农业生态

新疆小麦族植物资源考证及其分类学修订

  • 邓超宏 , 1 ,
  • 叶强 2 ,
  • 孟岩 3 ,
  • 崔大方 1, 2 ,
  • 张金波 , 4
展开
  • 1.新疆维吾尔自治区农业科学院作物研究所,新疆 乌鲁木齐 830091
  • 2.华南农业大学林业与风景园林学院,广东 广州 510642
  • 3.新疆农业大学生命科学学院,新疆 乌鲁木齐 830091
  • 4.中国科学院新疆生态与地理研究所,干旱区生态安全与可持续发展全国重点实验室,新疆 乌鲁木齐 830011
张金波. E-mail:

邓超宏(1983-),男,博士,副研究员,主要从事作物种质资源研究. E-mail:

收稿日期: 2025-03-13

  修回日期: 2025-05-06

  网络出版日期: 2026-03-12

基金资助

国家重点研发计划(2021YFD1200104)

新疆维吾尔自治区天池英才项目(第二批)特聘专家项目

第三次新疆综合科学考察项目(2021xjkk15002)

Development and present situation of classification of Triticeae Dumort. in Xinjiang

  • DENG Chaohong , 1 ,
  • YE Qiang 2 ,
  • MENG Yan 3 ,
  • CUI Dafang 1, 2 ,
  • ZHAGN Jinbo , 4
Expand
  • 1. Institute of Crop Sciences, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, Xinjiang, China
  • 2. College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China
  • 3. College of Life Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830091, Xinjiang, China
  • 4. Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, Xinjiang, China

Received date: 2025-03-13

  Revised date: 2025-05-06

  Online published: 2026-03-12

摘要

新疆因其独特的自然地理、生态环境条件,形成了丰富的野生植物资源,其中作为麦类作物野生近缘种质资源的小麦族植物是国内外公认的改良现有小麦、大麦栽培品种抗逆性、抗病虫性和籽粒品质的重要基因源。随着2016年APG IV被子植物分类方法的提出以及第三次全国农作物种质资源普查与收集行动工作和2021年第三次新疆综合科学考察项目的开展,本文在查阅相关植物资源研究文献及小麦族植物标本的基础上,结合实地考察,对新疆小麦族植物属的界定以及种的分类进行进一步考证说明。新疆小麦族植物有11个属级单位,通过分类考证和物种鉴定共有108种(含栽培10种),物种资源包括有旱麦草属Eremopyrom 4种,冰草属Agropyron 5种(栽培1种),山羊草属Aegilops 1种,小麦属Triticum 7种(栽培6种),黑麦属Secale 3种(栽培2种、农田杂草1种),偃麦草属Elytrigia 6种,披碱草属Elymus 57种,假鹅观草属Pseudoroegneria 1种,新麦草属Psathyrostachys 3种,大麦属Hordeum 6种(栽培1种),赖草属Leymus 15种。 基于披碱草属Elymus、鹅观草属Roegneria和仲彬草属Kengyilia植物具有很多相同的形态特征,及以DNA分析技术为基础的植物分子系统学研究,支持Á. Löve提出的广义披碱草属Elymus L. sensu lato的观点,同时将文献记载的8种新疆模式产地的仲彬草属Kengyilia植物重新组合在披碱草属Elymus中,并组合命名。本研究可为新疆麦类野生植物资源的后续科学研究和资源保护提供科学依据与理论参考。

本文引用格式

邓超宏 , 叶强 , 孟岩 , 崔大方 , 张金波 . 新疆小麦族植物资源考证及其分类学修订[J]. 干旱区研究, 2025 , 42(10) : 1939 -1948 . DOI: 10.13866/j.azr.2025.10.16

Abstract

With its unique natural geography and ecological environment, Xinjiang boasts a rich diversity of wild plant resources. Among these, the Triticeae plants, as the wild relatives of cereal crops, are recognized domestically and internationally as important genetic resources for improving the stress resistance, disease and pest resistance, and grain quality of existing wheat and barley cultivars. Following the introduction of the angiosperm classification system APG IV in 2016, the launch of the third national survey and collection of crop germplasm resources, and the initiation of the third Xinjiang Comprehensive Scientific Expedition Project in 2021, this study conducted further taxonomic verification and elucidated the delimitation of genera and species classification of Triticeae plants in Xinjiang on the basis of relevant literature review, examination of Triticeae plant specimens, and field research. The Triticeae plants in Xinjiang are classified into 11 genera, comprising a total of 108 species (including 10 cultivated species): Eremopyrum (4 species), Agropyron (5 species, including one cultivated species), Aegilops (1 species), Triticum (7 species, including six cultivated species), Secale (3 species, including two cultivated species and one agricultural weed), Elytrigia (6 species), Elymus (57 species), Pseudoroegneria (1 species), Psathyrostachys (3 species), Hordeum (6 species, including one cultivated species), and Leymus (15 species). Given the shared morphological characteristics among Elymus, Roegneria, and Kengyilia as well as molecular phylogenetic studies based on DNA analysis, this study supports the broad concept of Elymus L. sensu lato proposed by Á. Löve. Furthermore, in this study, eight species of Kengyilia originally documented as Xinjiang-type specimens are reclassified and renamed under Elymus L. sensu lato. The study provides a scientific basis and theoretical reference for the follow-up research and resource protection of wild wheat plants in Xinjiang.

