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干旱区研究 >

2025 , Vol. 42 >Issue 10: 1851 - 1859

DOI: https://doi.org/10.13866/j.azr.2025.10.09

植物生态

气候变化下脓疮草在中国的适宜分布区预测

  • 赵艳芬 , 1 ,
  • 王春成 2 ,
  • 潘伯荣 , 3
展开
  • 1.山西财经大学资源环境学院，山西 太原 030006
  • 2.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004
  • 3.中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 830011
潘伯荣. E-mail:

赵艳芬（1987-），女，博士，副教授，主要从事干旱区生物地理学研究. E-mail:

收稿日期: 2025-01-02

  修回日期: 2025-06-16

  网络出版日期: 2026-03-12

基金资助

国家自然科学基金面上项目(32171658)

山西省基础研究计划项目(20210302124500)

收起

Predicting the suitable distribution areas of Panzerina lanata in China under climate change

  • ZHAO Yanfen , 1 ,
  • WANG Chuncheng 2 ,
  • PAN Borong , 3
Expand
  • 1. College of Resources and Environment, Shanxi University of Finance and Economics, Taiyuan 030006, Shanxi, China
  • 2. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China
  • 3. Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, Xinjiang, China

Received date: 2025-01-02

  Revised date: 2025-06-16

  Online published: 2026-03-12

Fold

摘要

脓疮草具有重要的药用价值和生态价值，在维护人类健康和生态系统平衡方面发挥着重要作用。为探究该物种的适生区分布格局及其对气候变化的响应，本研究基于脓疮草86条自然分布点和20个环境变量，运用MaxEnt模型模拟并预测脓疮草在当前及未来（2041—2060年、2081—2100年）气候变化情景下的适生区及其动态变化。采用综合贡献率与刀切法相结合的方法评估了关键环境因子的重要性，并基于脓疮草27个种群的叶绿体单倍型数据和不同时期的分布模型模拟数据，运用最小成本路径方法模拟了脓疮草的扩散路径。结果表明：（1） 影响脓疮草地理分布的主要环境因子是最暖月最高温、海拔、最湿月降水量和温度季节性变化。（2） 当前气候条件下，脓疮草在我国的潜在高适生区面积约为21.04×104 km2，主要分布于内蒙古的乌兰察布、鄂尔多斯和东阿拉善，宁夏北部，陕西北部和甘肃等地区。（3） 在未来（2081—2100年）2种典型浓度路径的气候情景下（SSP1-2.6和SSP5-8.5），脓疮草的总适生区和高适生区面积均呈增加趋势，其核心分布区仍位于内蒙古。毛乌素沙地北缘的东西向是脓疮草种群迁移过程中重要的扩散路径，且在阿拉善左旗和鄂尔多斯区域种群间的连通性最强。

关键词： 脓疮草; 气候变化; MaxEnt模型; 潜在适生区; 扩散路径

本文引用格式

赵艳芬 , 王春成 , 潘伯荣 . 气候变化下脓疮草在中国的适宜分布区预测[J]. 干旱区研究, 2025 , 42(10) : 1851 -1859 . DOI: 10.13866/j.azr.2025.10.09

Abstract

Panzerina lanata holds significant medicinal and ecological value, contributing to both human health and ecosystem balance. In this study, to investigate the suitable habitat distribution patterns of this species and its response to future climate change, we employed the MaxEnt model to simulate and predict the species’ suitable habitats and their dynamic changes under current and future (2041-2060, 2081-2100) climate change scenarios. The analysis included 86 natural distribution points and 20 environmental variables. We assessed the importance of key environmental factors by combining comprehensive contribution rates with the jackknife method. Additionally, we simulated the dispersal pathways of P. lanata using the least-cost path method using chloroplast haplotype data from 27 populations and distribution model simulation data from different periods. The results were as follows: (1) The primary environmental factors affecting the geographical distribution of P. lanata are the maximum temperature of the warmest month, elevation, precipitation of the wettest month, and temperature seasonality. (2) Under current climate conditions, the potential highly suitable area for P. lanata in China covers approximately 21.04×104 km2, mainly distributed in Ulanqab, Ordos, and eastern Alxa in Inner Mongolia as well as northern Ningxia, northern Shaanxi, and parts of Gansu Province. (3) Under two typical climate scenarios based on concentration pathways (SSP1-2.6 and SSP5-8.5) in the future (2081-2100), both total suitable areas and highly suitable areas of P. lanata showed an increasing trend, with the core distribution remaining in the Inner Mongolia. The east-west corridor along the northern fringe of the Mu Us Sandy Land emerged as a crucial dispersal pathway of P. lanata during population migration, with the strongest connectivity between populations in the Alxa Left Banner and Ordos regions.

