris (10)花斑副沙鳅Parabotia fasciata O，D，SF DE 11.67
(5)银鲴Xenocypris argentea H，L，SF PE 10.00 二 鲈形目PERCIFORMES
6银鮈属Squalidus (三)鰕虎鱼科Gobiidae
(6)银鮈Squalidus argentatus O，D，SF DE 32.78 11吻鰕虎鱼属Rhinogobius
(11)褐吻鰕虎Rhinogobius brunneus C，D，SF VE 0.56

2.2 鱼卵发生的密度和时间变化

调查期间，6月15日的鱼卵密度最高，为2.116 ind./m3，其平均密度为0.263 5 ind./m3(图1)。6月末到7月初期间，出现3次产卵高峰(6月25日、7月2日和7月6日)，其鱼卵平均密度依次为1.445 ind./m3、1.521 ind./m3和1.272 ind./m3。7月9日至18日，鱼卵密度较小，随后鱼卵的平均密度波动上升，在两周内其密度都较高。期间出现3次峰值(7月24日、28日和30日)，平均密度分别为0.459 ind./m3、0.537 ind./m3和0.542 ind./m3。结果显示，乌苏里江饶河段的鱼卵密度明显呈波动变化。鱼卵集中发生在6月中旬至7月上旬。
1 乌苏里江饶河段鱼卵密度分布

Density distribution of fish eggs in Raohe section of Wusuli River

2.3 鱼卵密度与环境因子的关系

调查期间，乌苏里江饶河段平均过水流量为2 706.95 m3/s，呈现单峰型变化规律，7月上旬出现一次小峰值，在7月5日达到最大值(图2)。调查期间平均水温为22.3 ℃，水温变化范围为17.48~27.36 ℃，最高水温出现在7月19日，7月中旬出现小峰值后，水温降至平均水温，8月上旬鱼卵密度高峰期持续一周(平均密度为0.618 2 ind./m3)，密度高峰期平均水温为20.93 ℃。水体溶解氧质量浓度平均值为11.58 mg/L，变化范围为10.7~12.4 mg/L，6月15日，鱼卵密度达到最大值(2.116 ind./m3)。水体透明度变化范围为32.5~45.6 cm，平均值为38.53 cm，当透明度为43.2 cm时，鱼卵密度最大，为1.785 ind./m3。
2 乌苏里饶河段鱼卵平均密度与过水流量(a)、水温(b)、溶解氧含量(c)和透明度(d)的关系

The relationship between the change of average density of fish egg and water flow (a), water temperature (b), dissolved oxygen contents (c), and transparency (d)

以过水流量、水体透明度、水温和溶解氧含量为解释变量，选取11种鱼卵的日平均密度为响应变量，进行去趋势对应分析。分析结果表明，第一轴梯度长度大于4.0，适合进行典范对应分析。典范对应分析排序图显示，对鱼卵密度影响较大的为水体透明度和水温，银鲫、银鮈、突吻鮈、潘氏鳅鮀和花斑副沙鳅鱼卵密度与水温显著正相关(n=100，p<0.05)(图3)，而与溶解氧含量和透明度显著负相关(n=100，p<0.05)；贝氏䱗鱼卵密度与透明度显著正相关(n=100，p<0.05)；褐吻鰕虎鱼、翘嘴鲌和鲤鱼卵密度与过水流量显著正相关(n=100，p<0.05)。
3 乌苏里江饶河段水域鱼卵密度与环境因子的典型对应分析排序图

CCA biplot of spawning and environmental variables in Raohe section of the Wusuli River

2.4 鱼类产卵场位置和规模推测

本次调查仅采集到鲢和翘嘴鲌两种中大型经济鱼类的受精卵。观察可知鲢受精卵发育期为多细胞期-胚肌肉效应期，翘嘴鲌的受精卵发育期为原肠晚期-尾芽期。以调查期间江水日平均流速为1.1 m/s估算，推测乌苏里江干流饶河段调查点上游4~120 km范围内存在两处鲢产卵场，分别位于4~8 km和100~120 km处；总受精卵发生量约为1.2×108粒，两处产卵场受精卵发生量规模分别为0.3×108粒和0.9×108粒。推测饶河上游20~90 km范围内存在3处翘嘴鲌产卵场，其位置分别为饶河上游20~24 km、50~63 km和80~90 km范围内；总受精卵发生量约为3.3×108粒，三处产卵场的受精卵发生量分别为0.6×108粒、1.8×108粒和0.9×108粒(表2)。
2 乌苏里江饶河段采集主要鱼卵信息及产卵场推测

The main fish egg information and egg field speculation were collected in Raohe section of Wusuli River

鱼种类 占总卵数的比例/% 鱼卵发育时相 推测产卵场位置 规模/108 ind.
鲢 2.22 多细胞期-胚肌肉效应期 饶河上游4~10 km范围内 0.3
饶河上游100~120 km范围内 0.9
翘嘴鲌 6.11 原肠晚期-尾芽期 饶河上游20~25 km 0.6
饶河上游50~65 km 1.8
饶河上游80~90 km 0.9

