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2025 , Vol. 42 >Issue 3: 480 - 488

DOI: https://doi.org/10.13866/j.azr.2025.03.08

植物生态

河西走廊荒漠植物优势种叶片功能性状变异及权衡

  • 李善家 , 1, 2 ,
  • 李来周 1 ,
  • 缪潆祥 1 ,
  • 苟伟 1 ,
  • 苏培玺 2
展开
  • 1.兰州理工大学生命科学与工程学院，甘肃 兰州 730050
  • 2.中国科学院寒旱区陆面过程与气候变点实验室，甘肃 兰州 730000

李善家（1980-），男，教授，博士，主要从事植物逆境生理生态及其分子进化的结构与功能生物学机制.
E-mail:

收稿日期: 2024-07-08

  修回日期: 2024-11-18

  网络出版日期: 2025-08-13

基金资助

国家自然科学基金项目(41961007)

中国科学院寒旱区陆面过程与气候变化重点实验室开放基金项目(LPCC2023003)

收起

Variation and trade-offs in leaf functional traits of dominant desert plant species in Hexi Corridor

  • LI Shanjia , 1, 2 ,
  • LI Laizhou 1 ,
  • MIAO Yingxiang 1 ,
  • GOU Wei 1 ,
  • SU Peixi 2
Expand
  • 1. School of Life Science and Engineering, Lanzhou University of Technology, Lanzhou 730050, Gansu, China
  • 2. Key Laboratory of Land Surface Process and Climate Change in Cold and Arid Regions, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, Gansu, China

Received date: 2024-07-08

  Revised date: 2024-11-18

  Online published: 2025-08-13

Fold

摘要

河西走廊不同生活型植物叶片功能性状的变异特征及其权衡关系对保持该地区生态系统稳定具有重要意义。为了解不同生活型植物对干旱环境的适应机制及其生态适应策略，沿河西走廊由东南向西北自然降水递减梯度设置东段、中段、西段调查样地，选取26种优势荒漠植物，其中灌木14种，草本12种，分析了14项叶片关键功能性状的变异特征和区域格局，探讨了叶片功能性状间的权衡关系与适应策略。结果表明：（1） 河西走廊荒漠植物优势种叶片束缚水含量（BW）、碳磷比（C:P）、植株高度（H）、叶片自由水含量（FW）变异系数超过100%。（2） 河西走廊东、中、西段不同区域植物表现出多样化的生存策略，东段灌木、草本植物在叶经济谱（LES）中的位置更靠近“缓慢投资-收益”型物种一端，中段灌木位于LES“缓慢投资-收益”型物种一端，草本则更靠近“快速投资-收益”型物种一端，西段灌木在资源丰富条件下采取“快速投资-收益”型策略，草本植物则在不利的土壤条件下采取“缓慢投资-收益”型策略。综上所述，植物生存策略受多种生态因素影响，通过性状间的优化组合与资源权衡分配实现对干旱环境的适应。

关键词： 荒漠植物; 功能性状; 叶经济谱; 河西走廊

本文引用格式

李善家 , 李来周 , 缪潆祥 , 苟伟 , 苏培玺 . 河西走廊荒漠植物优势种叶片功能性状变异及权衡[J]. 干旱区研究, 2025 , 42(3) : 480 -488 . DOI: 10.13866/j.azr.2025.03.08

Abstract

The characteristics of variation in leaf functional traits of different plant types (shrubs, herbaceous plants) in Hexi Corridor and the relationships between these functional traits are extremely important for maintaining the stability of the ecosystem in this region. To explore the mechanisms of adaptation and the ecological strategies of different plant life forms in arid environments, we established survey sites in the eastern, central, and western sections along Hexi Corridor, following a gradient of decreasing natural precipitation from southeast to northwest. We selected 26 dominant desert plant species, including 14 shrubs and 12 herbaceous plants, and analyzed their variability and regional patterns of 14 key leaf functional traits. We also investigated the trade-offs and adaptive strategies among these traits. The following results were obtained: (1) The coefficient of variation for leaf-bound water content (BW), carbon to phosphorus ratio (C:P), plant height (H), and leaf free water content (FW) of dominant desert plant species in the Hexi Corridor exceeds 100%. (2) Plants in different regions of Hexi Corridor displayed diverse survival strategies: plants in the eastern section adopted a “slow-return” strategy, shrubs and herbaceous plants in the central section exhibited “slow-return” and “fast-return” strategies respectively, while shrubs in the western section adopted a “rapid resource acquisition” strategy under resource-rich conditions, and herbaceous plants adopted a “slow-return” strategy under unfavorable soil conditions. The survival strategies of plants are influenced by multiple ecological factors, and they adapt to arid environments through trait optimization and resource allocation.

