EN中文

Wetland Science >

2024 , Vol. 22 >Issue 3: 349 - 358

DOI: https://doi.org/10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.03.003

Characteristics of Changes in Macrobenthos Community Structure after Mowing and Ploughing of Spartina alterniflora in Luannan Wetland

  • LI Jiajun , 1 ,
  • JIN Shuang 1 ,
  • LI Rujia 1 ,
  • SHAO Sihui 2 ,
  • YANG Wen 1
Expand

Received date: 2023-03-09

  Revised date: 2023-11-04

  Online published: 2024-04-24

Copyright

Copyright © 2024 Wetland Science. All rights reserved.
Fold

Abstract

Using the Spartina alterniflora management area in Luannan Wetland, Hebei province as the research area, a variety of ecological indicators, including macrobenthos abundance, biomass, species diversity, and specific exergy were analyzed to investigate the successional characteristics of intertidal macrobenthos after the removal of Spartina alterniflora using the “mowing and ploughing” method. The results showed that six months after management of Spartina alterniflora, the abundance and biomass of macrobenthos in the management area gradually recovered and reached a level comparable to that of the mudflats. Additionally, non-metric multidimensional scaling ordination results indicated that the macrobenthos community structure in the management area could recover to a state similar to that of the mudflats after six months of management. Species diversity indexes in the management area began to increase after three months of management, and exceeded that of the mudflats after twelve months of management. Changes observed in various ecological indicators indicated three stages of macrobenthos succession: growth of biomass/energy, improvement of species diversity, and an increase in specific exergy. These changes signified the establishment, improved stability, and increased maturity of macrobenthos community structure. The study elucidated the complexity of successional characteristics of intertidal ecosystems and emphasized the importance of using multiple ecological indicators to comprehensively describe ecosystem changes when assessing succession processes of macrobenthos community.

Cite this article

LI Jiajun , JIN Shuang , LI Rujia , SHAO Sihui , YANG Wen . Characteristics of Changes in Macrobenthos Community Structure after Mowing and Ploughing of Spartina alterniflora in Luannan Wetland[J]. Wetland Science, 2024 , 22(3) : 349 -358 . DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2024.03.003

互花米草(Spartina alterniflora)原产于北美洲东海岸及墨西哥湾，是多年生草本植物。由于人为引入与自然扩散的双重原因，互花米草已经成为中国海岸带生态系统中最严重的入侵植物之一[1⇓-3]。互花米草入侵对大型底栖动物的影响显著[4-5]。互花米草通过改变原有生境，提高营养级、种间竞争和系统复杂性等方式，对大型底栖动物的种类、丰度、生物量以及多样性水平等产生负面影响[4,6-7]。在一些重要的鸟类栖息地，这种影响会导致鸟类食源的改变和减少，从而减少鸟类的数量和多样性[8]，造成湿地生态系统服务功能下降。
治理互花米草对于保护滨海湿地生物多样性具有重要意义。中国福建省、上海市、山东省等已经开展了大量的互花米草治理工作，并针对不同互花米草防治措施的有效性产出了较多的研究成果[9⇓-11]。
在治理互花米草后，大型底栖动物群落的演替同样值得关注。已经开展的相关研究一般是监测和评估治理后一段时间内物种丰度[12⇓-14]、生物量[14]、多样性水平[13-14]等一种或几种生态指标的变化。但是，由于生态系统的复杂性，大多数指标只考虑了生态系统某一方面的变化。因此，单一的指标不能准确地表征大型底栖动物群落的演替特征。
本研究采用丰度、生物量、多样性指数、生态能质以及结构能质等生态指标，分析了“刈割+翻耕”治理互花米草后，滦南湿地大型底栖动物群落的演替特征，并对不同指标指示的群落恢复过程等进行了分析和讨论，以期为互花米草治理后监测评估指标的选取以及监测时期的设定提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区

