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干旱区研究 >

2024 , Vol. 41 >Issue 7: 1167 - 1176

DOI: https://doi.org/10.13866/j.azr.2024.07.08

植物生态

气候变化背景下的天山云杉潜在分布区预测

  • 周杰 , 1, 2 ,
  • 王旭虎 1 ,
  • 杜维波 1 ,
  • 周晓雷 1 ,
  • 杨洁 2 ,
  • 张晓玮 , 1
展开
  • 1.甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070
  • 2.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070
张晓玮. E-mail:

周杰（2001-），男，硕士研究生，主要从事区域生态系统功能研究. E-mail:

收稿日期: 2024-01-18

  修回日期: 2024-02-16

  网络出版日期: 2025-08-14

基金资助

国家自然科学基金项目(31860197)

甘肃农业大学人才引进科研启动基金项目(GAU-KYQD-2020-13)

甘肃农业大学人才引进科研启动基金项目(GAU-KYQD-2021-36)

甘肃农业大学人才引进科研启动基金项目(GAU-KYQD-2021-39)

收起

Prediction of potential distribution area of Picea schrenkiana under the background of climate change

  • ZHOU Jie , 1, 2 ,
  • WANG Xuhu 1 ,
  • DU Weibo 1 ,
  • ZHOU Xiaolei 1 ,
  • YANG Jie 2 ,
  • ZAHNG Xiaowei , 1
Expand
  • 1. College of Forestry of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China
  • 2. College of Pratacultural Science of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China

Received date: 2024-01-18

  Revised date: 2024-02-16

  Online published: 2025-08-14

Fold

摘要

天山云杉（Picea schrenkiana）是天山地区最主要的树种之一，为天山山地的水土保持和水源涵养发挥着重要的作用。本文基于气候相似性原理以最大熵（MaxEnt）模型为基础结合ArcGIS预测当前（2000—2020年）与2020—2040年、2040—2060年两个时段3种气候情景低温室气体排放条件（SSP1-2.6）、中温室气体排放条件（SSP3-7.0）和高温室气体排放条件（SSP5-8.5）下天山云杉的潜在分布范围，并分析影响天山云杉分布的主要环境因子。结果表明：（1） MaxEnt模型对天山云杉的分布区预测可信度高，所有模型AUC值均大于0.99。温度（等温性、季节性温度变异、年平均温度）与降水（最冷季度的降水量、最湿月的降水量、最干季度的降水量）是影响天山云杉潜在分布的主导因子；其中温度为当前主要的影响因子，最冷季度的降水量为未来的主要影响因子。（2） 当前时期天山云杉的适生区主要分布在新疆、青海、内蒙古、西藏、甘肃、宁夏、陕西、四川等地区的山区，总适生区面积为299.17×104 km2，高适区面积为49.45×104 km2。未来各情景下天山云杉的潜在适生区面积变化不大且分布仍以这些地区为主，但高适生区较当前均表现增加。除2020—2040年SSP5-8.5情景下天山云杉的适宜分布向东南方向迁移外，其他情景天山云杉的适宜分布有向西扩展的趋势。

关键词： 最大熵（MaxEnt）模型; 气候变化; 潜在分布区; 天山云杉

本文引用格式

周杰 , 王旭虎 , 杜维波 , 周晓雷 , 杨洁 , 张晓玮 . 气候变化背景下的天山云杉潜在分布区预测[J]. 干旱区研究, 2024 , 41(7) : 1167 -1176 . DOI: 10.13866/j.azr.2024.07.08