Key words： desert plants; functional traits; leaf economics spectrum; Hexi Corridor

植物功能性状（Plant Functional Traits）是指植物在生态系统中发挥重要作用的关键属性，直接影响植物的定植、生长和存活能力，能够单独或联合反映植物在不同环境压力下的适应策略。这些性状不仅影响个体植物的生长和存活，还通过影响生物群落的结构和功能，进一步影响养分循环、水分利用和能量流动等生态系统，进而改变整个生态系统的动态变化[1-2]。叶片功能性状的表型可塑性，即随环境变化而产生的形态与生理变化能够客观反映植物个体对环境变化的响应策略[3]。在长期的适应过程中，植物通过调整自身功能性状，改变适应策略以应对如气候、地形、土壤等环境因子的变化[4-5]。性状间的相互作用（性状组合）较单一性状更能契合植物面对干旱胁迫时的应对策略[6]。这表明，植物在应对干旱等环境压力时，并不是依赖某一个独立的特性，而是通过一系列相互关联的功能性状的综合表现来适应环境变化[7-8]，叶片功能性状随环境改变产生的表型可塑性差异及性状间的协同进化直接体现了植物对环境变化的适应机制。
关于荒漠植物功能性状的研究已经得到广泛报道，重点关注小尺度上不同生活型植物功能性状的比较与相关性分析[9⇓-11]，以及生态化学计量性状对水盐变化的响应[12-13]。然而，涉及和生活型荒漠植物叶片功能性状格局及权衡关系的研究相对较少。植物功能性状之间的权衡关系通常通过大尺度的种间性状数据检验，然而有研究表明，较小的空间尺度上叶片性状之间的相关性较高[14]，这表明大尺度研究得出的结论可能无法直接应用于小尺度的研究，小尺度上的高相关性可能反映了局部环境因素的强烈影响，促使植物在相对狭窄的生态适应范围内表现出一致的性状组合。因此，在局域尺度上深入研究荒漠植物叶片功能性状的权衡关系，能够补充和完善大尺度研究的成果，揭示植物在特定环境中的适应机制，使其更广泛适用于不同的生态系统。
荒漠植物已适应干旱气候和特殊自然条件，具有独特的生理和形态特征[15]。因此，研究荒漠植物优势种叶片功能性状变异特征及权衡策略，有助于揭示荒漠植物如何应对环境变化，深入理解其生长发育及其生态响应机制。河西走廊荒漠区位于祁连山北麓，呈现出自东向西逐渐加剧的干旱气候梯度，此区域内生长着特色鲜明的荒漠植物，为研究这些植物提供了天然的实验场。本研究在河西走廊东南至西北方向的3个区域，选取26种荒漠优势种植物（其中14种灌木和12种草本），测定14项叶片功能性状，旨在揭示不同区域植物在干旱胁迫下叶片功能性状间的权衡关系和适应策略。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

河西走廊（37°10′~42°50′N，93°20′~104°00′E）位于甘肃省西北部，该地区长约1000 km，总面积为27.11×104 km2，约占甘肃省面积的60%。境内地貌多样，河流众多，主要有石羊河、黑河和疏勒河三大内陆河流域。河流水资源利用率远超国际警戒线[16]，导致包括植物退化和荒漠化在内的一系列生态环境问题在不同时间和空间尺度上以各种形式和程度发生[17]。河西走廊研究区样地位置及调查优势种荒漠植物详见图1、表1。
图1 研究区及调查样地分布

注: HX1为古浪县黄花滩；HX2为古浪县南湖乡；HX3为民勤县红崖山水库；HX4为民勤县青土湖；HX5为张掖市；HX6为张掖市；HX7为临泽县一工程；HX8为高台县；HX9为临泽县；HX10为临泽县；HX11为瓜州县昌马水库；HX12为瓜州县布隆吉乡；HX13为瓜州县城东；HX14为瓜州县城西；HX15为瓜州县北夹湖；HX16为瓜州县西湖乡北。下同。