滦南湿地(39°1′23″N至39°6′28″N，118°6′36″E至118°14′24″E)位于河北省唐山市滦南县，是东亚—澳大利西亚候鸟迁飞路线上的省级重要湿地，潮间带宽度约为2~4 km，鸟类食源十分丰富[15]。滦南湿地共记录到鸟类21目59科299种，占全国鸟类物种总数的20.69%，其中国家Ⅰ级和Ⅱ级重点保护鸟类分别有10种和50种[16]。从2014年开始，滦南湿地滩涂上的互花米草快速扩增，截至2020年，互花米草入侵区域共有4个，总面积约为18.3 hm2[17]。
以滦南湿地互花米草治理区及周边滩涂作为研究区。2020年7月，在互花米草治理区内，设置1 m×1 m的样方，调查互花米草种群的生长特征(表1)。
1 滦南湿地治理区内互花米草种群的生长特征

Growth characteristics of Spartina alterniflora population in the Luannan wetland management area

盖度/% 密度/(株/m2) 高度/cm 根状茎深度/cm 须根深度/cm
变化范围 37.50~100.00 130.00~630.00 30.00~62.00 11.00~27.00 17.00~38.00
平均值 64.90±21.64 301.50±148.23 48.00±8.15 18.35±3.41 24.40±4.98
自2020年8月开始，对互花米草的茎和叶进行人工刈割，并预留一定长度的秆，便于人工挑拣。刈割后，使用小型挖掘机，挖起约40~50 cm深度的土壤，对其中的根状茎和主要须根进行人工挑拣，挑拣完成后，将土壤回填平整。最后，使用旋耕机，反复旋耕滩涂至少2次，旋耕深度为30 cm，进一步破坏须根结构，从而抑制互花米草的无性繁殖。治理工作在2020年10月10日完成，历时约3个月。

1.2 采样点设置及样品采集

在互花米草治理区内，设置了3个底栖动物采样点(S1、S2和S3)；在互花米草治理区外的光滩，设置了4个底栖动物采样点(C1、C2、C3和C4)，作为参照采样点(图1)。各采样点都位于高潮带，且互花米草治理区与光滩的高程接近。分别在互花米草治理前的2020年7月10日以及治理后的2020年11月5日、2021年1月12日、2021年4月15日、2021年7月15日、2021年10月15日、2021年12月10日、2022年10月10日(分别作为治理前、治理后1个月、3个月、6个月、9个月、12个月、18个月和24个月)，进行底栖动物采样。在各采样点，利用25 cm×25 cm的底栖动物采样框，采集底栖动物样品，采样深度为30 cm[18]。将采集到的样品经孔径为0.5 mm的筛网筛选，获得大型底栖动物标本，并在实验室内进行鉴定和计数。
1 滦南湿地互花米草治理区范围及采样点位置示意图

The sketch map of the management area of Spartina alterniflora and sampling sites in Luannan wetland

1.3 数据处理

利用Excel 2019软件，统计大型底栖动物丰度和生物量，并计算物种优势度指数和多样性指数。
物种优势度指数(Y)的计算公式为：
\begin{document}$Y=n_i / N \times f_i$ \end{document}
公式(1)中，ni为第i种的个体数；fi (%)是该物种在各采样点出现的频率；N为总个体数。当优势度指数Y≥0.02时，该物种为优势物种。
采用Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数，分析大型底栖动物群落的物种多样性。
利用Past 4软件，对大型底栖动物群落的丰度和生物量进行非参数多维排序(nonmetric
multidimensional scaling，NMDS)，用于表征群落结构的演替，并采用胁强系数(Stress)，表征NMDS排序的可信度。当Stress<0.05时，排序的拟合程度极高，具有很好的代表性；当Stress<0.1时，排序的拟合程度较高，可以认为是一个好的排序；当Stress<0.2时，认为排序结果具有一定的解释意义；当Stress>0.3时，一般认为解释意义较差。
能质源于热力学理论，能够量化生态系统某一特定时刻的状态及其成熟度[19]，较好地指示生态系统在恢复过程中的发展方向以及扰动群落的复杂动态性[20]，在一定程度上能够代表生态系统的稳定性和抗干扰性[21]。不同生物类群的能质和结构能质的估算公式[22-23]为：
\begin{document}$E_x=\sum\left(C_i \beta_i\right)$ \end{document}
\begin{document}$E_{x s}=\sum\left(C_i \beta_i\right)_{/} \sum\left(C_i\right)$ \end{document}
公式(2)和(3)中，Ex(J/m2)为能质；Ci(g/m2)为系统中某个生物的生物量；βi(J/g)为该生物的权重转换因子(表2)[24]，代表着生物体信息基因的数量。Exs(J/g)为结构能质，可以用于指示生态系统结构的复杂变化。
2 用于估算能质(Ex)的权重转换因子(βi)值