Key words： Panzerina lanata; climate change; MaxEnt model; potential suitable distribution; dispersal pathway

全球气候变化加剧了生态系统退化和生物多样性丧失，引发物种分布的“暖化”现象、地理分布范围改变以及栖息地退化等问题，这些变化对物种适应能力构成了严峻挑战[1-2]。根据联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）第六次评估报告（AR6）预测，未来20 a内全球表面气温升高幅度达到或超过1.5 ℃[3]。这一温升水平将导致陆地生态系统中约1.8%的物种面临较高的灭绝风险；当温升幅度达到4.3 ℃时，约29.7%的物种将面临灭绝风险[2]。中药材是与人类生活息息相关的重要植物资源，在保障人类健康方面发挥着巨大的作用。然而，在全球气候变化及人类活动加剧等因素的影响下，我国道地药材的产区发生变迁，野生药用植物资源数量急剧减少，种群更新难以为继[4-6]。预测气候变化下药用植物的适生区变化对其保护和资源可持续利用意义重大。物种分布模型（Species Distribution Model，SDM）可以估计物种的实际和潜在分布区，是区域生态学和生物地理学等学科研究的热点工具[7]。在众多的分布区模型中由于最大熵模型(Maximum Entropy Modeling，MaxEnt)操作简单、模拟效果好[8]，已被广泛运用于濒危物种的保护和入侵生物学等领域[9-12]，为物种甄选优先保护区、植物资源本底调查和引种栽培等提供理论依据。近年来，国内外学者广泛运用MaxEnt模型开展药用植物潜在适生区研究，该模型能够基于物种分布点和环境变量数据映射其空间分布范围。然而，物种分布模型在识别物种扩散路径和地理隔离屏障等方面仍存在一定的局限性。近几年，在分子测序数据的支撑下，物种分布模型通过整合基因测序数据与GIS空间分析方法，不仅可以揭示物种的潜在迁移路线与扩散廊道，还能为物种的有效保护提供新思路[13-14]。
脓疮草（Panzerina lanata）属于唇形科脓疮草属植物，为多年生草本。在我国脓疮草主要分布于内蒙古、陕西北部、宁夏北部和甘肃等生态脆弱区域[15]。脓疮草全草入药，不仅具有重要的药用价值[16-17]，还具有防风固沙的重要生态功能[18]。近年来由于气候变化和人类活动的破坏，导致脓疮草野生种群数量逐渐减少，处于渐危状态。目前, 对脓疮草已开展的研究主要体现在化学成分研究[16]、药效活性研究[19]和谱系地理学[20]等方面。对于当前脓疮草的潜在地理分布范围和未来气候变化对其分布的影响研究较少。其中，杨康等[21]利用MaxEnt模型基于19个气候因子仅讨论了当前和2050年单一情景下脓疮草在我国的潜在分布区，但基于大尺度2种极端排放情景下脓疮草的潜在地理分布及其迁移通道鲜见报道。因此，本研究利用最大熵（MaxEnt）模型、R软件以及ArcGIS工具模拟和分析了当前和未来2种气候情景下（低排放情景SSP1-2.6、高排放情景SSP5-8.5）脓疮草在我国的适生区范围及其面积变化，探究影响脓疮草地理分布的关键环境因子及可能存在的迁移扩散路径，以期为脓疮草的有效保护和人工栽培提供科学依据。

