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干旱区研究 >

2025 , Vol. 42 >Issue 3: 467 - 479

DOI: https://doi.org/10.13866/j.azr.2025.03.07

水土资源

土壤微生物群落对放牧的响应及其与环境因子的关系

  • 江康威 , 1 ,
  • 王亚菲 2 ,
  • 刘晨通 2 ,
  • 李宏 1 ,
  • 吕程 3 ,
  • 吐尔逊娜依·热依木 3 ,
  • 张青青 , 3
展开
  • 1.新疆农业大学草业学院，新疆 乌鲁木齐 830052
  • 2.新疆农业大学资源与环境学院，新疆 乌鲁木齐 830052
  • 3.新疆农业大学生命科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052
张青青. E-mail:

江康威（1998-），男，硕士研究生，主要研究方向为草地生态恢复. E-mail:

收稿日期: 2024-09-24

  修回日期: 2024-11-20

  网络出版日期: 2025-08-13

基金资助

国家自然科学基金项目(2522GZRJJ)

国家自然科学基金项目(31960338)

国家自然科学基金项目(41561103)

东北师范大学植被生态科学教育部重点实验室开放项目(130026533)

收起

Responses of soil microbial communities to grazing and their relationship with environmental factors

  • JIANG Kangwei , 1 ,
  • WANG Yafei 2 ,
  • LIU Chentong 2 ,
  • LI Hong 1 ,
  • LYU Cheng 3 ,
  • Tursunnay REYIMU 3 ,
  • ZHANG Qingqing , 3
Expand
  • 1. College of Grassland Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, Xinjiang, China
  • 2. College of Resource and Environment, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, Xinjiang, China
  • 3. College of Life Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, Xinjiang, China

Received date: 2024-09-24

  Revised date: 2024-11-20

  Online published: 2025-08-13

Fold

摘要

为探究不同土壤微生物群落特征对放牧强度响应的差异性，选取天山北坡中段不同放牧强度的草地为研究区域，通过野外调查与室内分析，探讨土壤微生物群落特征随放牧强度的变化规律及其与土壤因子的内在关联。结果表明：放线菌门（Actinobacteria）和子囊菌门（Ascomycota）分别为细菌和真菌的优势菌门。与重度放牧相比，轻度放牧显著提升了微生物群落的α多样性（P<0.05），并促进了土壤微生物生物量碳、氮、磷含量的积累。冗余分析与Mantel检验表明，土壤微生物群落特征与土壤全氮呈正相关，与土壤容重呈负相关（P<0.05）。结构方程模型显示，放牧通过增加容重和降低土壤养分对微生物的多样性、丰富度、生物量及OTUs特征产生负向影响（P<0.05），且微生物群落多样性对放牧的响应具有更高的敏感性。综上，轻度放牧有利于改善微生物群落，合理调控放牧强度是保障微生物群落稳定发展的可行策略。

关键词： 放牧强度; 土壤真菌; 土壤细菌; 环境因素; 天山北坡

本文引用格式

江康威 , 王亚菲 , 刘晨通 , 李宏 , 吕程 , 吐尔逊娜依·热依木 , 张青青 . 土壤微生物群落对放牧的响应及其与环境因子的关系[J]. 干旱区研究, 2025 , 42(3) : 467 -479 . DOI: 10.13866/j.azr.2025.03.07

Abstract

To explore the differences in the responses of different soil microbial community characteristics to grazing intensity, grasslands with different grazing intensities in the middle section of the northern slopes of Tianshan Mountains were selected as a focus for this study. Combining field investigation and indoor analysis, the changing patterns of soil microbial community characteristics with grazing intensity and their intrinsic correlation with soil factors were analyzed. The results showed that Actinobacteria and Ascomycota were the dominant phyla of bacteria and fungi, respectively. Compared with the findings upon heavy grazing, light grazing significantly increased the alpha diversity of microbial communities (P<0.05) and promoted the accumulation of soil microbial biomass carbon, nitrogen, and phosphorus contents. Redundancy analysis and Mantel test showed that the soil microbial community characteristics were positively correlated with the soil total nitrogen and negatively correlated with the soil bulk density (P<0.05). Furthermore, the structural equation model showed that grazing negatively impacted the microbial diversity, richness, biomass, and OTUs characteristics by increasing the bulk density and reducing the soil nutrients (P<0.05). Compared with other indicators, soil microbial community diversity was more sensitive to grazing. In summary, light grazing is conducive to improving the microbial community, and reasonable regulation of grazing intensity is a feasible strategy to ensure the stable development of microbial communities.