Fig. 1 Distribution of study area and survey plots

表1 河西走廊荒漠植物优势种群落特征

Tab. 1 Information of desert plant community in Hexi Corridor sample plot

荒漠区 样地编号 灌木（重要值） 草本（重要值）
东段 HX1 驼绒藜 （0.24）、红砂（0.37） -
HX2 沙拐枣（0.54） 沙米（0.11）、雾冰藜（0.15）
HX3 泡泡刺（0.11）、沙拐枣（0.13）、驼绒藜（0.22） 刺蓬（0.11）、
HX4 白刺（0.18）、梭梭（0.26） 冰草（0.19）
中段 HX5 合头草 （0.73） -
HX6 红砂（0.33）、珍珠猪毛菜（0.43） -
HX7 红砂（0.21）、泡泡刺（0.24） -
HX8 泡泡刺（0.23）、红砂（0.39） -
HX9 沙拐枣（0.10）、梭梭（0.15） 雾冰藜（0.19）
HX10 梭梭（0.10）、沙拐枣（0.13）、泡泡刺（0.22） 雾冰藜（0.18）
西段 HX11 霸王（0.17）、红砂（0.19）、合头草（0.29） 雾冰藜（0.25）
HX12 白刺（0.19） 河西菊（0.77）
HX13 黑果枸杞（0.42） 胀果甘草（0.13）、河西菊（0.23）
HX14 黑果枸杞（0.40） 河西菊（0.26）、芦苇（0.29）
HX15 盐爪爪（0.22）、柽柳（0.26）、黑果枸杞（0.37） -
HX16 泡泡刺（0.49） 芦苇（0.42）

1.2 试验设计

本研究沿河西走廊自然降水递减梯度设置16个固定样带（编号HX1~HX16），每条样带设置3个调查样地。样地内随机布设1个20 m×20 m样方，每个样方四个角点处布设10 m×10 m灌木样方，在灌木样方四个角点处布设1 m×1 m草本样方。对每个样方进行群落调查和叶片功能性状采集。

1.3 叶片功能性状测定

使用精度为0.0001 g分析天平称量叶片鲜质量，选取叶片中部相同位置，使用游标卡尺测量叶片厚度（LT，mm）。使用叶面积仪扫描叶面积（LA，cm2）。黑暗环境下将叶片置于去离子水浸泡4 h，称量饱和鲜质量。叶束缚水含量（BW，g）、叶自由水含量（FW，g）的测法根据Singh等[18]的方法。将叶片置于烘箱105 ℃，30 min杀青，80 ℃烘干至恒重称取干质量。相关指标计算公式如下：
$\mathrm{TWC}=\frac{(\mathrm{LFW}-\mathrm{LDW})}{\mathrm{LDW}}$
$\mathrm{RWC}=\frac{\mathrm{LFW}-\mathrm{LDW}}{\mathrm{LSFW}-\mathrm{LDW}} \times 100$
$\mathrm{LDMC}=\frac{\mathrm{LDW}}{\mathrm{LFW}} \times 1000$
$\mathrm{SLA}=\frac{\mathrm{LA}}{\mathrm{LDW}}$
$\mathrm{SLV}=\frac{\mathrm{LV}}{\mathrm{LDW}}$
$\mathrm{Suc}=\frac{\mathrm{LFW}}{\mathrm{LDW}}$
式中：LFW为叶鲜重（g）；LDW为叶干重（g）；LSFW为叶饱和鲜重（g）；LA为叶面积（cm2）；LV为叶体积（cm3）；TWC为叶总含水量（%）；RWC为叶相对含水量（%）；LDMC为叶干物质含量（mg·g-1）；SLA为比叶面积（cm2·g-1）；SLV为比叶体积（cm3·g-1）；Suc为叶肉质化程度（g·g-1）。
叶碳含量（C，g·kg-1）通过重铬酸钾-硫酸比色法测定，叶氮含量（N，g·kg-1）利用凯氏定氮法测得，叶磷含量（P，g·kg-1）经H2O2-H2SO4消解后用钼锑抗比色法测定。

1.4 统计分析

使用单因素方差分析法（One-Way ANOVA）、独立样本t检验分析叶片各性状的变异及显著性。采用主成分分析PCA（Principal Component Analysis）方法检验叶片功能性状的分布特征。