随着人类对自然资源要求的多样化,作为在自然资源中起中心作用和占主导地位的植物资源日益受到人们的重视。禾本科植物是重要的谷类农作物种质资源,在新疆农业生产中占据主导地位,其种植面积占总播种面积的70%以上,主要包括小麦、大麦、燕麦、糜子、谷子、水稻、玉米和高粱等重要谷类作物。其中,小麦族植物作为麦类作物的野生近缘种质资源,因其携带抗逆性、抗病性和籽粒品质改良的关键基因,被国内外广泛视为优化现代小麦、大麦栽培品种的重要基因源。开展小麦族作物野生近缘种质资源的调查、收集和保存工作是扩充作物基因库的战略性举措,不仅能为现代谷类作物育种提供关键遗传材料,更对保障国家生物资源安全具有深远的生态学意义。
新疆因其独特的自然地理、生态环境条件,形成了丰富的野生植物资源,据统计新疆共有野生维管植物113科800属4109种(含种下分类群)[1],其中包含有食用植物、药用植物、工业用植物、保护和改善环境植物及农作物种质资源等,还有一些新疆的特有种,是非常宝贵的植物资源。1982年由新疆八一农学院编著出版的《新疆植物检索表》第一册(禾本科部分)第一次系统地介绍了新疆谷类农作物种质资源,将麦类农作物野生植物资源归为大麦族Hordeae(后来更名为小麦族Triticeae),收录新疆麦类农作物资源有10属66种8亚种2变种[2]。1981—1984年第二次全国农作物种质资源普查工作后,崔乃然[3]报道了新疆麦类农作物野生植物资源共有10属71种15亚种2变种;1991年陆峻峮[4]记载了1981—1983年和1986—1990年两次新疆小麦族野生植物考察,共采集到小麦族植物共有10属62种6亚种;1990年由新疆植物志编辑委员会编著的《新疆植物志》第六卷收录小麦族植物共有10属91种5亚种8变种[5];1998年陆峻峮等[6]研究发现,新疆小麦族植物共有10属99种;2014年由新疆植物志编辑委员会编著的《新疆植物志简本》记载新疆小麦族植物共有11属105种5亚种10变种[7]。可以看出,新疆小麦族植物资源的数量变化非常大。30多年来小麦族植物数量增加了44种(含种下亚种、变种),其中17种是1990—1996年发现的新种,10种是1988—1995年发现的新疆新记录种。
随着以DNA分析技术为基础的植物分子系统学研究的发展,推动着小麦族系统学的深入研究,在大量研究工作的基础上,将更客观地反映小麦族属间和种间系统关系。因此,传统分类学也在接受现代实验分类学(细胞学、生化标记、分子细胞遗传学和分子系统学)的验证[8]。随着2016年APG IV被子植物分类方法的提出以及近40 a来新疆小麦族植物种质资源分类归属的变迁,不同学者对属的归类及新种的确认有所争议,所以有必要对新疆小麦族植物种质资源属的界定以及种的分类考证进行重新梳理,以便更好地开展相关植物资源调查与保护研究。特别是2020年7月第三次全国农作物种质资源普查与收集行动工作的启动和2021年第三次新疆综合科学考察项目的开展,对新疆小麦族野生植物资源的物种界定和分类处理很有必要。
本文在查阅相关植物资源研究文献及小麦族植物标本的基础上,对新疆小麦族植物属的界定以及种的分类进行考证说明,对重新组合的植物进行名称修订,为新疆麦类野生植物资源的后续科学研究和资源保护提供科学依据与理论参考。

1 材料与方法

1.1 自然地理条件

新疆地处欧亚大陆中部,位于我国西北部,地域辽阔,地理位置介于73°32′~96°21′E,34°32′~49°31′N之间,面积约160×1042,约占我国陆地面积的六分之一,是我国面积最大的省区。新疆是典型的内陆干旱区,降水量少,蒸发量大,气候干燥,夏季炎热,冬季酷寒,具典型的大陆性气候。新疆北部阿尔泰山海拔1000~3500 m;中部有天山山脉,新疆境内天山全长1700 km,一般山地高2500~4500 m,与天山山脉相连的帕米尔高原一般高度在4000~5000 m;南部的昆仑山与喀喇昆仑山一般在5000~7000 m。天山山脉从最高峰托木尔峰所在的山界处横亘将新疆分隔为南北两部分,北部是阿尔泰山与天山之间为半封闭的准噶尔盆地;南部是由天山、昆仑山与喀喇昆仑山、阿尔金山之间为全封闭的塔里木盆地。新疆热量资源丰富,但是各地年均温度差异很大,气温变幅也很大。从北疆到南疆可划分为寒温带、中温带、暖温带,而吐鲁番盆地可划为副热带。由此可知,新疆地理位置特殊,地形地貌多样,气候条件复杂,形成生境多样的生态系统及生物物种多样性。

1.2 研究方法

参考《新疆植物检索表》第一册[2]、《新疆植物志》[5]《新疆植物志简本》[7]《中国植物志》[9]《Flora of China》[10]等资料,查阅中国数字植物标本馆(CVH)、中国植物图像系统(BBPC)以及中国科学院新疆生态与地理研究所标本馆(XJBI)、新疆农业大学植物标本馆(XJA)、新疆师范大学植物标本室(XJNU)等植物标本资料,利用植物物种信息系统(iPlant植物智)、多识植物百科网站、《物种2000中国节点》(2019年“全球物种名录”)等平台检索、查询并核对植物拉丁学名信息。

2 结果与分析

2.1 新疆小麦族植物类群数量变化

新疆小麦族植物从1982年《新疆植物检索表》第一册(禾本科部分)第一次系统介绍新疆小麦族植物10属76种(含种下亚种、变种)到2014年《新疆植物志简本》收录的11属120种(含种下亚种、变种),30多年数量增加了44种(含种下亚种、变种)(表1)。
表1 新疆小麦族植物数量变化