1 数据与方法

1.1 分布点和测序数据来源

脓疮草的分布数据来源于全球生物多样性信息网络（https://www.gbif.org/）、中国国家标本资源平台（http://www.nsii.org.cn/）以及野外实地调查。利用R软件中的dismo包对获得的128条分布点进行筛选，每0.2°网格中仅保留1个有效分布点进行生境模拟，共筛选出86条分布数据（图1）。其中27条分布数据来源于2015年和2023年的野外实地调查，主要分布于内蒙古（红庆河镇、伊金霍洛旗、新街镇、图克镇、敖勒召其镇、木凯淖尔镇、巴彦浩特镇、独贵塔拉镇、恩格贝镇、赛镇、红石头村、薛家湾镇、赛汉镇、乌斯太镇）、陕西（尔林兔镇、白界镇、马合镇、靖边县、定边县）、宁夏（宁东镇、灵武市）和甘肃(景泰县、古浪县）。叶绿体基因片段（rpoB-trnC、psbA-trnH）变异的单倍型数据来源于已发表的文献[20]。
图1 当前脓疮草在中国的分布点及其潜在分布区

注：图（a）脓疮草生境；（b）脓疮草；（c）当前脓疮草在中国的分布点及其潜在分布区。Ⅰ表示非适生区；Ⅱ表示低适生区；Ⅲ表示中适生区；Ⅳ表示高适生区。下同。

Fig. 1 Current distribution points and potential distribution areas of Panzerina lanata in China

1.2 环境数据来源与筛选

从WorldClim数据库（http://www.worldclim.org）分别下载当前和未来（2041—2060年、2081—2100年）的19个环境变量（Bio1~Bio19）和海拔（elevation）数据，所有变量空间分辨率为2.5′。未来气候数据选取第六次国际耦合模式比较计划（CMIP6）中的两种典型排放情景：SSP1-2.6（低排放情景）和SSP5-8.5（高排放情景）。
为了降低环境变量之间的多重共线性问题，运用R软件Hmisc程序包中的cor函数对所有环境因子进行Pearson相关性计算和检验。对于|r|<0.8的环境因子全部保留，|r|≥0.8的环境因子根据贡献率，并结合脓疮草生态习性舍弃贡献率较小的因子[22]，最终选取7个环境因子作为建模数据（表1）。运用MaxEnt 3.4.1软件中的刀切法（Jackknife）工具、环境变量贡献率与置换重要值，综合确定影响脓疮草分布的主要环境变量。
表1 环境因子贡献率与置换重要值

Tab. 1 Contribution rate and permutation importance of the environmental factors

代码 环境变量 贡献率/% 置换重要值/%
Bio5 最暖月最高温 30.4 22.6
Bio13 最湿月降水量 26.7 39.2
Ele 海拔 20.5 15.5
Bio4 温度季节性变化 18.7 14.7
Bio15 降水量季节性变化 2.0 4.5
Bio2 平均日较差 1.0 3.3
Bio14 最干月降水量 0.6 0.2

1.3 MaxEnt模型构建与结果评价

运用MaxEnt 3.4.1模型，结合脓疮草的生态位需求模拟其当前及未来的潜在分布区。在构建模型中随机选取75%的数据作为训练集，最后25%的数据作为测试集，进行10次重复。受试者工作特征曲线（ROC）下方面积AUC值用于评估模型预测的准确性[23]，取值范围为0~1，其值越接近于1，表明模型预测精度越高[24]。当前脓疮草在中国的潜在地理分布模拟结果显示，MaxEnt模型的AUC值达到0.975（>0.9）（图2），说明该模型具有良好的拟合效果和较高的预测精度，适用于预测脓疮草在我国的潜在分布范围。
图2 MaxEnt模型预测中ROC精度检验结果