2 结果与分析

2.1 河西走廊优势灌木与草本叶片功能性状变异特征

叶片功能性状种间差异特征如表2所示，灌木植物叶氮磷比变异系数最高（172.57%），其次为叶碳氮比、叶磷含量以及叶束缚水与自由水比值（分别为127.13%、122.20%、104.67%），而叶相对含水量的变异系数最低（14.76%）。草本叶束缚水与自由水比值的变异系数最高（132.54%），其次是叶束缚水含量（103.22%），叶相对含水量的变异系数同样较低（19.23%），各性状的最大值和最小值之间差异较大。结果表明灌木叶氮磷比、叶碳磷比、叶磷含量、叶束缚水与自由水比值，草本植物叶束缚水与自由水比值和叶束缚水含量对干旱环境梯度的变化表现出较高的敏感性，叶相对含水量较为稳定。
表2 河西走廊荒漠植物叶性状特征

Tab. 2 Leaf traits of desert plants in Hexi Corridor

叶片功能性状 灌木 草本
平均值±标准差 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 最大值 最小值
TWC 2.94±1.23 41.76 5.84 1.07 3.55±2.27 63.85 9.18 0.83
RWC 77.72±11.47 14.76 5.84 1.07 76.68±14.75 19.23 98.76 45.62
BW 1.70±1.19 70.3 96.17 33.9 1.20±1.24 103.22 4.6 0.05
FW 1.24±0.64 51.85 4.57 0.22 2.38±1.56 65.42 6.18 0.6
BW:FW 1.96±2.05 104.67 3.51 0.32 0.66±0.87 132.54 4.2 0.04
LDMC 230.10±70.32 30.56 9.18 0.1 228.05±119.48 52.39 486.8 90.8
SLV 4.22±1.62 38.33 392.23 128.97 4.96±2.11 42.58 10.13 2.22
SLA 64.96±19.68 30.3 8.65 1.38 81.9±32.55 39.74 246.86 26.11
LT 0.83±0.35 42.64 125.05 29.5 0.65±0.32 48.47 1.48 0.14
H 51.8±41.57 80.25 200 8 26.18±18.66 71.28 77.9 6.5
Suc 0.06±0.02 36.03 0.11 0.02 0.06±0.03 45.93 0.13 0.02
C 385.44±71.27 18.49 1.56 0.25 366.83±85.15 23.21 546.27 210.1
N 22.18±6.98 31.49 603.4 227.6 22.52±7.36 32.67 35.24 9.36
P 1.37±1.68 122.2 50.1 10.76 1.21±0.59 48.96 2.95 0.33
C:N 19.40±7.52 38.77 38.01 6.36 18.91±10.34 54.71 58.36 9.37
C:P 555.67±706.42 127.13 6304.29 40.87 382.28±202.82 53.05 1026.06 118.63
N:P 34.84±60.13 172.57 545.75 1.88 25.98±20.51 78.96 89.27 4.58

注：TWC为叶总含水量，RWC为叶相对含水量，BW为叶束缚水含量，FW为叶自由水含量，BW:FW为叶束缚水与叶自由水比值，LDMC为叶干物质含量，SLV为比叶体积，SLA为比叶面积，LT为叶厚度，C为叶碳含量，N为叶氮含量，P为叶磷含量，C:N为叶碳氮比，C:P为叶碳磷比，N:P为叶氮磷比，H为植株高度，Suc为叶肉质化程度。下同。

2.2 河西走廊东、中、西段灌木与草本叶片功能性状主成分分析

灌木植物的主成分分析结果表明，主成分一和主成分二的方差解释率分别为28.74%和16.57%，总计解释率为45.31%。主成分一与叶束缚水含量、叶总含水量和比叶体积呈正相关，与叶干物质含量呈负相关。主成分二与叶厚度和叶自由水含量呈正相关，与比叶面积呈负相关（表3）。结合图2a和表3结果可知灌木植物的主要性状沿着PC2轴发生了显著变化，东段灌木叶片性状表现出较高的叶总含水量和叶束缚水含量，但叶干物质含量、株高、叶碳含量及叶碳氮比较低；中段灌木则显示出更高的水分生理性状和较低的叶干物质含量；而西段灌木的叶片性状则表现出较高的叶总含水量、叶束缚水含量、比叶体积和叶肉质化程度（图2a）。
表3 PCA主成分载荷差异