Key words： grazing intensity; soil fungi; soil bacteria; environmental factor; northern slopes of Tianshan Mountains

草地是受干扰影响较大的生态系统，草地质量直接影响国家生态安全、农牧业水平和地区稳定性。当前，气候变化和人为干扰严重影响草地生态系统，表现为生产力降低、土壤结构恶化、养分循环停滞，以及系统抵抗力和恢复力下降[1]，造成草地退化现象的日益加剧，并严重威胁了生态平衡和生物多样性[2]。草地利用的科学性和合理性被忽略，将会持续破坏草地生态系统的稳定性，干扰草地畜牧业的发展，并严重威胁人类社会的可持续发展。
土壤微生物在生态系统中发挥着关键作用，包括维持土壤结构、降解污染物、调节生态平衡和保持生物多样性。放牧强度变化对土壤微生物群落的影响，主要分为短期和长期效应。短期效应主要通过放牧刺激植被根系分泌物及动物粪尿的返还，影响土壤微生物所需营养的总量和质量[3]；长期效应则源于家畜对植物的啃食、践踏和过量排泄，这些活动改变植物群落和土壤环境，最终导致微生物群落的变化[4]。研究显示，适度放牧有助于维持土壤微生物群落稳定，而重度放牧则可能影响微生物的生存和发展[5]。但在青藏高原进行的研究发现，在不同放牧方式下的土壤微生物群落多样性无差异[6]；在内蒙古温性草原上的研究同样发现，在放牧和围封条件下，仅土壤真菌群落多样性存在显著性差异，而土壤细菌群落多样性并无显著性差异[7]。不同的是，在沙地樟子松林中的研究结果表明，放牧能够对土壤细菌产生显著影响而对土壤真菌无显著影响[8]。由此可见，放牧对土壤微生物群落的影响存在复杂性和不确定性，且土壤真菌群落和细菌群落对放牧的响应也并不一致，目前尚未形成普遍接受且一致的结论。此外，在放牧干扰下，环境因子对土壤微生物群落影响的研究结果亦不完善。因此，从多个角度研究放牧对微生物群落的影响是十分必要，这对合理利用和保护草地资源具有重要意义。
目前，放牧背景下土壤微生物群落的研究逐年增多，且多关注放牧条件下微生物多样性及群落组成的变化，以及土壤环境因子对微生物群落的影响[9]。然而，对于土壤微生物群落的α多样性、β多样性、丰富度、OTU特征及微生物生物量对放牧的响应是否存在差异性，研究尚少，且土壤因子对微生物群落特征的影响是否一致仍不明确。此外，天山北坡中段草地是新疆重要的生态系统，尤其是山地草甸，其独特的地理和生态环境为中海拔地区的野生动植物提供了丰富的栖息地和食物来源，是该区域重要的夏季牧场[10]。然而，长期过度放牧导致草地退化，表现为草地覆盖度低、可利用性差等问题，严重影响了草地畜牧业的可持续发展[11]。虽然已有研究表明重度放牧改变了植物群落结构并降低其多样性和生物量，但关于土壤微生物群落的相关研究较少，放牧对微生物群落不同特征的影响仍不清楚。因此，本研究基于天山北坡自由放牧的山地草甸草地，探讨放牧干扰下土壤因子与微生物群落的关系。旨在回答以下科学问题：放牧干扰下土壤因子对微生物群落多样性、丰富度、微生物生物量以及OTUs的影响是否表现出一致性?以期为天山北坡草地资源的合理利用与可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