Values for the weighting conversion factors(βi) to estimate exergy(Ex)

大型底栖动物 权重转换因子βi
环节动物 50
软甲纲 230
腹足纲 450
双壳纲 760

2 结果与分析

2.1 大型底栖动物群落物种组成

在治理前，互花米草治理区内共记录到大型底栖动物17种，隶属于3门4纲8目10科；光滩共记录到大型底栖动物15种，隶属于3门4纲9目13科(表3)。治理完成后(治理后24个月)，互花米草治理区内共记录到大型底栖动物33种，隶属于3门4纲10目19科；光滩共记录到33种，隶属于3门4纲10目21科(表3)。
3 滦南湿地大型底栖动物名录

List of macrobenthos in Luannan wetland

门/纲/目/物种名称 门/纲/目/物种名称 门/纲/目/物种名称
注：拉丁名右上角标注了1和2的物种分别表示治理前和治理后记录到的物种；拉丁名右上角标注了a和b的物种分别表示在互花米草治理区和光滩记录的物种。
一 软体动物门Mollusca 一 软体动物门Mollusca 二 节肢动物门Arthropoda
(一)腹足纲Gastropoda (一)腹足纲Gastropoda (三)软甲纲Malacostraca
1 原始腹足目Archaeogastropoda 4新腹足目Neogastropoda 7 十足目Decapoda
(1)托氏䗉螺Umbonium thomasi1a,1b,2a,2b (16)织纹螺Nassarius sp.2b (32)豆形拳蟹Philyra pisum2a,2b
2 头楯目 Cephalaspidea (17)纵肋织纹螺Nassarius variciferus2a,2b (33)鼓虾Alpheus sp. 2a
(2)黑纹斑捻螺Punctacteon yamamurae2a,2b (二)双壳纲Bivalvia (34)尖齿拳蟹Philyra acutidens1b
(3)经氏壳蛞蝓Philine kinglipini2a,2b 5 帘蛤目Veneroida (35)宽身大眼蟹Macrophthalmus dilatatum2a
(4)细小拟捻螺Acteocina gracilis2b (18)薄壳理蛤Theora lata1a (36)日本大眼蟹Macrophthalmus japonicus2a,2b
3 中腹足目 Mesogastropoda (19)彩虹明樱蛤Moerella iridescens 2a,2b (37)绒螯近方蟹Hemigrapsus penicillatus1a
(5)扁玉螺Glossaulax didyma1b,2a,2b (20)苍白亮樱蛤Nitidotellina pallidula2a,2b 8 端足目Amphipoda
(6)短滨螺Littoraria brevicula1a,2a (21)等边浅蛤Gomphina aequilatera2a (38)独眼钩虾Monoculode sp. 1a,1b,2a,2b
(7)光滑狭口螺Stenothyra glabra1b,2b (22)文蛤Meretrix meretrix1b,2a,2b 三 环节动物门 Annelida
(8)尖高旋螺Acrilla acuminata2b (23)菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum2a,2b (四)多毛纲 Polychaeta
(9)微黄镰玉螺Euspira gilva2a,2b (24)红明樱蛤Moerella rutila1a,1b,2a,2b 9沙蚕目 Nereidida
(10)纵带滩栖螺Batillaria zonalis2b (25)江户明樱蛤Moerella jedoeusis1a,1b,2a,2b (39)日本刺沙蚕Neanthes japonica2a,2b
4新腹足目 Neogastropoda (26)青蛤Cyclina sinensis1a,1b,2a,2b (40)沙蚕Nereididae sp. 2a,2b
(11)红带织纹螺Nassarius succinctus2a,2b (27)日本镜蛤Dosinia japonica2a (41)双齿围沙蚕Perinereis aibuhitensis1a,2b
(12)丽小笔螺Mitrella bella1a,1b,2a,2b (28)四角蛤蜊Mactra veneriformis1a,1b,2a,2b 10 叶须虫目 Phyllodocida
(13)群栖织纹螺Nassarius pauperus1a,2a (29)凸卵蛤Pelecyora sp. 2b (42)异足索沙蚕Lumbricomereis heeropoda1a,1b,2a,2b
(14)香螺Neptunea cumingi2a,2b (30)异白樱蛤Macoma incongrua1a,2a (43)吻沙蚕Glycera unicornis1a,1b,2a,2b
(15)秀丽织纹螺Nassarius festivus1a,1b,2a,2b 6 海螂目 Myoida
(31)光滑河篮蛤Potamocorbula laevis1a,1b,2a,2b
在研究期内，光滩大型底栖动物优势物种相对稳定，主要以腹足类的托氏䗉螺、秀丽织纹螺和双壳类的红明樱蛤、四角蛤蜊为主(表4)。
4 滦南湿地大型底栖动物优势物种及其优势度指数值