Fig. 2 Precision validation with ROC in MaxEnt prediction model

1.4 适生等级划分与质心迁移分析

本文采用自然断点法并结合野外实地调查情况，将脓疮草的适生分布区划分为4个不同的等级：高适生区（0.6~1）、中适生区（0.4~0.6）、低适生区（0.2~0.4）、非适生区（0~0.2）[25-26]，并统计不同气候情景下该物种的适生区面积。
通过ArcGIS 10.5计算不同时期和不同气候情景下脓疮草分布区的几何中心，进而分析气候变化下脓疮草适生区质心的迁移趋势，以确定其地理分布的空间格局变化。

1.5 扩散路径分析

基于最小成本路径分析（LCP）方法，结合物种cpDNA单倍型数据和物种潜在分布模拟数据可视化脓疮草在当前和未来2种气候情景下的扩散路径。首先，利用ArcGIS重分类工具将当前和未来脓疮草的潜在分布数据转换成物种生境阻力模型（1-SDM）；其次，利用SDMtoolbox v 2.0[27]进行LCP模拟，使用脓疮草的阻力层为每个样本位置创建了成本距离栅格；同时基于cpDNA数据中的共享单倍型数据，对具有该单倍型的种群进行两两比较，计算两个位点之间的迁移路线图层；最后，将所有的成对路径图层叠加，并可视化脓疮草的扩散路径。

2 结果与分析

2.1 当前脓疮草在中国的适生分布区及影响因素

当前气候情景下，脓疮草高适生区面积约占我国国土面积的2.2%，主要分布于内蒙古的鄂尔多斯、巴彦淖尔、乌海市、东阿拉善，宁夏的石嘴山市、银川市、吴忠市、中卫市，陕西的榆林市，甘肃的白银市，新疆的阿克苏地区也有少量分布。当前脓疮草的高适生区除新疆的阿克苏区域外，其余分布区与野外实地调查结果相吻合。中适生区主要集中在高适生区的外围边缘区域，面积约占我国国土面积的1.3%。低适生区主要位于内蒙古的东阿拉善、巴彦淖尔、包头市、乌兰察布市、呼和浩特市，陕西的延安市，甘肃的庆阳市，山西省的北部地区；新疆的阿克苏地区也有零星分布（图1，表2）。
表2 不同时期脓疮草在中国的适生区面积

Tab. 2 Suitable areas of Panzerina lanata in China in different periods /104 km2

时期 情景 总适生区 高适生区 中适生区 低适生区
当前 58.00 21.04 12.11 24.86
2041—2060年 SSP1-2.6 56.95 21.49 10.91 24.55
SSP5-8.5 58.51 20.68 12.25 25.58
2081—2100年 SSP1-2.6 65.32 22.29 14.22 28.81
SSP5-8.5 60.69 22.37 13.09 25.22
本研究中贡献率大于或接近10%的环境因子依次为最暖月最高温（Bio5，30.4%）、最湿月降水量（Bio13，26.7%）、海拔（Ele，20.5%）和温度季节性变化（Bio4，18.7%），其中温度相关因子累计贡献率为49.1%。置换重要值大于或接近10%的环境因子依次为最湿月降水量、最暖月最高温、海拔和温度季节性变化（表1）。刀切法单变量检验进一步验证，最暖月最高温、海拔、最湿月降水量和温度季节性变化对脓疮草分布影响较大（图3）。以上结果表明，温度、降水和海拔是影响脓疮草地理分布的主要环境变量。
图3 环境变量对脓疮草地理分布的正规化训练增益

注：Ⅰ表示除此变量；Ⅱ表示仅有此变量；III表示所有变量。

Fig. 3 Regularized training gain of environmental variables on distribution of Panzerina lanata