选取新疆昌吉市阿什里乡天然放牧草地为试验区（43°10′~44°10′N，86°30′~87°30′E），海拔1900~2400 m，年降水量400~500 mm，属温带大陆性干旱气候，草地类型为山地草甸草地[10]，土壤类型为山地黑钙土。优势种为针茅（Stipa capillata）、细果薹草（Carex stenocarpa）和醉马草（Achnatherum inebrians）；伴生种为草原糙苏（Phlomis pratensis）、天山羽衣草（Alchemilla tianshanica）、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）和二裂委陵菜（Potentilla bifurca）等。

1.2 试验设计和样品采集

1.2.1 试验设计

选择地形、坡度、放牧历史、放牧模式等方面相似的6户牧民草场作为放牧样地（0.33 km2）。每户牧民的家畜数量常年稳定在300±20个羊单位[10]。新疆细毛羊为主要放牧种类，新疆褐牛、哈萨克马为辅助种类。
关于放牧强度的划分依据已有研究并结合试验区实际情况[11]。距离居民点500 m处为重度放牧（Heavy grazing，HG）样地，优势植物为醉马草，草地覆盖度低于70%，利用率超过90%（表1）；距居民点2000 m处为轻度放牧（Light grazing，LG）样地，草地覆盖度超过90%，利用率低于50%，优势植物为细果薹草和针茅。轻度与重度放牧草地的差异主要由于牧民将家畜集中在居民点附近。放牧草地每年6—9月进行自由放牧，其余时间进行围封处理[10]。未放牧样地（No grazing，CK）设在距居民点2500 m的围封草场中，作为集体打草利用草地，刈割时间为每年8月上旬至下旬，刈割1次（20 d）。不同样地的土壤理化性质差异如图1所示[11]。植物优势种的差异主要由放牧强度的不同造成，而非草地类型差异。
表1 研究区植物群落基本特征

Tab. 1 Basic characteristics of plant communities in the study area

放牧强度
轻度放牧 重度放牧 未放牧
植物优势种 细果薹草+针茅+无芒雀麦
（Carex stenocarpa+Stipa
capillata+Bromus inermis）		 醉马草+细果薹草+平车前（Achnatherum inebrians+Carex stenocarpa+Plantago depressa） 针茅+羊茅+草地早熟禾
（Carex stenocarpa+Festuca
ovina+Poa pratensis）
高度/cm 18.12±2.15b 11.53±1.68c 24.83±2.86a
盖度/% 92±5.23a 63±3.76b 84±3.51a
生物量/(g·m-2) 186.75±16.73b 78.24±6.91c 223.89±14.36a
土壤有机碳/(g·kg-1) 94.40±2.92a 91.04±3.39a 64.05±2.63b
土壤全氮/(g·kg-1) 2.56±0.55ab 2.96±0.49a 1.35±0.46b
全磷/(g·kg-1) 0.85±0.08a 0.88±0.06a 0.71±0.03b
全钾/(g·kg-1) 10.93±0.57a 9.10±0.43ab 8.15±0.42b
速效氮/(mg·kg-1) 118.46±22.79ab 129.24±22.91a 86.04±21.70b
速效磷/(mg·kg-1) 25.60±1.36a 20.29±2.23ab 13.91±1.27b
速效钾/(mg·kg-1) 438.78±43.11a 356.49±48.51ab 304.18±45.99b
土壤密度/(g·cm-3) 0.65±0.03b 0.66±0.01b 0.82±0.04a
土壤含水量/% 0.47±0.04ab 0.60±0.03a 0.41±0.02b
土壤pH 7.71±0.08a 7.55±0.15a 7.15±0.14a

注：表中数值为平均值±标准误；不同小写字母表示差异性显著。

图1 研究区样地与样方设置

Fig. 1 Sample sites and quadrat plots in the study area

1.2.2 植物和土壤样品采集

在上述放牧样地中布设平行样带（图1），CK样地按照“S”型随机布设样方，每个样地设置7个样方（1 m×1 m，距离50 m）。于2022年植物生长高峰期7—8月进行样品采集工作，在上述布设的样方中利用土钻（直径5 cm）采集3次土壤（0~10 cm），同一样带的土壤样品混匀并过2 mm筛。筛后样品分成2份，1份密封标记后带回实验室测土壤理化性质；另1份置于冰盒中送至实验室-80 ℃保存，测定土壤微生物特征。