Abstract

Picea schrenkiana, one of the most important tree species in the Tianshan Mountains, plays an important role in soil and water conservation in this region. In this study, the potential distribution and dominant climatic factors of current and three climate change scenarios (i.e., low, the medium, and the high greenhouse gas emission scenarios; SSP1-2.6, SSP3-7.0 and SSP5-8.5) in two future time periods (2020-2040 and 2040-2060) were modeled using the maximum entropy model (MaxEnt). The results were: (1) AUC values of the MaxEnt model were all greater than 0.99, indicating that the model had high reliability for predicting the distribution region of P. schrenkiana. The results from the jackknife test and climate factor response curves revealed that isotherm, seasonal temperature variation, annual mean temperature, precipitation in the coldest quarter, precipitation in the wettest month, and precipitation in the driest quarter were the main factors affecting the potential distribution of P. schrenkiana. Overall, temperature is key factor affecting the potential distribution at present, and precipitation, especially precipitation in the coldest quarter, will be the key factor in the future. (2) At present, the potential distribution of P. schrenkiana is mainly in the mountainous regions of the Xinjiang, Qinghai, Inner Mongolia, Xizang, Gansu, Ningxia, Shanxi, and Sichuan provinces. The total potential area of P. schrenkiana is 299.17×104 km2 at present, and the area of highest suitability is 49.45×104 km2. The potential distribution of P. schrenkiana in future scenarios is still dominated by its currently simulated distribution regions, meaning that the simulated potential area of P. schrenkiana does not significantly change under the different future scenarios. However, the most suitable regions tended to be larger than currently. The potential distribution of P. schrenkiana tended to expand to the west in all scenarios, apart from a migration to the southeast that was predicted under the SSP5-8.5 scenario from 2020 to 2040.

Key words： maximum entropy (MaxEnt) model; climate change; potential distribution area; Picea schrenkiana

植物的分布受多种因素的影响，其中气候是影响植物分布最重要的环境因子，气候的变化必然对植物的地理分布格局及其生态因子产生一定的影响[1-2]。在气候变化的背景下，通过物种分布模拟植物的潜在分布变化及其影响因子间的关系是当今生态学、地理学研究的重要课题。近年来物种分布模型被广泛应用于物种潜在分布区预测[3]、植物多样性保护[4]、病虫害防治[5]、生物入侵评价[6]等领域中。根据所研究的方向不同物种分布模型有多种，如最大熵模型（MaxEnt）、生物气候分析系统（BIOCLIM）、生态位因子分析模型（ENFA）等[7⇓-9]。其中，MaxEnt模型是以最大熵理论为依据构建的一种分布模型，能将物种已知的分布情况与对应环境变量结合，基于气候相似性原理预测出该物种的潜在分布情况，最大熵模型不仅操作简单对数据要求较小而且预测结果准确，因此MaxEnt模型在研究物种分布领域被广泛应用[8-9]。如紫果云杉（Picea purpurea）、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）、花烟草（Nicotiana alata）等植物的研究[10⇓-12]。
天山云杉（Picea schrenkiana）又称雪岭云杉，是松科（Pinaceae）云杉属（Picea）的针叶乔木[13]，分布于中温带亚干旱型气候大区，在我国仅分布于新疆。天山云杉是新疆分布最多、蓄积量最大、用途最广的树种，是天山地区乃至新疆森林生态系统的构成主体[14]。天山云杉耐寒、抗旱性强，对天山的水源涵养、水土保持、改善气候、维护和调控荒漠地区的生态平衡具有重要的意义；同时天山云杉有较高的经济价值是林业经营中的重要树种之一[13]。近年来由于人类的过度采伐与放牧，导致新疆天然林资源快速下降、生态环境恶化，经过林业保护工程等措施，森林资源逐渐恢复[14]。目前对天山云杉的研究主要有种群动态及空间分布、个体基因组学、径向生长对气候的响应、生物量估算[14⇓⇓-17]等方面，对于天山云杉的潜在分布范围与未来气候变化对其分布影响的研究较少。其中，李晓辰等[13]利用MaxEnt模型仅讨论了部分情景下天山云杉在新疆地区的潜在分布及其生态位的变化，但就基于大尺度多情景条件下天山云杉的潜在地理分布尚未报道。天山云杉作为第三纪森林植物的残留种，在全球气候变化的背景下，研究其地理分布格局，对于深入探索天山云杉与环境因素之间的相互关系以及模拟和预测其在未来气候变化下的潜在分布具有重大的生态意义[18]。天山云杉的自然扩散受到地理条件的约束，为推测其在其他地区的适应性，进而开展引种栽培以满足地区生态恢复与人类生产的需求，预测天山云杉的潜在适宜分布区具有重要的经济价值。如今全球变暖已成为事实，面对未来气候变化的多样性，各国家提出不同的发展策略；我国计划于2030年实现碳达峰，2060年实现碳中和，来促进绿色可持续发展。基于此，本文以天山云杉为研究对象利用最大熵（MaxEnt）模型结合ArcGIS对当前2000—2020年及2020—2040年、2040—2060年时段，低温室气体排放条件（SSP1-2.6）、中温室气体排放条件（SSP3-7.0）、高温室气体排放条件（SSP5-8.5）3种气候情景下天山云杉全国范围的潜在分布区以及影响其空间分布的主要环境因子进行研究，为其适生地区的树种恢复、保护栽培提供理论基础，为天山云杉的种质资源扩张与经济利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 物种分布数据来源