Tab. 1 Changes in the classification and number of Triticeae species in Xinjiang

禾本科 XJJ
(1982年)
CuiNR
(1984年)
XJLR
(1987年)
FRPS
(1987年)
XJGPL
(1990年)
LuJQ
(1991年)
FXJ
(1996年)
XJAoAS
(1998年)
FOC
(2006年)
FXJA
(2014年)
鹅观草属Roegneria 24种
2亚种
31种
4亚种
24种
3亚种
21种
2变种
33种
4亚种
1变种
28种 0 42种 0 0
偃麦草属Elytrigia 7种
2亚种
5种
3亚种
6种
3亚种
1种
3引种
7种
3亚种
2种
2亚种
7种
1亚种
2种 2种
2亚种
7种
1亚种
冰草属Agropyron 5种 5种 5种 1种
1变种
5种 4种 6种 4种 4种
2变种
6种
旱麦草Eremopyrom 4种 4种 4种 2种 4种 4种 4种 4种 4种 4种
小麦属Triticum 5种 0 0 1种
1变种
0 0 6种 0 3种
2亚种
7种
黑麦属Secale 1种 1种 1种 1种 1种 1种 1种 1种 2种 1种
披碱草属Elymus 4种
1亚种
5种
1亚种
6种 7种 4种
1亚种
6种 42种
5变种
10种 39种
11变种
42种
6变种
赖草属Leymus 9种
1亚种
12种
3亚种
12种
1亚种
8种 10种
3亚种
11种 15种
3亚种
11种 15种
1变种
14种
3亚种
新麦草属Psathyrostachys 3种 3种
1亚种
2种
2亚种
3种 3种
1亚种
2种 3种
1亚种
3种 3种
1变种
3种
1亚种
大麦属Hordeum 4种
2亚种
2变种
4种
3亚种
2变种
3种
3亚种
5种
1变种
3种
3亚种
2变种
3种
4亚种
6种
3变种
6种 4种
2亚种
2变种
6种
3变种
山羊草属Aegilops 0 1种 1种 1种 1种 1种 1种 1种 1种 1种
仲彬草属Kengyilia 0 0 0 0 0 0 0 15种 13种
1变种
14种
1变种
假鹅观草属Pseudoroegn-eria 0 0 0 0 0 0 0 0 1种 0
总计 10属
66种
8亚种
2变种
10属
71种
15亚种
2变种
10属
64种
12亚种
11属
53种
5变种
10属
71种
15亚种
2变种
10属
62种
6亚种
10属
91种
5亚种
8变种
10属
99种
12属
91种
6亚种
18变种
11属
105种
5亚种
10变种

注:XJJ表示《新疆植物检索表》(1);CuiNR表示《新疆谷类作物的野生近缘植物》;XJLR表示《新疆国土资源》(1);FRPS表示《中国植物志》(9-3);XJGPL表示《新疆草地植物名录》;LuJQ表示新疆小麦族野生植物的种类;FXJ表示《新疆植物志》(6);XJAoAS表示《新疆的小麦族野生植物资源》;FOC表示《Flora of China》;FXJA表示《新疆植物志简本》。

2.2 新疆小麦族植物资源分类

小麦族Triticeae Dumort.小穗无柄或几无柄,小穗以侧面对向穗轴,排列成穗状花序。经分类考证,新疆小麦族植物归属于11个属级单位(表2)。
表2 新疆小麦族植物分属检索表

Tab. 2 Key of the Triticeae plants in Xinjiang

1. 小穗单生于穗轴的各节。
 2. 穗状花序的顶生小穗不孕或退化,其余小穗呈蓖齿状排列于穗轴的二侧。
  3. 一年生短命植物…………………………………… 旱麦草属 Eremopyrom (Ldb.) Jaub. et Spach
  3. 多年生植物………………………………………………………… 冰草属 Agropyron Gaertner
 2. 穗状花序顶生小穗大都正常发育,其余小穗呈覆瓦状排列于穗轴的两侧。
  4. 一年生或越年生植物。
   5. 颖卵形,具3至数脉。
    6. 小穗呈圆柱形;颖背部无脊……………………………………………………… 山羊草属 Aegilops Linn.
    6. 小穗两侧压扁,颖背部明显有脊…………………………………………… 小麦属 Triticum Linn.
   5. 颖锥形,仅具一脉……………………………………………………………… 黑麦属 Secale Linn.
  4. 多年生植物。
   7. 植物体具根状茎;小穗成熟时脱节于颖之下,小穗轴不于诸花之间断………………… 偃麦草属Elytrigia Desv.
   7. 植物体无根状茎,或具短的根状茎;小穗成熟时脱节于颖之上。其小穗轴于诸花之间断落………………… 披碱草属 Elymus Linn.
1. 小穗常以2至数枚生于穗轴的各节,或在花序上下两端可为单生,有少数种单生,但外稃常因小穗轴扭转而与颖交叉排列,使外稃背部露出。
 8. 小穗含1-2(3)花,常以3枚生于穗轴的各节;穗轴(除大麦属的栽培种外)均具关节而可逐节断落。
  9. 小穗含1-2(3)花,全部无柄且均能孕……………………… 新麦草属 Psathyrostachys Nevski
  9. 小穗仅含1花,除栽培种外,仅居中小穗无柄且能孕,侧部小穗具短柄,通常不孕或具l 雄花……… 大麦属 Hordeum Linn.
 8. 小穗含2至数花,以2至数枚(有时为l枚)生于穗轴的各节;穗轴延续而无关节,故并不逐节断落。
  10. 叶片坚硬;颖片细长,呈锥状,具1~3脉…………………………………… 赖草属 Leymus Hochst.
  10. 叶片柔韧;颖披针形,具3~5脉。
   11. 外稃基部的基盘通常十分明显…………………………………… 披碱草属 Elymus Linn.
   11. 外稃基部的基盘通常不明显…………………………………… 假鹅观草属 Pseudoroegneria Á. Löve
新疆小麦族植物的11个属级单位,通过分类考证和物种鉴定共有108种(含栽培10种),物种资源包括有旱麦草属Eremopyrom 4种,冰草属Agropyron 5种(栽培1种),山羊草属Aegilops 1种,小麦属Triticum 7种(栽培6种),黑麦属Secale 3种(栽培2种、农田杂草1种),偃麦草属Elytrigia 6种,披碱草属Elymus 57种,假鹅观草属Pseudoroegneria 1种,新麦草属Psathyrostachys 3种,大麦属Hordeum 6种(栽培1种),赖草属Leymus 15种。