1.3 土壤样品测定

1.3.1 土壤理化指标测定

依据鲍士旦[12]的《土壤农化分析》测定土壤理化指标，测定有机碳、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾、容重、含水量以及pH。

1.3.2 土壤微生物量测定

使用氯仿熏蒸提取法对土壤微生物量进行测定。其中，微生物量碳使用氯仿熏蒸-硫酸钾浸提，容量法测定，微生物量氮使用茚三酮比色法测定，微生物量磷采用钼锑抗比色法测定[12]。

1.3.3 土壤微生物群落指标测定

采用MP-Fast DNA试剂盒提取土壤微生物总DNA，PCR扩增细菌16s rRNA基因V3-V5区（引物338F/806R）及真菌ITS1F/ITS2R区。反应条件为95 ℃预变性3 min，27循环（95 ℃变性、55 ℃退火、72 ℃延伸），后72 ℃延伸10 min。PCR产物经Illumina MiSeq测序，用FLASH拼接，Trimmomatic筛选有效序列。以97%相似度聚类OTU序列，比对Silva 128和Unite 6.0数据库分类，定义优势门、属（>1%相对丰度），未分类归“Unclassified”。Mothur软件计算微生物覆盖度与多样性指数。

1.3.4 数据处理与统计分析

采用SPSS 26.0执行单因素方差分析（ANOVA）及Duncan检验，探究不同处理下土壤微生物群落多样性的差异。基于Bray-Curtis距离土壤微生物群落β多样性进行表征，并通过主成分坐标分析（Principal Components Analysis，PCoA）放牧处理对土壤微生物群落β多样性的影响。利用R 4.1.2软件，通过随机森林模型筛选对放牧响应敏感的关键细菌和真菌群落。在排除因子自相关性后，采用冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）和Mantel检验分析不同微生物群落特征对土壤因子的响应。借助“lavaan包”构建结构方程模型（Structural Equation Modeling，SEM），整合土壤微生物多样性、丰富度、微生物量及OTUs等潜变量。参照生态系统多功能性的计算方法[11]，标准化土壤养分指标以表征“土壤养分”。基于χ2检验、比较拟合指数（Comparative Fit Index，CFI）和均方根近似误差（Root Mean Square Error of Approximation，RMSEA）评估SEM的拟合度，若P（χ2）和P（RMSEA）>0.05，则模型拟合良好。依据先前理论构建先验模型，假设放牧强度影响土壤含水量、容重及养分，进而作用于土壤微生物群落[13]。

2 结果与分析

2.1 放牧对土壤微生物群落多样性的影响

随着抽样序列数的上升，土壤细菌（图2a）和土壤真菌（图2b）的稀释曲线逐渐变得平坦，说明取样量以及测序数量合理且充足。不同放牧强度下微生物群落OTUs的变化表现为LG显著高于HG（P<0.05）。细菌群落共得到6885个OTUs，LG、HG和CK特有的OTUs数分别为811个、969个和871个，共有OTUs为2739个（图2c）。真菌群落得到6549个OTUs，LG、HG和CK特有的OTUs数分别为449、855和632个，共有OTUs为3053个（图2d）。
图2 放牧干扰下土壤微生物稀释曲线和Venn图

注：不同小写字母代表不同放牧处理间差异显著（P<0.05）。CK为未放牧；LG为轻度放牧；HG为重度放牧。下同。

Fig. 2 Soil microbial dilution curve and Venn diagram under grazing disturbance

2.1.1 放牧干扰下土壤微生物群落α多样性分析

在天山北坡中段草地下土壤微生物群落覆盖度在97%以上（图3），方差分析结果表明，细菌和真菌覆盖度均表现为LG显著高于HG（P<0.05）；Shannon指数表现为CK和LG显著高于HG处理（P<0.05），Chao1指数表现为LG显著高于HG处理，而CK处理与LG和HG处理之间无显著性差异。相较于HG，细菌群落Shannon指数和Chao1指数在LG中分别提高了11.6%和11.5%（图3a），真菌群落Shannon指数和Chao1指数在LG中分别提高了16.1%和18.8%（图3b）。
图3 放牧干扰对土壤真菌和细菌群落α多样性的影响