天山云杉的野外地理分布位点主要通过查阅中国数字植物标本馆（http://www.cvh.ac.cn/）和相关文献中已有记载的标本样点获取[3,19]。经剔除重复和无效的分布点，最终保留22个样点（图1）进行模型构建。
图1 天山云杉采样点分布示意图

注：底图采用自然资源部标准地图制作，审图号为GS(2020)4619号，对底图边界无修改。

Fig. 1 Distribu tion of Picea schrenkiana sampling points

1.2 数据来源与处理

本研究选取19个气候因子作为环境变量（表1）。使用的当前及未来气候数据来源于第六次政府间气候评估报告（IPCC-AR6）发布的结果，从数据库WorldClim（http://www.worldclim.org）下载，包括2020—2040年和2040—2060年两个时段，SSP-RCP2.6（SSP1-2.6）、SSP-RCP7.0（SSP3-7.0）和SSP-RCP8.5（SSP5-8.5）3个情景。SSP1-2.6情景为可持续发展路径，代表温室气体排放量处于较低水平，至2100年全球气温上升1.5 ℃；SSP3-7.0情景为中度发展路径，代表温室气体排放量处于中等水平，至2100年全球气温上升2.7 ℃；SSP5-8.5情景为以化石燃料为主的发展路径，代表温室气体排放处于高水平，至2100年全球气温上升4.7 ℃[11,20]。
表1 气候变量数据

Tab. 1 Climate variable data

数据图层编号 数据说明 数据图层编号 数据说明 数据图层编号 数据说明
bio1 年平均温度/℃ bio8 最湿季度的平均温度/℃ bio14 最干月的降水量/mm
bio2 每月温差的平均值/℃ bio9 最干季度的平均温度/℃ bio15 季节性降水量变异系数/%
bio3 等温性/% bio10 最热季度的平均温度/℃ bio16 最湿季度的降水量/mm
bio4 季节性温度变异 bio11 最冷季度的平均温度/℃ bio17 最干季度的降水量/mm
bio5 最热月的最高温度/℃ bio12 年降水量/mm bio18 最热季度的降水量/mm
bio6 最冷月的最低温度/℃ bio13 最湿月的降水量/mm Bio19 最冷季度的降水量/mm
bio7 温度年较差/℃