Tab. 3 Differences in PCA Principal component loadings

叶片功
能性状		 灌木 草本
主成分一 主成分二 主成分一 主成分二
TWC 0.42 0.15 0.37 0.19
RWC 0.06 0.23 0.00 0.36
BW 0.43 -0.02 0.32 -0.01
FW -0.02 0.34 0.29 0.27
BW:FW 0.32 -0.19 0.09 -0.21
LDMC -0.42 -0.06 -0.34 -0.05
SLV 0.38 -0.02 0.36 0.09
SLA 0.20 -0.32 0.15 0.03
LT 0.16 0.42 0.15 0.24
C -0.15 0.08 -0.25 0.04
N 0.05 -0.25 0.07 -0.44
P 0.04 0.19 -0.15 0.28
H -0.17 0.28 -0.29 0.02
Suc 0.27 0.33 0.36 0.13
N:P 0.00 -0.26 0.19 -0.41
C:N -0.15 0.26 -0.17 0.31
C:P 0.00 -0.25 0.14 -0.31
特征值 4.88 2.82 6.23 3.55
贡献率/% 28.74 16.57 36.67 20.80
图2 河西走廊荒漠植物叶片功能性状PCA

Fig. 2 Principal component analysis of leaf functional traits in dominant plants in Hexi Corridor

草本植物的主成分分析结果显示，主成分一和主成分二的方差解释率分别为36.67%和20.80%，总计解释了57.47%的变异。主成分一与叶总含水量、叶束缚水含量和叶肉质化程度呈正相关，而与叶干物质含量呈负相关。主成分二则与叶相对含水量呈正相关，与叶氮含量及叶氮磷比呈负相关（表3）。东段草本植物叶片性状表现出较高的叶总含水量、叶束缚水含量和叶肉质化程度，且叶干物质含量较低；中段草本植物则表现出更高的叶总含水量、叶束缚水含量、叶肉质化程度和叶氮磷比，同时叶干物质含量较低；西段草本植物的叶片性状则呈现较高的叶总含水量、叶束缚水含量、叶相对含水量和叶肉质化程度，且叶干物质含量较低（图2b）。

2.3 河西走廊东、中、西段灌木与草本植物叶片功能性状差异

河西走廊东、中、西段植物叶片性状比较结果显示，东段灌木叶总含水量、叶束缚水含量、叶束缚水与叶自由水比值、比叶体积和叶肉质化程度较高，且与西段差异显著（P<0.05）；中段上述性状多处于中间水平。东段灌木的叶干物质含量和株高显著高于中、西段，后两者间无显著差异。所有地区叶氮磷比均>20，表明植物生长普遍受到磷限制，中段受限最为严重（叶氮磷比最高）。
对于草本植物，东段和西段的叶相对含水量、叶干物质含量和叶碳氮比值较高，而叶束缚水含量、叶氮含量和叶氮磷比值较低，均与中段差异显著（P<0.05）。东段草本群落的叶氮磷比为15.31，表明其生长受氮、磷元素共同限制；中、西段的叶氮磷比均>20，主要受磷元素限制，中段受限最为严重（表4）。
表4 河西走廊东、中、西段灌草叶片功能性状差异比较方差分析结果

Tab. 4 ANOVA of the variance of leaf functional traits in Hexi Corridor

叶片功能性状 灌木 草本
东段 中段 西段 东段 中段 西段
TWC/g 2.08b 2.89a 3.56a 2.58ns 4.28ns 3.41ns
RWC/% 76.26ns 75.95ns 80.36ns 77.88a 67.33b 86.66a
BW/g 0.75b 1.77a 2.36a 0.39b 1.74a 1.07ab
FW/g 1.33ns 1.12ns 1.20ns 2.20ns 2.49ns 2.34ns
BW:FW 0.72b 1.92ab 3.11a 0.28ns 1.64ns 0.41ns
C/(g·kg-1) 421.86ns 377.09ns 360.27ns 438.87ns 305.15ns 370.15ns
N/(g·kg-1) 23.83ns 24.57ns 20.48ns 21.78b 28.61a 18.59b
P/(g·kg-1) 1.15ns 1.02ns 1.73ns 1.63ns 1.09ns 1.04ns
SLV/(cm3·g-1) 3.39b 4.37ab 4.70a 4.05ns 5.50ns 4.91ns
SLA/(cm2·g-1) 60.89ns 65.60ns 69.42ns 91.77ns 90.19ns 69.39ns
LDMC/(mg·g-1) 271.08a 237.53ab 196.58b 258.71a 143.89b 287.86a
LT/mm 0.79ab 0.62b 0.97a 0.50ns 0.61ns 0.74ns
Suc/(g·g-1) 0.05b 0.06ab 0.07a 0.04ns 0.07ns 0.06ns
H/cm 80.08a 36.71b 40.77b 28.99ns 17.23ns 31.57ns
N:P 31.54ns 111.46ns 27.48ns 15.31b 38.95a 20.57b
C:N 18.86ns 17.64ns 18.73ns 23.87a 10.73b 20.17a
C:P 407.5ns 1386.4ns 454.43ns 292.22ns 416.07ns 388.31ns