Fig. 3 Effects of grazing disturbance on α diversity of soil fungal and bacterial communities

2.1.2 放牧干扰下土壤微生物群落β多样性分析

使用基于Bray-Curtis距离的PCoA分析发现，不同放牧处理下的细菌和真菌群落存在分异（图4）。方差分析结果显示，不同放牧处理间的Bray-Curtis相异度并无显著性差异。进一步通过Anosim和Adonis检验显示，在CK、LG和HG处理中的微生物群落β多样性无显著性差异。
图4 放牧干扰对土壤真菌和细菌群落β多样性的影响

Fig. 4 Effects of grazing disturbance on β diversity of soil fungal and bacterial communities

2.2 放牧对土壤微生物群落组成的影响

2.2.1 放牧干扰下土壤细菌群落组成分析

土壤样品中细菌群落共有60门2044属（图5a）。放线菌门（Actinobacteria）为相对丰度最高的菌门，在LG、HG和CK处理中分别占43.07%、41.55%和39.89%。放牧干扰下变形菌门（Proteobacteria）与酸杆菌门（Acidobacteria）的相对丰度均高于10%。拟杆菌门（Bacteroidetes）、厚壁菌门（Firmicutes）、绿弯菌门（Chloroflexi）和芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）相对丰度均在1%以上。在属分类中，相对丰度大于1%的细菌属有9种。未分类菌属（Unclassified）占比约25%左右，Others（相对丰度<1%）占40%左右。在细菌属水平上，假诺卡氏菌属（Pseudonocardia）在LG中显著高于CK（P<0.05），而诺卡菌属（Nocardia）则在CK中显著高于HG（P<0.05）。随机森林分析发现，酸杆菌门、Methylomirabilota、浮霉菌门（Planctomycetota）、芽单胞菌门、蓝菌门（Cyanobacteria）、拟杆菌门和变形菌门与放牧强度变化显著相关（P<0.05）。在细菌属水平中（图5d），鞘氨醇单胞菌（Sphingomonas）、小月菌属（Microlunatus）、假诺卡氏菌属和红色杆菌属（Rubrobacter）对放牧的响应更为敏感（P<0.05）。
图5 放牧干扰下土壤细菌群落门和属分类水平的变化

注：*为P<0.05；**为P<0.01；***为P<0.001。下同。

Fig. 5 Changes of phylum and genus classification levels of soil bacterial community under grazing disturbance

2.2.2 放牧干扰下土壤真菌群落组成分析

土壤真菌群落门水平分类中，3种放牧处理中相对丰度最高为子囊菌门（Ascomycota），在LG、HG和CK中分别占77.95%、81.40%和73.77%（图6a）。其次是担子菌门（Basidiomycota），在LG、HG和CK中分别占10.68%、9.29%和18.56%。球囊菌门（Glomeromycota）、罗兹菌门（Rozellomycota）、壶菌门（Chytridiomycota）和油壶菌门（Olpidiomycota）的相对丰度低于1%。在属分类水平上，相对丰度大于1%的真菌属有8种（图6b）。未分类菌属占比约15%左右，Others占40%左右。方差分析结果发现，担子菌门表现为CK和LG显著高于HG（P<0.05）。在细菌属水平上，光黑壳属（Preussia）表现为LG和HG显著高于CK（P<0.05）。随机森林结果显示，子囊菌门、担子菌门、青霉菌属（Penicillium）和Knufia对放牧强度变化较为敏感（P<0.05）（图6c，图6d）。
图6 放牧干扰下土壤真菌群落门和属分类水平的变化

Fig. 6 Changes of phylum and genus classification levels of soil fungal community under grazing disturbance