1.3 最大熵模型的构建

将天山云杉的分布点数据与选择的19个环境变量导入MaxEnt 3.4.1软件中进行建模。随机选取75%的天山云杉分布点作为训练集用于模型预测，25%作为测试集进行模型检验，分布值以逻辑斯蒂（Logistic）格式输出[21]重复模拟10次，其他参数选择默认设置。将MaxEnt输出的结果导入ArcGIS 10.5可视化，利用重分类工具以自然间断点法先将天山云杉当前时期的适宜分布划分为4个等级：不适区（<0.10）、低适区（0.10~0.30）、中适区（0.30~0.58）、高适区（>0.58），再根据已划分的区间对未来各情景天山云杉的潜在分布进行重分类并计算各等级对应的面积。
MaxEnt模型的准确度采用受试者工作特征曲线（ROC）进行检验。ROC曲线是以假阳性率（实际没有该物种分布而被预测为阳性的概率）为横坐标，真阳性率（实际有分布且预测为阳性的概率）为纵坐标绘制而成的曲线，每个唯一阈值对应一个点[22-23]。ROC曲线下的面积即AUC值，其值不受分布点发生率及判断阈值的影响，可以评估模型区分存在与不存在的能力即用AUC值的大小对所建模型的精度进行评价[22]。AUC值越大说明环境变量对预测的物种地理分布的影响较大，表示预测结果的准确性越高，其范围为0~1，AUC值在0.5~0.6时说明预测失败，0.6~0.7时预测效果较差，0.7~0.8时预测较好，0.8~0.9时预测好，大于0.9表示预测可信度较高[24]。
利用MaxEnt软件中的刀切法（Jackknife），自动生成环境变量贡献率来检验不同环境变量限制天山云杉地理分布的重要性大小[19]。环境变量贡献率表示在模型迭代过程中，对模拟位点拟合的结果，贡献率越高表明环境因子限制天山云杉地理分布的重要性越大。

2 结果与分析

2.1 模型预测评估

利用MaxEnt 3.4.1软件进行模拟并重复10次后得出AUC值进行模拟进度检验（表2）。结果表明，当前气候条件下天山云杉的潜在分布模型训练集AUC为0.991，未来SSP1-2.6情景下训练集AUC均大于0.990平均值为0.991，未来SSP3-7.0情景下训练集AUC均大于0.991平均值为0.992，未来SSP5-8.5情景下训练集AUC均大于0.991平均值为0.992，根据AUC的评估标准，本研究预测模型的准确度达到较高的标准，表明此模型能很好地预测天山云杉的潜在分布，其模拟结果准确可信。
表2 各时期情景下天山云杉潜在分布预测的AUC值

Tab. 2 AUC values for the predicted potential distribution of Picea schrenkiana for each period scenario

时期 情景 训练集AUC
当前（2000—2020年） - 0.991
2020—2040年 SSP1-2.6 0.990
SSP3-7.0 0.992
SSP5-8.5 0.992
2040—2060年 SSP1-2.6 0.992
SSP3-7.0 0.991
SSP5-8.5 0.991

2.2 当前影响天山云杉的主要气候因子

根据环境变量对MaxEnt模型构建的贡献率可知（表3），最冷季度的降水量（bio19）的贡献率最高为17.3%，其次是等温性（bio3）为15.8%、季节性温度变异（bio4）为12.6%、年平均温度（bio1）为12.0%、最湿月的降水量（bio13）为10.6%以及最干季度的降水量（bio17）为7.6%，以上变量积累贡献率达到75.9%，则表明上述6个变量为影响现在天山云杉潜在分布的主导因子，其中温度变量（bio3等温性、bio4季节性温度变异、bio1年平均温度）累积贡献率为40.4%，降水变量（bio19最冷季度的降水量、bio13最湿月的降水量、bio17最干季度的降水量）累积贡献率为35.5%。
表3 当前环境变量及其贡献率

Tab. 3 Current environmental variables and their contribution rates

变量 描述 贡献率/％ 变量 描述 贡献率/％
bio19 最冷季度的降水量 17.3 bio11 最冷季度的平均温度 2.8
bio3 等温性 15.8 bio2 每月温差的平均值 1.4
bio4 季节性温度变异 12.6 bio12 年降水量 0.4
bio1 年平均温度 12.0 bio7 温度年较差 0.3
bio13 最湿月的降水量 10.6 bio6 最冷月的最低温度 0.2
bio17 最干季度的降水量 7.6 bio5 最热月的最高温度 0.1
bio18 最热季度的降水量 7.1 bio16 最湿季度的降水量 0
bio9 最干季度的平均温度 4.6 bio8 最湿季度的平均温度 0
bio14 最干月的降水量 3.7 bio10 最热季度的平均温度 0
bio15 季节性降水量变异系数 3.3
根据MaxEnt模型所创建的环境变量响应曲线（图2），分析天山云杉存在的概率与主导环境因子之间的关系，纵坐标为存在概率横坐标为存在概率对应各主导因子的值。当植物的存在概率大于0.58时，对应环境因子最适合植物生长。根据结果显示，等温性为27.46%~34.19%、季节性温度变异为1002.37~1300.27、年平均温度为-1.34~5.81 ℃、最湿月降水量为29.86~41.01 mm、最干季度的降水量为9.78~21.51 mm时最适合天山云杉生长，最冷季度的降水量为14.99 mm时，天山云杉的存在概率最大。
图2 当前天山云杉对主要环境变量的响应曲线