2.3 新疆小麦族植物分类考证

2.3.1 假鹅观草属植物分类考证

假鹅观草属植物分类鉴定在新疆分布有1种。《新疆植物志》《新疆植物志简本》记录为偃麦草属的费尔干偃麦草Elytrigia ferganensis (Drob.) Nevski,分类考证支持该种应归属1980年Á. Löve建立的假鹅观草属的假鹅观草。
Pseudoroegneria cognata (Hackel) Á. Löve, Feddes Repert. 446. 1984; Flora of China 22: 429. 2006.
≡ Agropyron cognatum Hackel, Allg. Bot. Z. Syst. 11: 22. 1905. ——Agropyron ferganense Drob. in Труды Вот. Муз. Имп. Акад. Наук 16: 138. 1916.——Elytrigia ferganensis (Drob.) Nevski in Tp Среднеaз.Унив., cep. 8б, Вот.4 (17): 61. 1934; 新疆植物志(6)154. 1996; 新疆植物志简本711. 2014.
TYPE: Pakistan, Baltistan, Shingo Valley, 10-11000ft, J. F. Duthie 11895 (holotype, K).
模式标本采自巴基斯坦(图1)。新疆霍城和中亚有分布,生于海拔1150~1400 m的草原灌丛和落叶阔叶林带阳坡。
图1 假鹅观草Pseudoroegneria cognata模式标本

注:图片来源 https://www.gbif.org/tools/zoom/simple.html?src=//api.gbif.org/v1/image/cache/occurrence/912100896/media/8afcc39e91b651b089891a0d862859ca(2025-04-29)。

Fig. 1 The type specimen of Pseudoroegneria cognata

2.3.2 仲彬草属植物分类考证

仲彬草属(耿氏草属、以礼草属)植物分类鉴定在新疆分布有14种。对《Flora of China》《新疆植物志简本》等文献记载的8种新疆模式产地植物分类考证,支持重新组合在披碱草属(Elymus L. sensu lato)中。
仲彬草(戈壁以礼草)(新组合)
Elymus gobicola (C. Yen et J. L. Yang) D. F. Cui, comb. nov.
Kengyilia gobicola C. Yen & J. L. Yang in Can. Journ. Bot. 68: 1897. 1990; Fl. of China 22: 433. 2006; 新疆植物志简本 718. 2014.
TYPE: China. Xinjiang, Taxkorgan, Mt. Muztagala C. Yen et al. 870497 (holotype, SAUT).
模式标本采自新疆塔克库尔干的慕士塔格山;生于海拔2750~3720 m的戈壁、荒漠、山坡、路旁、河岸。
稀穗仲彬草(稀穗以礼草)(新组合)
Elymus laxistachya (L. B. Cai et D. F. Cui) D. F. Cui, comb. nov.
Kengyilia laxistachya L. B. Cai et D. F. Cui in Bull. Bot. Research 15(4): 424. 1995; Fl. of China 22: 434. 2006; 新疆植物志简本 718. 2014.
TYPE: China. Xinjiang, Shache(莎车), A. R. Li & J. N. Zhu 9907 (holotype, XJBI).
模式标本采自新疆莎车;生于海拔2100~2700 m的河岸、沟谷。
昭苏仲彬草(昭苏以礼草)(新组合)
Elymus zhaosuensis (J. L. Yang et al.) D. F. Cui, comb. nov.
Kengyilia zhaosuensis J. L. Yang et al. in Can. Journ. Bot. 71: 341. 1993; Fl. of China 22: 433. 2006; 新疆植物志简本 718. 2014.
TYPE: China. Xinjiang, Zhaosu, J. L. Yang et al. 870608 (holotype, SAUT).
模式标本采自新疆昭苏;生于海拔1800~2000 m的山坡、草原。
沙湾仲彬草(沙湾以礼草)(新组合)
Elymus shawanensis (L. B. Cai) D. F. Cui, comb. nov.
Kengyilia shawanensis L. B. Cai in Guihaia 16 (3): 202. 1996; Fl. of China 22: 434. 2006; 新疆植物志简本 718. 2014.
TYPE: China. Xinjiang, Shawan(沙湾), Xinjiang Inst. Biol. Ped. Exped. 3544 (holotype, XJBI).
模式标本采自新疆沙湾;生于海拔2700 m左右的干山坡上。
和静仲彬草(和静以礼草)(新组合)
Elymus hejingensis (L. B. Cai et D. F. Cui) D. F. Cui, comb. nov.
Kengyilia hejingensis L. B. Cai et D. F. Cui in Bull. Bot. Research 15 (4): 426. 1995; Fl. of China 22: 434. 2006; 新疆植物志简本 718. 2014.
TYPE: China. Xinjiang, Hejing(和静), H. Y. Liu 305 (holotype, HNWP).
模式标本采自新疆和静;生于海拔2200~2600 m的山坡、草原。
哈巴河仲彬草(哈巴河以礼草)(新组合)
Elymus habahenensis (Baum, Yen et Yang) D. F. Cui, comb. nov.
Kengyilia habahenensis Baum, Yen et Yang in PI. Syst. Evol. 174: 103. 1991; Fl. of China 22: 433. 2006; 新疆植物志简本 719. 2014.
TYPE: China. Xinjiang, Habahe, C. Yen et al. 890939 (holotype, SAUT).
模式标本采自新疆哈巴河;生于海拔1100 m左右的坡地灌丛或草丛中。
黄药仲彬草(塔克拉干以礼草)(新组合)
Elymus tahelacans (J. L. Yang,Yen et Baum) D. F. Cui, comb. nov.
Kengyilia tahelacana J. L. Yang, Yen et Baum in Can. Journ. Bot. 71: 339. 1993; Fl. of China 22: 434. 2006; 新疆植物志简本 719. 2014.
TYPE: China. Xinjiang, Wensu, C. Yen et al. 870473 (holotype, SAUT).
模式标本采自新疆温宿;生于海拔2450 m左右的多石山坡。
帕米尔仲彬草(帕米尔以礼草)(新组合)
Elymus pamirica (J. L. Yang et Yen) D. F. Cui, comb. nov.
Kengyilia pamirica J. L. Yang et Yen in Journ. Sichuan Agric. Univ. 10 (4): 566. 1992; Fl. of China 22: 437. 2006; 新疆植物志简本 719. 2014.
TYPE: China. Xinjiang, Wuqia, C. Yen et al. 870536 (holotype, SAUT).
模式标本采自新疆乌恰;生于海拔2870 m左右的干草原。