Dominant species and dominance index values of macrobenthos in Luannan wetland

阶段 互花米草治理区优势物种(优势度指数) 光滩优势物种(优势度指数)
治理前 双齿围沙蚕(0.23)、光滑河蓝蛤(0.10)、托氏䗉螺(0.06)、秀丽织纹螺(0.04)、青蛤(0.03)、绒毛近方蟹(0.03)、短滨螺(0.03)、四角蛤蜊(0.02)、红明樱蛤(0.02) 托氏䗉螺(0.65)、红明樱蛤(0.08)、吻沙蚕(0.05)、秀丽织纹螺(0.04)、四角蛤蜊(0.03)、江户明樱蛤(0.03)、青蛤(0.02)
治理后
1个月		 托氏䗉螺(0.61)、秀丽织纹螺(0.06)、丽小笔螺(0.04)、吻沙蚕(0.04)、江户明樱蛤(0.03) 托氏䗉螺(0.70)、红明樱蛤(0.06)、秀丽织纹螺(0.05)、四角蛤蜊(0.03)、江户明樱蛤(0.03)
治理后
24个月		 托氏䗉螺(0.59)、秀丽织纹螺(0.07)、红明樱蛤(0.05)、苍白亮樱蛤(0.03) 托氏䗉螺(0.76)、秀丽织纹螺(0.09)、红明樱蛤(0.05)
互花米草治理区大型底栖动物的优势物种在治理前后发生了明显的变化。治理前，大型底栖动物优势物种主要为多毛类的双齿围沙蚕、双壳类的光滑河蓝蛤和腹足类的托氏䗉螺；治理完成后1个月，大型底栖动物优势物种变为托氏䗉螺和秀丽织纹螺等；治理完成后24个月，大型底栖动物优势物种与光滩优势物种类似，主要以托氏䗉螺、秀丽织纹螺和红明樱蛤为主。

2.2 大型底栖动物群落丰度

由图2可知，在研究期间，光滩大型底栖动物的丰度整体较为平稳，出现小幅度波动变化；互花米草治理区大型底栖动物的丰度随时间逐渐增大，在治理完成后6个月恢复到作为参照的光滩的大型底栖动物丰度水平，治理完成后9个月超过了光滩的大型底栖动物丰度。
2 滦南湿地大型底栖动物群落的丰度

Abundance of macrobenthos community in Luannan wetland

不同类群大型底栖生物丰度的变化规律不同。在互花米草治理区，腹足类是大型底栖动物中相对丰度最大的类群，是丰度增长的主要贡献者，其次为双壳类(图3)。腹足类大型底栖动物的丰度在治理完成后的前9个月内迅速增长，在9个月之后，丰度开始波动变化。双壳类大型底栖动物丰度的恢复滞后于腹足类，在治理后的第3个月才出现波动式的增长。十足类和多毛类大型底栖动物的丰度变化不大。
3 滦南湿地互花米草治理区不同类群大型底栖动物的丰度