Fig. 2 Current response curves of Picea schrenkiana to major environmental variables

2.3 未来不同情景下影响天山云杉的主要气候因子

根据未来不同情景下环境变量对MaxEnt模型构建的结果，在2020—2040年时段3种情景（SSP1-2.6、SSP3-7.0、SSP5-8.5）下影响天山云杉潜在分布的主导因子为最冷季度的降水量（bio19），其对应的贡献率分别为16.3%、18.6%、16.7%。2040—2060年SSP3-7.0与SSP5-8.5情景下主导变量仍为最冷季度的降水量对应的贡献率为18.2%、17.1%，但SSP1-2.6情景下影响天山云杉的环境变量为季节性温度变异（bio4），贡献率为16.1%。

2.4 当前天山云杉潜在分布区

当前气候条件下，天山云杉的潜在分布情况如图3所示，总适生区面积为299.17×104 km2，其中低适区面积约164.24×104 km2占总面积的54.90%，中适区面积约85.48×104 km2占28.57%，高适区面积约49.45×104 km2仅占16.53%。总体分布在我国西北部地区，以新疆、甘肃、青海、内蒙古、西藏等地区为核心。
图3 当前天山云杉潜在地理分布

Fig. 3 Potential geographic distribution of Picea schrenkiana at present

2.5 未来不同情景下天山云杉潜在地理分布

由图4、表4可知，在SSP1-2.6情景下，2020—2040年天山云杉的总适生区面积为307.50×104 km2，比当前面积增加2.78%。低适生区面积为165.29×104 km2增加0.64%，中适生区面积为78.78×104 km2减少7.84%，高适生区面积为63.43×104 km2增加28.27%。2040—2060年总适生区面积为282.61×104 km2，较当前面积减少5.54%，低适生区面积为145.70×104 km2减少11.29%，中适生区面积为74.30×104 km2减少13.08%，高适生区面积为62.61×104 km2增加26.61%。
图4 2020—2040年、2040—2060年3种排放情景下天山云杉潜在地理分布预测

Fig. 4 Projections of potential geographic distribution of Picea schrenkiana under three emission scenarios of 2020-2040 and 2040-2060

表4 天山云杉不同时期潜在适生区面积

Tab. 4 Area of potential suitable areas of Picea schrenkiana in different periods /104 km2

情景 时期 高适生区 面积变化
比例%		 中适生区 面积变化
比例%		 低适生区 面积变化
比例%		 总适生区 面积变化
比例%
当前 - 49.45 - 85.48 - 164.24 - 299.17 -
SSP1-2.6
 2020—2040年 63.43 28.27 78.78 -7.84 165.29 0.64 307.50 2.78
2040—2060年 62.61 26.61 74.30 -13.08 145.70 -11.29 282.61 -5.54
SSP3-7.0
 2020—2040年 60.73 22.81 75.90 -11.21 152.62 -7.08 289.25 -3.32
2040—2060年 65.86 33.19 86.09 0.71 153.92 -6.28 305.87 2.24
SSP5-8.5
 2020—2040年 64.06 29.54 82.63 -3.33 141.94 -13.58 288.63 -3.52
2040—2060年 64.56 30.56 87.24 2.06 154.53 -5.91 306.33 2.39
在SSP3-7.0情景下，2020—2040年天山云杉的总适生区面积为289.25×104 km2，较当前面积减少3.32%。低适生区面积为152.62×104 km2减少7.08%，中适生区面积为75.90×104 km2减少11.21%，高适生区面积为60.73×104 km2增加22.81%。2040—2060年总适宜区面积为305.87×104 km2，较当前面积增加2.24%。低适生区面积为153.92×104 km2减少6.28%，中适生区面积为86.09×104 km2增加0.71%，高适生区面积为65.86×104 km2增加33.19%。
在SSP5-8.5情景下，2020—2040年天山云杉的总适生区面积为288.63×104 km2，较当前面积减少3.52%。低适生区面积为141.94×104 km2减少13.58%，中适生区面积为82.63×104 km2减少3.33%，高适生区面积为64.06×104 km2增加29.54%。2040—2060年总适生区面积为306.33×104 km2，较当前面积增加2.39%。低适生区面积为154.53×104 km2减少5.91%，中适生区面积为87.24×104 km2增加2.06%，高适生区面积为64.56×104 km2增加30.56%。从总体来看，在未来三种排放情景下天山云杉的总适生区面积变化不明显，且其适生区的分布以西北部地区为主。但高适生区面积均表现增加，表明未来气候对天山云杉的生长具有正面影响。