2.3.3 披碱草属(Elymus)植物分类考证

披碱草属植物分类鉴定在新疆分布有57种。对《新疆植物志》《Flora of China》《新疆植物志简本》等文献记载的披碱草属植物分类考证,支持1984年Á. Löve和Fl. of China(22)分类处理。
耿氏鹅观草(糙毛仲彬草)
Elymus kengii (Tzvel.) Á. Löve. in Feddes Repert. 95: 455, 1984.
Elymus kengii (Tzvel.) D. F. Cui, 新疆植物志 6: 183. 1996; 新疆植物志简本 714. 2014.——Agropyron kengii Tzvel. In Раст. Централ. Азии 4:188. 1968. ——Roegneria hirsuta Keng, 南京大学学报(生物学)1: 84-85. 1963; 中国植物志9(3): 101. 1987.——Kengyilia hirsuta (Keng) J. L. Yang et al. in Hereditas 116: 28. 1992; Fl. of China 22: 435. 2006.
TYPE: China, Tsinghai: Huang-yuan Hsien, ad declivitatis pratum crescens, 8 VIII 1944, Y. L. Keng & P. C. Keng 5257 (holotype, N).
模式标本采自青海湟源(图2),甘肃、青海和新疆若羌东昆仑山有分布;生于沙质化高寒草原。
图2 耿氏鹅观草Elymus kengii模式标本

注:图片来源 https://image.cvh.ac.cn/files/l/PE/00039205.jpg(2025-04-29)。

Fig. 2 The type specimen of Elymus kengii

少花鹅观草
Elymus kronokensis (Komarov) Tzvelev, Rast. Tsentr. Azii 4: 216. 1968; Fl. of China 22:420. 2006.
Elymus borealus (Turcz.) D. F. Cui, 新疆植物志 6: 192. 1996; 新疆植物志简本 715. 2014.——Agropyron kronokense Kom. in Feddes Repert. 13: 87, 1915.——Triticum boreale Turcz. in Bull. Soc. natur. Moscou, 29, 1: 58, 1856. (non Elymus borealis Scribn., U.S. Dept. Agric. Div. Agrostol. Bull. 11: 58. 1898; 模式标本采自美国阿拉斯加).
TYPE: Russia, Kamchatskaya oblast: Kronotski Pereval,.V. L. Komarov #s. n. (holotype, S).
模式标本采自俄罗斯堪察加边疆区(图3),俄罗斯西伯利亚、蒙古国全境和中国新疆阿尔泰山、天山有分布,生于海拔1600~1800 m的草原灌丛、草甸草原及林缘草甸。
图3 少花鹅观草Elymus kronokensis模式标本

注:图片来源 https://herbarium.nrm.se/img/fbo/medi/S09-027001/S09-27812.jpg(2025-04-29)。

Fig. 3 The type specimen of Elymus kronokensis

阿尔泰鹅观草(阿尔泰披碱草)
Elymus pseudocaninus G. Zhu & S. L. Chen, Fl. of China 22: 414. 2006.
Elymus altaicus D. F. Cui, 植物研究10(3): 28, 1990; 新疆植物志 6: 192. 1996; 新疆植物志简本 716. 2014. (not Elymus altaicus A. Sprengel, Plantarum Minus Cognitarum Pugillus 2: 42. 1815 ).
TYPE: China. Xinjiang, Altai, Habitat in pratis et sylvis montium. 25 VI 1972, no A721154 (holotype, XJA ).
模式标本采自新疆阿尔泰山区;生于山地草甸及河谷林下。

2.3.4 赖草属植物分类考证

赖草属植物分类鉴定在新疆分布有15种。考证支持Flora of China(22)纠正《新疆植物志》《新疆植物志简本》记录的若羌赖草错误组合。
若羌赖草
Leymus ruoqiangensis S. L. Lu & Y. H. Wu, 植物研究 12(4): 343. 1992, Fl. of China 22: 393. 2006.
= Leymus arjinshanicus D. F. Cui subsp. ruoqiangensis (S. L. Lu & Y. H. Wu) D. F. Cu, 新疆植物志 6: 218. 1996; 新疆植物志简本 722. 2014.
TYPE: China. Xinjiang (新疆): Ruoqiang (若羌), Altunshan Nat. Prot. Reg. (阿尔金山自然保护区), alt.3660~4100 m, 1988-08-27, Karakorumshan & Kunlunshan Exped. (喀喇昆仑山-昆仑山考察队) 4268 (holotype, HNWP!; isotype, KUN!).
模式标本采自新疆若羌阿尔金山;生于海拔3100~4100 m山间盆地盐化低地草甸。