2.2 未来脓疮草在中国的潜在分布及质心变化

未来2种气候情景下，脓疮草适生区面积表现为不同的变化趋势（图4）。从当前到低排放情景SSP1-2.6下的2041—2060年间，脓疮草总适生区面积减少了1.8%，其中高适生区面积增加了2.1%，中、低适生区面积均呈减少趋势；2081—2100年脓疮草总适生区面积较当前增加了12.6%，其中高适生区面积增加了5.9%，中、低适生区面积均呈增加趋势。从当前到高排放情景SSP5-8.5下的2041—2060年间，脓疮草总适生区面积增加了0.9%，其中高适生区面积减少了1.7%，中、低适生区面积均呈现出小幅增加的趋势；2081—2100年间脓疮草总适生区面积较当前增加了4.6%，其中，高适生区面积增加了6.3%，中、低适生区面积均呈增加趋势（表2）。随着气候变暖，脓疮草总适生区面积和高适生区面积都保持相对稳定的变化趋势，分布区仍然以当前所在省份为主。
图4 未来气候情景下脓疮草在中国的潜在分布区

Fig. 4 Potential distribution areas of Panzerina lanata in China under future climate scenarios

由图5可以看出，当前脓疮草适生区分布的质心位于鄂托克旗境内，未来2种气候情景下脓疮草适生区质心迁移距离较大。在SSP1-2.6气候情景下，从当前到2041—2060年，脓疮草的适生区质心向东北方向迁移；再到2081—2100年又迁移到西北方向。在SSP5-8.5气候情景下，从当前到2041—2060年，脓疮草的适生区质心向东北方向迁移；再到2081—2100年适生区质心又向西南方向迁移。
图5 不同情景下脓疮草适生区的质心迁移

Fig. 5 Centroid migration of suitable areas of Panzerina lanata under different scenarios

2.3 脓疮草的扩散路径

运用物种分布模拟结果和最小成本路径方法推测脓疮草不同时期的扩散路径。分析结果表明，脓疮草在当前和未来的扩散路径较一致，显示出相似的沿着沙漠迁移的扩散模式（图6）。在当前气候下，脓疮草主要沿着毛乌素沙地北缘发生由东向西的扩散；未来气候情景下，脓疮草仍然沿毛乌素沙地北缘发生由东向西的扩散，但迁移幅度明显降低。阿拉善左旗和鄂尔多斯是连接脓疮草东西部种群的重要路径，且种群间的连通性最强。
图6 不同时期脓疮草的迁移扩散路径

Fig. 6 The migration and diffusion paths of Panzerina lanata in different periods

3 讨论

3.1 环境因子对脓疮草潜在地理分布的影响

在我国干旱区域，多年生草本植物丰富度主要受降水、温度和土壤养分的影响[28]，但不同物种受气候变化影响大相径庭[29]。本研究结果表明，影响脓疮草地理分布的主要环境因子按贡献率由大到小分别是最暖月最高温、最湿月降水量、海拔和温度季节性变化。其中，温度因子的累计贡献率接近50%，降水对其地理分布的贡献率也达到26.7%。这与杨康等[21]的研究结果一致，共同证实了温度和降水是影响脓疮草地理分布的主导环境因子，同时也与其喜温暖、耐阴湿的生态习性相符[30]。此外，海拔也是影响脓疮草潜在分布的重要因子，贡献率达20.5%。脓疮草主要分布在海拔900~1350 m的砂地上，野外调查发现脓疮草种群大多分布在1000~1400 m左右，这也跟刀切法验证结果相吻合。综上，气候因子（温度和降水）与海拔因子对脓疮草的适宜性分布共同起着重要的作用。
本研究主要探讨了环境因子和海拔对脓疮草潜在地理分布的影响，未考虑土壤因子、人类活动、种间相互作用等因素的影响。因此，在后续的研究中还需综合考虑更多生物和非生物因素，以提高模型预测精度，从而更准确地评估气候变化情景下脓疮草的潜在分布范围。