3 讨论

3.1 早期资源状况

鱼卵是鱼类生命周期中的初级阶段，其数量变化是衡量鱼类亲本资源量的重要指标[14]。本研究在乌苏里江饶河段采集到的鱼卵隶属2目3科11种，其中鲤科种类最多，这与2018年在乌苏里江调查到的28种鱼类中鲤科种类占优的结果一致[15]。采集到的鱼卵类型可以分为漂流性、浮性和黏性，说明该河段适合多种产卵类型鱼类产卵和繁殖，鱼类的栖息生境多样化。从数量上看，银鮈、贝氏䱗和花斑副沙鳅等小型鱼类较多，大、中型经济鱼类相对较少，仅采集到鲢和翘嘴鲌两种，占采集鱼卵总量的8.33%，可见乌苏里江饶河段鱼类早期资源状况与松花江下游富锦江段资源结构较为相似[16]。在黑龙江水系中，乌苏里江鱼类的资源状况与兴凯湖[17]和梧桐河[18]等水域渔业资源调查状况类似，都呈现底层定居性小型鱼类数量占优的情况。
4 乌苏里江饶河江段鲢和翘嘴鲌产卵场推测位置

Speculated location of Hypophthalmichthys molitrix and Culter alburnus spawning grounds in Raohe section of Wusuli River

3.2 鱼卵密度变化及产卵场位置

整个调查期间鱼卵的密度波动变化，平均密度为0.263 5 ind./m3，在6月15日达到最大值，乌苏里江饶河段鱼卵发生主要集中在6月中旬至7月上旬，这与对松花江富锦段调查早期资源高峰期出现的时间基本一致[16]，这在一定程度上也反映了黑龙江水系环境特点的一致性。贝氏䱗和银鮈等小型鱼类的鱼卵密度在调查过程中都较高，说明银鮈和贝氏䱗等小型鱼类产卵要求低，对环境适应能力强，繁殖条件相对容易满足[19]。调查期间仅采集到鲢鱼和翘嘴鲌两种中大型经济鱼类的受精卵，且平均鱼卵密度不高。本次调查范围有限，调查结果并不能完全反映水体实际状况，或许有其他大型经济鱼类的受精卵或产卵场未被监测到。但基于本次调查发现的2处鲢产卵场(受精卵发生量约为1.2亿粒)和3处翘嘴鲌产卵场(受精卵发生量约为3.3亿粒)，仍可以反映出该水域的资源状况较好，具备产漂流性卵和浮性卵鱼类的产卵场条件。乌苏里江与松花江和长江等水域相比河流连通性较好，水文节律和理化特征更接近自然状态，有利于鲢和翘嘴鲌等大型产漂流性卵和浮性卵鱼类的产卵和繁殖。

3.3 鱼类早期资源和环境因子的关系

亲鱼在自然条件下产卵，除了自身需要达到繁殖条件外，还需要在外源性因素的刺激作用下才能产卵[20]，这说明鱼类对产卵场的环境条件有较高的要求。通过典范对应分析结果表明，水体透明度和水温是乌苏里江饶河段水域鱼卵密度主要的影响因子。银鲫、银鮈、突吻鮈、潘氏鳅鮀和花斑副沙鳅等大多数鱼卵密度都与水温显著正相关；贝氏䱗与水体透明度显著正相关。调查期间，鱼卵出现高峰期主要集中在6月中旬至7月上旬，在6月15日，鱼卵密度达到调查期间的最大值。乌苏里江流域降水主要集中在7月至8月[21]，连日降水会导致水体透明度和溶氧量含量降低，从而影响鱼卵密度[22]。因此，7月和8月乌苏里江饶河段的鱼卵平均密度呈下降的趋势。鱼类产卵和性腺发育都与水温息息相关，且在一定范围内，水温升高可以缩减鱼卵孵化所需的时间[23]。同时水温也是鲢等鱼类的繁殖限制条件，当水温达到了18 ℃时，才能开始繁殖活动[24-25]。本次调查鱼卵密度与水温正相关，且平均水温为22.3 ℃，达到鲢等大型经济鱼类受精卵发育的最适温度[26]。

4 结论

乌苏里江饶河段水域采集到的鱼卵隶属于2目3科11属11种，其中银鮈和贝氏䱗等小型鱼类的资源量较大，中大型经济鱼类中采集到了鲢和翘嘴鲌的受精卵。根据调查结果推测乌苏里江饶河段上游鲢和翘嘴鲌产卵场共有5处。典范对应分析结果表明，对鱼卵密度影响较大的为透明度和水温。
建议在查明的鲢、翘嘴鲌产卵场水域建立自然保护区或水产种质资源保护区，从而保持乌苏里江渔业资源和生境的绿色可持续发展。

References

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