3 讨论

从时间轴顺序来看,30多年来新疆小麦族植物属与种数量的变化,主要是对假鹅观草属、仲彬草属、披碱草属和鹅观草属的分类处理。根据Fan等[11]和刘冰等[12]基于DNA分析技术为基础的植物分子系统学研究,采取广义披碱草属(Elymus Linn. sensu lato)概念的观点,对披碱草属(Elymus)、鹅观草属(Roegneria)和仲彬草属(Kengyilia)等属植物进行合并,基于此类研究需要对新疆文献记载的假鹅观草属(Pseudoroegneria)、仲彬草属等小麦族植物分类归属进行考证和组合。

3.1 假鹅观草属Pseudoroegneria的分类处理

1934年原苏联植物分类学家Nevski[13]在冰草属Agropyron Gaertn偃麦草亚属Subgenus elytrigia Devs.下建立了一个假鹅观草组Sect. Pseudoroegneria Nevki。随着细胞遗传学在植物系统学上的应用,1980年Á. Löve将Nevski的假鹅观草属组Sect. Pseudoroegneria提升为假鹅观草属(含St基因组),属名为Pseudoroegneria (Nevski) Á. Löve。在我国最早记录在2006年出版的《Flora of China》中[10],书中只记载了其下的一个种假鹅观草(Pseudoroegneria cognata (Hackel) Á. Löve)。据文献考证,该种最早由Hackel于1905年发表,将其归入Agropyron中,定名为Agropyron cognatum Hackel。在1916年Drob.又发表此种,同样将其归入Agropyron属中,定名为Agropyron ferganense Drob.,而学者Nevski于1934年将该种归入Elytrigia中,但并未注意到Hackel已于1905发表此种,采用了Drob.命名的种加词ferganese,重新组合最终将其命名为Elytrigia ferganensi(Drob.)Nevski。我国学者大多认可此种,在《新疆植物检索表》[4]《新疆植物志》[5]《新疆植物志简本》[7]《新疆国土资源》[14]《新疆草地植物名录》[15]中均采用了费尔干偃麦草Elytrigia ferganensis (Drob. ) Nevski这一名称。1980年Á. Löve建立了Pseudoroegneria,并采用了Hackel的种加词cognatum命名该物种,基于物种形态学特征和含有St基因组的特殊性,支持保留种级单位,使用Pseudoroegneria cognata (Nevski) Á. Löve 名称。

3.2 披碱草属Elymus与鹅观草属Roegneria的分类处理

披碱草属Elymus最早源于Linnaeus[16]的《Hortus Upsaliensis》,1754年Linnaeus在书中《Genera Plantarum》对该属特征做了初步定义[17]。1934年Nevski采用穗轴同节小穗数目的性状来区分Clinelymus(即Elymus)与鹅观草属Roegneria[13]。但欧洲学者Melderis[18]认为此形状区分存在局限,1950年在《Generic Problems within the Tribe Hordeae》中主张将1848年由德国人Koch建立的Roegneria并入Elymus中,随后,在1980年出版的《Flora Europaea》中,他再次修订了Elymus的范围,进而把ElytrigiaPseudoroegneria等类群也一同并入到Elymus中,从而形成了广义披碱草属Elymus Linn. sensu lato的概念[19]
1968-1973年间,原苏联植物分类学者Tzvelev全面推行广义披碱草属的概念,将过去RoegneriaAgropyronPseudoroegneriaTriticum等属中的一些种大量并入Elymus[20-21]。1984年,欧洲学者Á. Löve[22]和美国学者Dewey[23-24] 分别利用细胞遗传学与基因组学对小麦族进行了研究,认为StHPEYW及Ns是小麦族多年生物种中的几个基本基因组,广义披碱草属为St基因组与YHWP等小麦族多年生物种中的基本基因组组合构成的异源多倍体属,赞同广义披碱草属的概念。我国学者在RoegneriaElymus分类工作做了大量、细致的基因组学研究,认为把Roegneria单独建属更适合[25]。在《中国植物志》中坚持了狭义披碱草属Elymus L. sensu strito概念,2006年《Flora of China》提出ElymusRoegneria具有很多相同的形态特征,属的界定上不明显,因而将Roegneria并入Elymus。2005年Yen等[26]发表“Hitoshi Kihara, Áskell Löve and the modern genetic concept of the genera in the tribe Triticeae (Poaceae)”提出Á. Löve的广义披碱草属范围应该修订为ElymusStH基因组)、RoegneriaStY基因组)、CampeiostachysStYH基因组)和KengyiliaStYP基因组)。2008年杨俊良等[27]发表“鹅观草属(Roegneria C. Koch)的订正(禾本种:小麦族)”,提出Á. Löve以基因组组成来界定的小麦族属的自然系统时未考虑Y基因组的存在,而St基因组的显性遗传特性使得含有St基因组的属,在形态上表现得非常相似,例如:Pseudoroegeria (St),Elymus (StH),Roegneria (StY)和Campeiostachys (HStY),Á. Löve在处理RoegneriaElymus时,并未取得充分的来自亚洲,特别是中国众多的含有StY基因组的物种的细胞学证据。
基于细胞遗传学与基因组学对小麦族的研究,支持将RoegneriaAsperella等属纳入Elymus,广义披碱草属进而成为了一个非常大的混合属,包括许多不同的异源多倍体类群(StYHStHStYPStYStW基因组组合)[28]。2013年Fan等[11]分析了18个四倍体(StHStY基因组)和14个六倍体(StStHStYPStYHStYW基因组)的两个未连接的单拷贝核基因(Acc1和Pgk1)序列和35个代表了小麦族的18个基本基因组的二倍体分类群,研究ElymusY基因组的系统发育进化和起源,结果支持颜济等学者狭义披碱草属的概念,并证明了AgropyronAustralopyrumPseudoroegneriaHordeumElymus sensu strictoRoegneriaKengyiliaAnthosachneCampeiostachys具有很近的系统发育关系。