注：不同字母代表存在显著性差异（P<0.05），ns表示没有显著差异。

3 讨论

3.1 叶片功能性状差异分析

植物能够通过性状可塑性变化平衡资源竞争带来的负面影响，其性状变异的幅度一定程度上反映了植物生态适应性范围[19]。植物组织中束缚水和自由水的含量及其比值与植物的生长与抗性有密切关系。当叶片中束缚水与自由水比值较高时，原生质呈现凝胶状态，代谢活动减弱，生长速度变缓，但抗性较强。本研究发现，灌木叶束缚水与自由水比值以及草本叶束缚水含量、叶束缚水与自由水比值呈现较高的变异性（>100%），对干旱环境梯度的变化最为敏感。灌木叶束缚水含量、叶束缚水与自由水比值以及草本叶束缚水含量在东段区域显著低于其他两个区域，在干旱胁迫下，荒漠植物叶片组织内的部分自由水转化为束缚水，有利于减缓新陈代谢。叶束缚水含量和叶束缚水与自由水比值的增加可以提高叶片组织的渗透势，从而增强原生质胶体的水分保持能力，有效减轻干旱胁迫造成的伤害，使其在极端资源限制条件下维持最低的生理需求。这与阮成江等[20]的研究结果一致。水分限制使得这些植物在干旱环境中发展出保守的水分利用策略[21]。
碳元素作为生理和生化过程的底物和能源[22]，氮元素是许多光合作用酶和蛋白质的关键组成部分，参与叶绿素的合成，决定植物光合作用的能力[23]，磷元素对于合成光合色素至关重要，并且能以三磷酸腺苷的形式参与能量的传递[24]。本研究发现，荒漠植物叶磷含量呈现较高的变异程度（>100%），而叶碳含量、叶氮含量变异较小。这可能与植物自我调节机制有关，植物通过调整营养元素含量应对干旱胁迫，并在一定限度内保持平衡，也可能反映了土壤中养分的可用性。叶氮磷比通常用于评估植物生长是否受氮元素或磷元素限制[25]，在河西走廊地区，叶氮磷比均>20，植物生长普遍受土壤磷元素养分亏缺限制[26]。由于植物叶片的磷含量部分受到土壤磷可用性的影响，这可能解释了灌木叶片磷含量的显著变化。叶碳磷比反映植物的生长效率和养分吸收效率，较高的叶碳磷比通常意味着植物对磷元素利用率较高，从而影响整体的生长效率[27]。本研究中，灌木植物叶碳磷比、叶氮磷比变异程度高于草本植物，这种现象可能与不同生活型植物对磷元素获取和再吸收利用效率有关。