2.3 放牧对土壤微生物量的影响

不同放牧处理下的土壤微生物碳氮磷均表现为在LG处理中最高（图7）。进一步分析发现，微生物碳表现为LG和CK显著高于HG处理（P<0.05），微生物氮和微生物磷表现为LG显著高于HG和CK处理（P<0.05），且CK处理显著高于HG（P<0.05）。较HG处理，LG中微生物碳、微生物氮和微生物磷含量分别升高52.07%、139.42%和30.92%。
图7 放牧干扰对土壤微生物碳氮磷含量的影响

Fig. 7 Effects of grazing disturbance on soil microbial carbon, nitrogen and phosphorus contents

2.4 放牧干扰下土壤理化因子对土壤微生物群落的影

对土壤理化性质和土壤微生物进行RDA分析，以微生物群落多样性、丰富度、微生物量和OTUs为响应变量，土壤因子为解释变量。总体来看，轴1和轴2共同对变量的解释度均超过90%（图8a~图8h），其中对OTUs的解释度最高，达到99.0%，其次分别为丰富度（98.4%）、生物量（97.7%）和多样性（93.5%）。去除因子共线性后，envfit函数检验结果显示，全氮和容重可显著影响微生物群落多样性、丰富度、生物量和OTUs（P<0.05）。
图8 放牧干扰下土壤微生物群落多样性、丰富度、生物量和OTUs与土壤理化因子的冗余分析

注：SOC为有机碳；AN为速效氮；AP为速效磷；AK为速效钾；TN为全氮；TP为全磷；TK为全钾；pH为酸碱度；SW为含水量；BD为容重；FαD为真菌α多样性；BαD为细菌α多样性；FβD为真菌β多样性；BβD为细菌β多样性；FA为真菌ACE指数；BA为细菌ACE指数；FC为真菌Chao1指数；BC为细菌Chao1指数；MBC为微生物量碳；MBN为微生物量氮；MBP为微生物量磷；BOTUs为细菌OTU数目；FOTUs为真菌OTU数目。下同。

Fig. 8 Redundancy analysis of soil microbial community diversity, richness, biomass, OTUs and soil physicochemical factors under grazing disturbance

通过Mantel test分析土壤因子与微生物群落的相关性，结果如图9a所示。其中，微生物多样性、丰富度、生物量和OTUs基本均与土壤含水量、容重、土壤有机碳、速效氮、全氮和全磷存在显著相关性（P<0.05）。从微生物群落各个指标与土壤因子相关性分析来看（图9b），所得到的结果较好验证Mantel test的结果；土壤有机碳、含水量、速效氮、速效钾、全氮、全磷和全钾与微生物群落各类指标呈显著正相关（P<0.05），而容重则与之相反，与微生物群落各类指标呈显著负相关（P<0.05）。
图9 放牧干扰下土壤微生物群落多样性、丰富度、生物量和OTUs与土壤因子的Mantel检验（a）和相关性分析（b）

Fig. 9 Mantel test (a) and correlation analysis (b) of soil microbial community diversity, richness, biomass, OTUs and soil factors under grazing disturbance

进一步探讨在放牧干扰下天山北坡中段土壤微生物群落与土壤因子的相互作用，使用多种指标预测土壤微生物群落的多样性、丰富度、生物量以及OTUs，建立SEM揭示土壤因子对微生物群落的影响（图10）。总体而言，基于卡方检验、RMSEA、CFI等拟合指标均满足模型拟合标准，表明所有模型的拟合效果较为良好。其中，放牧可直接对土壤微生物群落的多样性、丰富度、生物量和OTUs产生显著负向影响（P<0.05）。另外，放牧也可通过提高容重和降低土壤养分从而间接对土壤微生物群落产生负向影响。
图10 放牧干扰下土壤因子对土壤微生物群落的影响

注：箭头附近的数字表示标准化路径系数，实线（虚线）代表显著（无显著）影响。*表示P<0.05；**表示P<0.01；***表示P<0.001。χ2为卡方值；RMSEA为均方根近似误差；CFI为比较拟合指数。

Fig. 10 Effects of soil factors on soil microbial communities under grazing disturbance