3.3 仲彬草属Kengyilia的分类处理

仲彬草属(耿氏草属、以礼草属)Kengyilia Yen et Yang是由颜济等[29]于1990年报道的新属。根据该属所含的StYP基因组推论它与Roegneria和冰草属有亲缘关系,因为StY基因组位于RoegneriaP基因组位于Agropyron;在形态特征上该属也介于两属之间。因此,将Roegneria的拟冰草组sect. Paragrophron Keng中的种类大都组合到Kengyilia中,已得到了国内外学者的承认[30]
根据Fan等[11]和刘冰等[12],宜取广义披碱草属Elymus L. sensu lato概念的观点,支持将RoegneriaKengyilia并入Elymus中。

4 结论

新疆小麦族植物有11个属级单位,通过分类考证和物种鉴定共有108种(含栽培10种),物种资源包括有旱麦草属植物Eremopyrom 4种,冰草属Agropyron 5种(栽培1种),山羊草属Aegilops 1种,小麦属Triticum 7种(栽培6种),黑麦属Secale 3种(栽培2种、农田杂草1种),偃麦草属Elytrigia 6种,披碱草属Elymus 57种,假鹅观草属Pseudoroegneria 1种,新麦草属Psathyrostachys 3种,大麦属Hordeum 6种(栽培1种),赖草属Leymus 15种。
《新疆植物志》《新疆植物志简本》记录的费尔干偃麦草Elytrigia ferganensis (Drob.) Nevski,应归属于1980年Á. Löve建立的Pseudoroegneria,学名为Pseudoroegneria cognata (Nevski) Á. Löve。本研究基于ElymusRoegneriaKengyilia植物具有很多相同的形态特征,及以DNA分析技术为基础的植物分子系统学研究,支持Á. Löve提出的广义披碱草属Elymus L. sensu lato的观点,同时对文献记载的8种新疆模式产地的Kengyilia植物重新组合在Elymus中,并组合命名为:仲彬草Elymus gobicola、稀穗仲彬草Elymus laxistachya、昭苏仲彬草Elymus zhaosuensis、沙湾仲彬草Elymus shawanensis、和静仲彬草Elymus hejingensis、哈巴河仲彬草Elymus habahenensis、黄药仲彬草Elymus tahelacans、帕米尔仲彬草Elymus pamirica
对《新疆植物志》《新疆植物志简本》错误组合和命名的3种披碱草属植物名称,纠正为:耿氏鹅观草Elymus kengii、少花鹅观草Elymus kronokensis、阿尔泰鹅观草Elymus pseudocaninus。考证支持将Leymus arjinshanicus D. F. Cui subsp. ruoqiangensis (S. L. Lu & Y. H. Wu) D. F. Cui 作为若羌赖草Leymus ruoqiangensis的异名处理。
[1]
陈慧妹, 李文军, 邱娟, 等. 新疆野生维管植物名录[J]. 生物多样性, 2023, 31(9): 56-62.

[Chen Huimei, Li Wenjun, Qiu Juan, et al. A checklist of wild vascular plants in Xinjiang[J]. Biodiversity Science, 2023, 31(9): 56-62. ]

[2]
新疆八一农学院. 新疆植物检索表(第一册)[M]. 乌鲁木齐: 新疆人民出版社, 1982: 149-194.

[Xinjiang Bayi Agricultural College. Xinjiang Plant Retrieval List (Volume 1)[M]. Urumqi: Xinjiang People’s Press, 1982: 149-194. ]

[3]
崔乃然, 钟骏平. 新疆谷类作物的野生近缘植物[J]. 八一农学院学报, 1984, 4(1): 11-32.

[Cui Nai’ran, Zhong Junping. Wild relatives of cereal crops in Xinjiang[J]. Journal of Bayi Agricultural College, 1984, 4(1): 11-32. ]

[4]
陆峻峮. 新疆小麦族野生植物的种类[J]. 新疆农业科学, 1991, 34(4): 147-151.

[Lu Junjun. Species of wild plants of Triticeae in Xinjiang[J]. Xinjiang Agricultural Sciences, 1991, 34(4): 147-151. ]

[5]
新疆植物志编辑委员会. 新疆植物志(第六卷)[M]. 乌鲁木齐: 新疆科技卫生出版社, 1990: 54-56.

[Xinjiang Flora Editorial Committee. Flora of Xinjiang (Volume 6)[M]. Urumqi: Xinjiang Science and Technology Health Press, 1990: 54-56. ]

[6]
陆峻峮, 刘志勇, 白玉亭, 等. 新疆的小麦族野生植物资源[J]. 作物品种资源, 1998, 4(2): 28-30.

[Lu Junjun, Liu Zhiyong, Bai Yuting, et al. Wild plant resources of Triticeae in Xinjiang[J]. Crop Variety Resources, 1998, 4(2): 28-30. ]

[7]
新疆植物志编辑委员会. 新疆植物志简本[M]. 乌鲁木齐: 新疆人民出版社, 2014: 709-723.

[Xinjiang Flora Editorial Committee. Brief Flora of Xinjiang[M]. Urumqi: Xinjiang People’s Press, 2014: 709-723. ]

[8]
周永红, 郑有良, 杨俊良, 等. 10种披碱草属植物的RAPD分析及其系统学意义[J]. 植物分类学报, 1999, 37(5): 425-432.

[Zhou Yonghong, Zheng Youliang, Yang Junliang, et al. RAPD analysis and phylogenetic significance of 10 species of Elymus[J]. Plant Taxonomic Journal, 1999, 37(5): 425-432. ]

[9]
中国植物志编委会. 中国植物志(第九卷第三分册)[M]. 北京: 科学出版社, 1987: 1-118.