Abundance of macrobenthos in different taxa in the Luannan wetland management area

2.3 大型底栖动物生物量

在研究期间，光滩大型底栖动物的生物量整体变化不大(图4)。互花米草治理区大型底栖动物的生物量在治理完成后的前6个月内明显增大，在治理完成后的6个月至9个月期间超过了光滩，但是在治理完成12个月后，大型底栖动物的生物量又减小到小于光滩的水平。
4 滦南湿地大型底栖动物群落生物量

Biomass of macrobenthos community in Luannan wetland

双壳类大型底栖动物的生物量在治理完成初期快速增大，在治理完成后9个月后明显减小(图5)。腹足类大型底栖动物的生物量在整个研究期间持续增大，在治理完成后9个月超过了双壳类大型底栖动物的生物量。十足类大型底栖动物的生物量在治理后9个月时出现了小幅增大，其中以豆形拳蟹为主。这是因为治理完成后9个月为2021年7月，是豆形拳蟹的繁殖旺盛期，因此其生物量有所增大。这种生物量增大的现象在修复前的2020年7月也有体现。
5 滦南湿地互花米草治理区不同类群大型底栖动物生物量

Biomass of macrobenthos in different taxa in the Luannan wetland management area

虽然互花米草治理区内大型底栖动物的丰度在治理完成后6个月超过了光滩，生物量也接近光滩，但是不同类群大型底栖动物的丰度和生物量仍在变化中，尚未达到稳定的状态，这表明在互花米草治理区的大型底栖动物群落结构可能仍在演替过程中。

2.4 大型底栖动物群落结构

互花米草治理区大型底栖动物群落的Margalef指数在治理完成后18个月超过了光滩(图6)。互花米草治理区大型底栖动物群落的Shannon-Wiener指数和Pielou指数在治理前和治理完成后1个月，都大于光滩；但是在治理完成后3个月至9个月，这两个指数略小于光滩；之后这两个指数不断增大，在治理完成后12个月至24个月又大于光滩。整体来说，光滩大型底栖动物群落的物种多样性指数较平稳，但是在治理完成后12个月时出现了明显波动。这是由于光滩的主要优势物种托氏䗉螺的丰度在这个时间明显增大，优势度增大而其他物种的优势度不明显导致的。
6 滦南湿地大型底栖动物群落物种多种性指数

Species diversity indexes of macrobenthos community in Luannan wetland

采用NMDS排序法，能够反映互花米草治理区和光滩中大型底栖动物群落结构的相似性。大型底栖动物丰度和生物量NMDS排序的胁强系数(Stress)分别为0.16和0.10，排序结果具有一定的解释意义。在NMDS排序图中，光滩大型底栖动物的丰度和生物量始终位于相同的类群内(图7)，表示光滩大型底栖动物的群落结构具有较高的相似性。随着时间推移，互花米草治理区大型底栖动物丰度和生物量不断向光滩的类群靠拢，分别在治理完成后6个月和3个月到达光滩的类群水平。这表明互花米草治理区大型底栖动物的群落结构逐渐稳定。
7 滦南湿地互花米草治理区、光滩大型底栖动物的物种丰度(a)和生物量(b)非参数多维排序图

Nonmetric multidimensional scaling of macrobenthos abundance(a) and biomass(b) in the management area and mudflats

2.5 大型底栖动物群落能质和结构能质

在研究期间，光滩大型底栖动物群落的能质波动变化，总体在秋季和冬季高、在夏季低(图8)。这是因为生态系统的发展驱使系统的能质储量趋于特定环境的最优化[19]。因此，光滩大型底栖动物群落的能质会随着季节或生境条件的变化而波动变化。
8 滦南湿地大型底栖动物群落的能质(Ex)和结构能质(Exs)

Exergy (Ex) and specific exergy (Exs) of macrobenthos community in Luannan wetland