3.2 叶片功能性状格局特征

植物通过调节自身的性状可塑性来适应外界环境的变化，尤其是在极端环境下，这种调节能力决定了其生存和繁殖成功[28]。灌木作为防风固沙的主要植物，其功能性状的研究对于理解灌木适应恶劣环境的机制至关重要。河西走廊东段灌木叶干物质含量、株高、叶碳含量、叶碳氮比较高，而水分性状较低。中段灌木采取高叶干物质含量和高叶片水分，进一步增强对干旱逆境的适应性。西段灌木表现出较高的叶总含水量、叶束缚水含量和叶厚度，较大的比叶体积和叶肉质化程度，与该地区盐生植物群落适应盐碱胁迫的情况密切有关[29]。草本植物如紫花苜蓿具有抗旱固土的能力[30]，促进了表层土壤水分恢复，研究草本的功能性状可以为荒漠生态系统的恢复和可持续管理提供科学依据。东段草本性状集中分布在荷载图第一轴，中段草本叶总含水量、叶束缚水含量、叶肉质化程度、叶氮含量和叶氮磷比高而叶干物质含量低，西段草本叶总含水量、叶束缚水含量、叶相对含水量、叶肉质化程度和叶干物质含量代表群落功能变化特征。
灌木和草本植物通过增加叶总含水量、叶束缚水含量和叶干物质含量适应环境。叶总含水量的增加提高耐旱性，叶束缚水有助于维持细胞壁完整性，这对耐受非生物胁迫至关重要。叶自由水含量的增加促进溶质积累，增强了渗透调节和抗水分胁迫的能力[31]。叶干物质含量与叶片组织密度相关，影响生长速率、叶片寿命和资源储存[32]。在形态上，灌木通过增加叶厚和调整比叶体积来优化资源利用，构建更有效的保护结构。同时，叶氮含量增加有助于增强细胞壁韧性，防止过热和水分流失[33]，积累可溶性化合物降低水势以适应干旱逆境[34]。草本植物通过调节叶肉质化程度来维持细胞正常代谢，提高其资源保持能力。在资源获取策略方面，灌木主要通过调节比叶面积来提高叶片保水能力，减少蒸腾作用中水分的流失丢失，并增加叶干物质含量以增强耐旱性和资源储存能力。草本则通过调节叶氮含量和叶氮磷比，促进光合过程，提高对干旱环境的适应能力。这些适应机制使得不同生活型植物能够优化资源利用，并在干旱、贫瘠土壤和盐碱等环境压力下提高生存能力。

3.3 叶片功能性状权衡策略

研究植物叶片功能性状的变异和权衡策略对于理解植物在不同环境条件下的生态适应性至关重要。功能性状反映了植物在资源获取与保存之间的权衡，揭示了不同植物群落在环境压力下复杂的生态适应策略[35]。Wright等[24]提出了“叶片经济学谱系”的概念，揭示了两种不同的投资-回报策略，“快速投资-收益”策略，特征为低建造成本的叶片（即低比叶重），常见于草本植物和禾草类植物；以及“缓慢投资-收益”策略，特征为高建造成本的叶片（即高比叶重）。尽管“叶片经济学谱系”在全球尺度上具有普遍性，但在区域尺度上，植物功能性状与适应策略之间的权衡也受到植物群落组成、生活形态以及特殊地形影响。在植物的功能性状参数中，叶干物质含量、叶氮含量、叶磷含量、叶厚与水分生理性状等特征是众多植物在其资源利用分类轴上的最佳变量，具有良好的可预测性[36]。在本研究中，东段地区的灌木表现出较高的叶干物质含量和较低的水分生理性状，表明在叶片水分含量较低时，灌木通过增加干物质含量提高植物的耐受性和抗逆性以抵御干旱逆境，这与张姗姗等[37]的研究结果一致。在海拔较高的中段地区，富含养分的环境中，灌木也倾向于高叶干物质含量，低叶厚的“缓慢投资-收益”型策略，表明海拔可能是介导植物生存策略选择的重要因素。草本植物表现为叶氮含量和叶氮磷比较高，光合和生长速率快的“快速投资-收益”型策略，与以往研究结果一致[38]。在资源较丰富的西段地区灌木叶干物质含量低、植株较矮、水分生理性状较高，位于叶经济谱系“快速投资-收益”一侧，在土壤质地不利于形成有效磷的条件下，草本植物群落叶干物质含量增加、叶氮含量降低，叶片含水率降低、光合速率小，在叶经济谱上呈现“缓慢投资-收益”型策略。由此可见，不同生活型荒漠植物通过叶功能性状组合之间的相互权衡而采用不同的环境适应策略。

4 结论

本研究以典型荒漠植物为研究对象,测量叶片形态性状、水分生理性状和生态化学计量指标，分析26种荒漠优势种植物叶片功能性状的变异特征及不同区域、不同生活型植物功能性状差异，揭示了河西走廊荒漠植物在应对干旱胁迫时的适应机制。研究发现，灌木和草本植物的叶片功能性状具有显著差异，反映了它们根据环境条件调整资源利用策略。在资源丰富的情况下，植物倾向于采用“快速投资-收益”型策略；在资源匮乏时，则选择“缓慢投资-收益”型策略。此外，在干旱环境下，植物叶片的相对含水量表现出高度保守性，而磷和水分的限制则导致叶片功能性状出现显著的变异。

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