[Editorial Committee of Flora of China. Flora of China (Vol. 9, Part 3)[M]. Beijing: Science Press, 1987: 1-118. ]

[10]
吴征镒. Flora of China(Volume 22)[M]. 北京: 科学出版社, 2006: 386-444.

[Wu Zhengyi. Flora of China (Volume 22)[M]. Beijing: Science Press, 2006: 386-444. ]

[11]
Fan X, Sha L N, Dong Z Z, et al. Phylogenetic relationships and Y genome origin in Elymus L. sensu lato (Triticeae; Poaceae) based on single-copy nuclear Acc1 and Pgk1 gene sequences[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2013, 69: 919-928.

[12]
刘冰, 叶建飞, 刘夙, 等. 中国被子植物科属概览: 依据APG Ⅲ系统[J]. 生物多样性, 2015, 23(2): 225-231.

DOI

[Liu Bing, Ye Jianfei, Liu Su, et al. An overview of angiosperms and genera in China: Aaccording to the APG Ⅲ system[J]. Biodiversity Science, 2015, 23(2): 225-231. ]

DOI

[13]
Nevskisa. Tribe XIV. Hordeae Benth[C]// Komarov V L. Flora USSR. Leningrad, USSR: The Botanical Institute of the Academy of Sciences of the USSR, 1934: 590-728.

[14]
新疆维吾尔自治区国土整治农业区划局. 新疆国土资源(第一分册)[M]. 乌鲁木齐: 新疆人民出版社, 1982: 278-286.

[Xinjiang Uygur Autonomous Region Administration of Territorial Planning and Agricultural Regional Division. Xinjiang Land and Resources (Volume 1)[M]. Urumqi: Xinjiang People’s Press, 1982: 278-286. ]

[15]
新疆维吾尔自治区畜牧厅. 新疆草地植物名录[M]. 乌鲁木齐: 新疆人民出版社, 1990: 54-56.

[Department of Animal Husbandry, Xinjiang Uygur Autonomous Region. List of Grassland Plants in Xinjiang[M]. Urumqi: Xinjiang People’s Press, 1990: 54-56. ]

[16]
Linnaeus C. Hortus Upsaliensis[M]. Uppsala: Laurentius Salvius, 1748: 76-80.

[17]
Linnaeus C. Genera Plantarum[M]. 2nd ed. Stockholm: Laurentius Salvius, 1754: 36-37.

[18]
Melderis A. Generic problems within the tribe Hordeae[C]// Osvald H, Aberg E. Proceedings of the 7th International Botany Congress. Stockholm: Almquist & Wiksell Press, 1950: 853-854.

[19]
Melderis A. Triticeae Dumort.[C]// Tutin T G, Heywood V H, Burges N A, et al. Flora Europaea. Cambridge: Cambridge University Press, 1980: 190-206.

[20]
Tzvelev N N. Tribe 3. Triticeae Dumort.[C]// Fedorov A A, Poaceae URSS. Leningrad: Navka Publishing House, 1976: 105-206.

[21]
蔡联炳. 中国鹅观草属的分类研究[J]. 植物分类学报, 1997, 35(2): 148-177.

[Cai Lianbing. Study on the classification of Roegneria in China[J]. Journal of Systematics and Evolution, 1997, 35(2): 148-177. ]

[22]
Löve Á. Conspectus of the Triticeae[J]. Feddes Repertorium, 1984, 95(7-8): 425-521.

[23]
Dewey D R. Cytogenetics of Elymus sibiricus and its hybrids with Agropyron tauri, Elymus canadensis and Agropyron caninum[J]. Botanical Gazette, 1984, 135: 80-87.

[24]
Dewey D R. The genomic system of classification as a guide to intergeneric hybridization within the perennial Triticeae[J]. Stadler Genetics Symposium, 1984, 16: 209-280.

[25]
谢可军, 文乐元. 鹅观草属与披碱草属分类学的历史与现状[J]. 草原与草坪, 2000, 4(4): 6-9.

[Xie Kejun, Wen Leyuan. The taxonomic history and present situation of Roegneria and Elymus[J]. Grassland and Turf, 2000, 4(4): 6-9. ]

[26]
Yen C, Yang J L, Yen Y, et al. Hitoshi Kihara, Áskell Löve and the modern genetic concept of the genera in the tribe Triticeae (Poaceae)[J]. Acta Phytotaxon Sinica, 2005, 43: 82-93.

[27]
杨俊良, 伯纳德 R 包姆, 颜济. 鹅观草属(Roegneria C. Koch)的订正(禾本科: 小麦族)(英文)[J]. 四川农业大学学报, 2008, 26(4): 311-381.

[Yang Junliang, Bernard R Baum, Yan Ji. Revision of Roegneria C. Koch (Gramineae: Triticae)[J]. Journal of Sichuan Agricultural University, 2008, 26(4): 311-381. ]

[28]
凡星. 小麦族植物单拷贝核Acc1Pgk1基因序列的分子系统发育研究[D]. 雅安: 四川农业大学, 2009.

[Fan Xing. Molecular Phylogeny of Acc1 and Pgk1 Gene Sequences in Triticae[D]. Ya’an: Sichuan Agricultural University, 2009. ]

[29]
颜济, 陈俊良. 耿氏草属Kengyilia,中国禾本科小麦族一新属[J]. 四川农业大学学报, 1990, 4(1): 75-76.

[Yan Ji, Chen Junliang. Kengyilia, a new genus of Triticeae in China[J]. Journal of Sichuan Agricultural University, 1990, 4(1): 75-76. ]

[30]
蔡联炳, 智力. 以礼草属的分类研究[J]. 植物分类学报, 1999, 37(5): 451-467.

[Cai Lianbing, Zhi Li. Study on the classification of Herba[J]. Journal of Systematics and Evolution, 1999, 37(5): 451-467. ]

文章导航

/