互花米草治理区大型底栖动物群落的能质在治理完成后的前6个月内逐渐增大，在第6个月时超过了光滩大型底栖动物群落的能质。这表明大型底栖动物群落的生态能不断累积和提高，同时群落结构的稳定性也在提高。在治理完成9个月后，互花米草治理区大型底栖动物群落的能质略小于光滩，并出现一定程度的波动。
互花米草治理区大型底栖动物群落的结构能质与光滩的变化规律相似，表明在治理后，互花米草治理区大型底栖动物群落在恢复过程中可能与光滩的结构复杂性相近。但是，在治理前和治理完成后前9个月，互花米草治理区大型底栖动物群落的结构能质略小于光滩。在治理完成后12个月至24个月，互花米草治理区大型底栖动物群落的结构能质略大于光滩，这表明互花米草治理区的生态系统中，信息基因数量较多的大型底栖动物比例增大，也说明互花米草治理区大型底栖动物群落的结构复杂性可能超过了光滩。

3 讨论

互花米草入侵后，侵占了大型底栖动物的生境，互花米草群落密度较大，且根系发达，增大了种间竞争，抑制了腹足类和双壳类等优势类群的发展[25]，导致互花米草生长区域的大型底栖动物物种数量、丰度和生物量都小于光滩。这与其他相关研究[26⇓-28]的结果一致。但是，种间竞争的增加，反而使互花米草治理区内大型底栖动物的丰度相对均匀，增大了互花米草治理区内大型底栖动物群落的Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数。因此，与光滩相比，互花米草的入侵使互花米草治理区内大型底栖动物丰度、生物量、物种多样性和群落结构等方面出现了明显差异。
在互花米草治理后，大型底栖动物的丰度、生物量、多样性指数等都有所增大，这些指标从不同的角度表明了治理区的大型底栖动物群落正在进行着不同层次的恢复和演替。
第一个层次是生物量/能质(Ex)增长，是生态系统群落结构快速构建的过程。在互花米草治理后的早期，大型底栖动物的个体较少，种内竞争和种间竞争都相对较小，生态系统的生态能可以快速累积。因此，大型底栖动物的丰度、生物量和能质在互花米草治理后开始迅速增大，在治理后6个月甚至超过了光滩。
第二个层次是物种多样性的提升，主要表现在物种数量、Shannon-Wiener多样性指数、Margalef指数的增大。这表明生态系统的群落结构开始构建后，随着物种数量的增多，物种之间开始相互联系且程度逐渐增强，生态系统的稳定性增强。但是，从恢复演替过程上来看，物种多样性的提高略滞后于生物量/能质的增长：在互花米草治理3个月后才开始增大，约在12个月后超过了光滩。
第三个层次是结构能质(Exs)的增加。在大型底栖动物群落恢复和演替过程中，随着生物量/能质增长和多样性水平的提高，种内竞争和种间竞争不断增大，群落结构不断调整和优化、复杂程度不断增强，生态系统的自组织性增强、成熟度提高。但是，结构能质的增大同样表现得相对滞后，在互花米草治理后的前9个月内互花米草治理区的结构能质都小于光滩，在12个月时超过了光滩。
在生态系统演替过程中，不同时期常见的群落增长模式为[29]：演替早期以储存能量为主，表现为群落结构的构建，其重要特征是群落的能量迅速积累而熵产量低；演替中期，群落中物种间的相互联系程度增加，意味着能量流量的增加；演替最后阶段，即群落成熟阶段，循环成为群落的主要特征，反映出群落高度的组织性。在本研究中，互花米草治理区生态系统演替过程所表现出的生物量/能质增大、多样性水平提高、结构能质增大的三个层次，与前人提出的群落演替增长模式相符。
尽管互花米草治理区大型底栖动物丰度达到参照的光滩的水平，在NMDS排序上也表现出与光滩具有相似的群落结构。但是，不同类群大型底栖动物的丰度、生物量在整个研究期间都在不断变化，没有达到明显的平稳状态；互花米草治理区大型底栖动物的生物量在研究期间大部分时间仍小于光滩。此外，研究期内大型底栖动物物种丰度和多样性指数仍在不断增大。这些指标的变化都表明，互花米草治理区生态系统可能需要更长的时间才能恢复到更成熟和稳定的状态。