3.2 不同气候情景下脓疮草的地理分布格局

已有研究表明，草本植物相对于木本植物世代周期短，在多变的气候中更加灵活，具有更强的适应性以应对气候变化[31]。当前，脓疮草的高适生区主要集中分布于内蒙古，在宁夏北部、陕西北部和甘肃局部地区亦有少量分布。在未来2种气候情景下，脓疮草的潜在分布区仍以当前分布区域为主，其总适生区面积与高适生区面积较当前均未发生明显的变化。这与杨康等[21]、Qiu等[32]预测的脓疮草潜在分布区基本一致，但本研究预测的脓疮草潜在适生区面积较相关学者研究有所减小，可能与所选取的环境因子的差异以及适生等级划分标准不同有关。在SSP1-2.6低排放情景下，未来脓疮草的高适生区面积与当前相比均呈增加的趋势；在SSP5-8.5高排放情景下，脓疮草的高适生区面积在2041—2060年有所减少，在2081—2100年呈增加趋势，在内蒙古的阿拉善左旗、巴彦淖尔、包头、乌兰察布和陕西等地区将出现新的适生区。2081—2100年2种气候情景下，脓疮草的适生区面积与当前相比均有所增加，这可能与全球增温背景下，西北干旱区逐渐暖湿化有关[33-34]，脓疮草的潜在适生区也会随着温度和降水的变化呈现增加的趋势。同时也说明气候变暖对脓疮草的分布有一定的正面影响，这可能为脓疮草未来的拓殖提供更多的生境。本研究预测的质心迁移结果也显示，在不同气候排放情景下，2081—2100年脓疮草的分布中心将向高海拔地区迁移，这可能与未来鄂尔多斯西部降水量呈逐年增加有关，脓疮草扩散迁移到该区域生长。
受气候变化影响，西北地区很多荒漠植物表现出沿沙漠、戈壁大规模种群扩张现象[35-36]。脓疮草生长于荒漠地区和典型草原的沙地环境，尤其在沙砾质平原和干河床生长良好。通过最小成本路径分析得到的脓疮草迁移扩散路径与其适宜分布区基本一致，毛乌素沙地北缘成为脓疮草植物迁移扩散的最佳通道，向西沿着阿拉善左旗，向东至鄂尔多斯西部扩散。迁移通道通过连接破碎化的生境，可增加不同栖息地种群间的基因交流，进而增加物种的遗传多样性[37]。脓疮草在阿拉善左旗和鄂尔多斯区域分布的种群遗传多样性均较低，但贺兰山周边分布的脓疮草种群具有较高的遗传多样性[20]。因此，要维护脓疮草东、西部高适生区之间的迁移廊道，通过迁移通道将分布区中片段化的种群连接起来，进而科学有效保护脓疮草的野生资源和遗传多样性。建议优先在内蒙古阿拉善左旗及鄂尔多斯区域的脓疮草高适生区建立自然保护小区实施就地保护措施，以应对气候变化和人类活动引起的脓疮草资源锐减和遗传侵蚀，以期保护西北干旱区生物多样性和生态环境的相对稳定。本研究在模拟脓疮草扩散路径时仅基于两个叶绿体片段进行分析，可能导致推断的物种扩散路径存在一定局限性，未来研究中应该考虑更多源的数据以提高扩散路径推断的准确性。

4 结论

影响脓疮草地理分布的主要环境因子为最暖月最高温、温度季节性变化和最湿月降水量，同时也受海拔因子的协同影响。当前脓疮草潜在适生区主要分布在内蒙古、宁夏、陕西和甘肃等西北生态脆弱区。在未来（2081—2100年）低排放和高排放情景下脓疮草的潜在分布范围仍以当前所在省份为主，且总适生区面积和高适生区面积与当前相比均呈增加趋势。分布核心区主要位于内蒙古，其中毛乌素沙地北缘的东西向（阿拉善左旗和鄂尔多斯区域）是脓疮草种群迁移过程中重要的扩散廊道。同时，基于脓疮草适生区变化与扩散路径的分析结果，本研究提出了针对该物种野生资源的保护策略。

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