2.6 天山云杉潜在适宜分布中心变化

根据MaxEnt模拟的结果如图5所示，当前天山云杉的适宜分布（中、高适区）中心位于39.05°N，92.25°E。2020—2040年SSP1-2.6情景下其适宜分布中心位于39.09°N，91.78°E，与当前相比向西偏移；2040—2060年SSP1-2.6情景下其适宜分布中心位于39.18°N，91.13°E，与当前相比向西偏北方向偏移。2020—2040年SSP3-7.0情景下其适宜分布中心位于39.27°N，90.85°E，与当前相比向西偏北方向偏移；2040—2060年SSP3-7.0情景下适宜分布位于38.83°N，91.87°E，与当前相比向西南方向偏移。2020—2040年SSP5-8.5情景下天山云杉的适宜分布中心位于38.99°N，92.90°E，与当前相比向东偏南方向偏移；2040—2060年SSP5-8.5情景下天山云杉的适宜分布中心位于38.63°N，91.86°E与当前相比向西南方向偏移。
图5 不同气候情景下天山云杉适宜分布中心

Fig. 5 Suitable distribution centers of Picea schrenkiana under different climate scenarios

3 讨论

MaxEnt模型已经成为生态学和保护生物学研究的一个重要工具，模型通过物种的部分样点信息确定物种分布规律的最大熵从而对物种的分布进行预测[25]。研究表明，物种的样点数量以及空间分布都会影响模型预测结果，一般样点数量越多模拟结果越准确，但赵晓冏等[26]研究发现小样本量的情况下能抵消过度拟合的趋势，MaxEnt模型结果也具有高的精准度。本研究选取小样本量的天山云杉进行模拟，各情景下模型AUC值均大于0.99，表明此模型能很好地预测天山云杉的潜在分布，结果精确可靠。物种分布受多种因素的影响，研究尺度不同，环境因子对物种分布的影响程度不同，对于大尺度而言，气候对物种的分布占主导地位[14]。本文基于气候对天山云杉潜在分布的研究表明，影响其分布的主要环境变量为最冷季度的降水量、等温性、季节性温度变异、年平均温度、最湿月的降水量、最干季度的降水量，其中温度是影响天山云杉生长最主要的气候因子。与此不同，李晓辰等[13]认为限制天山云杉潜在分布的关键因子为最干月降水量、降水季节性、最干季平均温度、气温年较差，降雨是影响天山云杉分布的主要气候因子。这种差异性可能是由于研究区域、选取数据不同所导致的，本研究对天山云杉的潜在分布的预测是基于气候相似性原理，未考虑地理因子等对其分布的影响，同时在研究范围上也是偏向于大尺度；而李晓辰等[13]是基于新疆区域，对影响天山云杉分布的主导因子进行研究，其结果也只适用于新疆地区的评价，对于大尺度天山云杉的适生区评价可能有一定的偏差。此外，从植物的生长习性而言物候决定植物生长，气温对天山云杉的物候开始期有显著的影响，温度的变化导致天山云杉春季提前返青秋季推迟物候，而天山云杉对降雨的变化在局部有不同的响应[27]。因此，我们推测在大尺度范围内温度是天山云杉生长的主导因子，降雨是小尺度内的主要因子。随着温室气体浓度的提高，全国大范围地区降水量与幅度逐渐增加，其中西北地区降水呈现增加的趋势，未来天山云杉的生长环境也将从暖干型转变为暖湿型，而天山云杉对于环境的变化较为敏感，尤其是由于生长季降水不足导致的干旱胁迫限制作用更加明显[28-29]。结合本研究结果，2020—2040年3种情景（SSP1-2.6、SSP3-7.0、SSP5-8.5）与2040—2060年SSP3-7.0、SSP5-8.5情景下影响天山云杉潜在分布的主导环境变量均为最冷季度的降水量，表明在未来气候变化的条件下，降雨是限制天山云杉潜在分布的主导因子。