研究表明，翻耕会降低土壤容重[30-31]，使土壤团聚体含量和直径减小，导致土壤团聚体的稳定性降低[31]。在潮间带翻耕能够降低表层土壤pH，增大土壤中的氮含量和有机质含量[30,32]。此外，当翻耕深度较大时，会导致大型底栖动物不能适应覆土压力的变化而死亡[33]。这些研究都表明，翻耕能够对土壤结构以及土壤中的营养物质产生影响，从而改变大型底栖动物生境，甚至直接导致其死亡。
从大型底栖动物的丰度、生物量指标的变化以及NMDS排序结果来看，大型底栖动物的丰度和生物量在互花米草治理后的前6个月内迅速恢复，且6个月后治理区能够恢复到与光滩相似的群落结构。这表明大型底栖动物的恢复比较快速。尽管翻耕会影响大型底栖动物的生境甚至直接导致其死亡，但是随着恢复的进行，翻耕造成的改变对大型底栖动物的影响逐渐降低。从干扰的时空尺度上来说，本研究实施的刈割+翻耕的治理活动仍属于人类活动影响的环境干扰体系，属于小尺度干扰的范畴[34]。在小尺度干扰后，重建群通常由周边未受干扰群落中的后期幼体和具活动能力的成体完成[35]。互花米草清除后，恢复了光滩原有的潮汐条件、物质传输条件和原有的光滩的生境。互花米草治理区周边的大型底栖动物随着潮汐或依靠自身迁移能力，不断迁移到互花米草治理区并进行群落演替，从而实现大型底栖动物群落的恢复。
随着演替的进行，大型底栖动物群落结构不断恢复，在互花米草治理后18个月，治理区内大型底栖动物的物种多样性高于光滩。这种现象可以用中度干扰假说[36]解释。研究表明，适度干扰下生态系统具有较高的物种多样性，在较低和较高频率的干扰作用下，生态系统中的物种多样性都趋于下降[37]。这从侧面反映出互花米草治理过程对大型底栖动物的干扰在治理后18个月仍然存在，并通过物种多样性的增大而表现出来。
大型底栖动物丰度、生物量、物种数量、多样性指数、能质等指标都能用于描述生态系统的状态。以往的研究中，有采用底栖动物密度来评估淹水+刈割治理互花米草措施下大型底栖动物的恢复程度[12]；采用密度和生物量来评估水位调控治理互花米草措施下大型底栖动物的恢复[38]；采用密度、物种数量和辛普森多样性指数来评估反复刈割治理互花米草措施下大型底栖动物的恢复[13]。在本研究中，采用了丰度、生物量、物种多样性指数、能质及结构能质等指标，评估底栖动物的恢复演替。这些生态学指标之间具有相关性和差异性，能够从不同的角度表现大型底栖动物的恢复和演替过程。物种多样性指数能表现群落结构的变化，但是并不适合表征演替过程中生物量的变化，丰度和生物量等指标则并不能从整体上考虑群落信息的变动。
生态系统的恢复过程是复杂的，单一的生态指标并不能识别生态系统的变化，往往需要更多的生态学指标来表征生态系统的变化。在大型底栖动物演替的评估过程中，应该尽可能采用多种生态学指标，从生态系统的多个方面进行综合考虑。

4 结论

河北省滦南湿地互花米草的入侵使互花米草治理区内大型底栖动物物种数量、丰度、生物量、能质等都小于光滩，互花米草治理区内大型底栖动物的物种多样性和群落结构也与光滩具有明显差异。
经过“刈割+翻耕”方法治理互花米草6个月后，互花米草治理区内大型底栖动物的丰度、生物量和能质恢复到光滩的水平，并且群落结构也能够恢复到与光滩相似的状态。互花米草治理区内大型底栖动物的物种多样性指数和结构能质在治理12个月后超过光滩。
不同指标的变化反映出大型底栖动物群落的演替具有层次性。不同的生态指标能够从不同的角度描述生态系统中的变化，因此在评估大型底栖动物群落演替过程时，采用多种生态学指标全面评价生态系统的变化是必要的。

References

Publishing order | Descend order by publishing year | Descend order by cited within
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
Options
Outlines

/

〈 〉