当前气候情景下，天山云杉的高适生区主要集中在新疆的北部、西藏的中心，少量分散在甘肃、宁夏的局部。与刘婷等[10]，曹雪萍等[3]的研究结果一致，本模型预测的天山云杉潜在分布面积要大于实际的分布面积。首先是本文选取与温度、降雨有关的气候因子进行模拟，未考虑土壤、海拔、种间竞争等因素的影响；其二是天山云杉在实际的迁移过程中受地理条件的限制，导致自身未能扩张到本应适宜的生境；其三是天山云杉虽能生产大量的种子，但自然条件下其种子在土壤中的生活率半年就下降为37.58%，一年后下降为6.09%[30]，即使有种子通过风、鸟兽、人类等传播到适宜的生境，因其种子质量的下降也很难生根发芽；其四本研究是基于大尺度模拟，预测适宜天山云杉生长的气候条件所在的地理范围，而对于实际该地区的土地利用类型是否能进行林木的栽培与生长并未考虑。尽管如此，根据MaxEnt模型预测的天山云杉潜在适宜地区均具有气候相似性的特点，表明天山云杉具有较高的适应性[19]，可为上述地区的树种恢复、保护栽培提供理论基础；为天山云杉的种质资源扩张与经济利用提供科学依据。本研究显示，未来各情景下天山云杉的潜在分布仍以这些地区为主且总适生区面积变化不大；但各情景下其高适生区均表现增加，表明未来气候的变化对天山云杉的适宜度有一定的正面影响。Wu等[31]认为，随着温度升高和降水增多将促进天山云杉的生长；大气CO2浓度升高会提高天山云杉的水分利用率进一步促进天山云杉的生长，因此，推测未来温度与降水的增加是导致天山云杉高适生区扩增的主要原因。除2020—2040年SSP5-8.5情景下天山云杉的适宜分布向东南方向迁移外，其他情景下天山云杉的适宜分布中心有向西的扩张趋势。罗庆辉等[32]认为，天山云杉的空间分布与降水量具有较高的一致性，在天山区域降水表现出自西向东递减的趋势，则天山云杉的分布也呈现出西部多东部少的规律。基于此我们推测未来降雨的变化与其空间分布的特征，是导致天山云杉分布中心西迁的重要原因；且诸多研究表明，在未来气候变化的背景下，物种为了更好地适应环境会有向高海拔、纬度方向移动的趋势[33]，这可能是部分时期分布中心东移的原因。

4 结论

本研究基于MaxEnt原理对当前与2020—2040年、2040—2060年两个时段、3种气候情景（SSP1-2.6、SSP3-7.0、SSP5-8.5）下天山云杉的潜在分布进行了研究。结果表明：最冷季度的降水量、等温性、季节性温度变异、年平均温度、最湿月的降水量、最干季度的降水量是影响天山云杉生长最主要的气候因子，其中温度为当前主要的影响因子，降水为未来不同情景的主要因子。当前天山云杉的适生区主要分布在新疆、青海、甘肃等西北地区的山区，未来各情景下天山云杉的潜在分布仍以这些地区为主且总适生区面积变化不大，但高适生区均表现增加；除2020—2040年SSP5-8.5情景下天山云杉的适宜分布向东南方向迁移外，天山云杉的适宜分布有向西扩展的趋势。

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