3 讨论

3.1 放牧干扰下草地土壤微生物群落的变化

多数研究表明，草地生态系统中土壤细菌优势类群为放线菌门、变形菌门和酸杆菌门[14]，这与本文结果以及内蒙古草原[7]和祁连山草地[15]研究均相符。不同放牧处理下的放线菌门相对丰度均超过35%，放线菌门通过分解纤维素和几丁质来发挥作用，且高营养肥力的土壤可促进其生长[16]。变形菌门和酸杆菌门相对丰度均在10%以上，前者具有独特的富营养属性，而后者则对环境的适应性较强[17]。多变的生存策略和代谢途径使该微生物群成为优势类群。在细菌属水平上，鞘氨醇单胞菌属、小月菌属、假诺卡氏菌属和红色杆菌属对放牧的响应较为明显。其中，小月菌属、假诺卡氏菌属和红色杆菌属为放线菌门，鞘氨醇单胞菌属为变形菌门，且放线菌门和变形菌门的细菌对土壤团聚体的结构有重要影响[18]。然而，重度放牧会严重破坏植物群落根系土壤物理性状，进而引起土壤团聚体的变化[19]，进而造成与此相关的细菌类群丰度降低。
土壤真菌优势类群为子囊菌门、担子菌门和被孢霉门，三者比例均超过70%，这与前人在高寒草地[20]和荒漠草地[21]的研究结果一致。子囊菌门通过分解土壤中难降解有机质，进而驱动养分循环，而担子菌门和被孢霉门可分解植物残渣如木质素和纤维素[14]，独特生理特性使其成为优势类群。随机森林结果发现子囊菌门和担子菌门对放牧变化响应敏感，二者均以木质素为底物生长且对环境变化敏感[14]。重度放牧改变其所利用营养物质底物浓度，造成相对丰度较低。在细菌属水平中，青霉菌属和Knufia对放牧强度的变化敏感，二者均属于子囊菌门，能利用多种土壤养分生长[14]。放牧过程中，植物群落的落叶和残根会因家畜的采食而脱落，这增加了土壤残枝败叶和死根，为其提供更多营养，促进生长。综上，天山北坡中段草地土壤微生物群落可能与其他区域在分布和组成上存在差异，但主要优势类群相似。
本研究发现，相较于HG、LG提高了微生物群落的α多样性（11.6%-18.8%）和微生物生物量（30.92%~139.42%），与前人研究一致[8]。放牧强度增加有助于植被凋落物分解和根系分泌物输入，促进微生物生长[5]；但重度放牧下，土壤紧实度上升、物理结构变化及植物群落养分返回减少[19]，均会抑制微生物的生长。然而，部分研究认为不同放牧处理下微生物多样性和生物量无显著差异[6]。因此，放牧对微生物多样性的影响是一个复杂过程，需要综合考虑气候、土地利用、植被类型、放牧方式及历史等因素[7]，并进行更长时间和更广地域的研究。值得注意的是，放牧强度划分标准的不同，可能是导致研究结果差异的原因之一。此外，不同放牧处理下，土壤细菌与真菌群落的β多样性无显著差异，表明放牧主要影响微生物的数量（α多样性），而非群落结构和组成。

3.2 放牧干扰下土壤微生物群落的驱动因子

本研究的RDA和Mantel test结果表明，容重和全氮是微生物群落变化的主要驱动因子。放牧改变植物群落返还土壤的养分含量，限制微生物的营养获取，进而引起群落变化。土壤氮循环是草地生态系统中的关键过程，微生物在其中发挥重要作用[22]。放牧通过家畜的采食、践踏和粪尿返还，改变氮矿化速率和硝化作用，进而影响土壤氮素含量，驱动微生物群落变化[23-24]。具体来说，采食改变植物根系分泌物含量，践踏改变残根落叶的含量及其分解速率，粪尿返还直接改变土壤养分比例[25]。同时，牲畜践踏还会改变微生物所处的微环境，导致群落变化。此外，本研究发现，真菌群落对土壤因子的响应较细菌群落更为敏感，主要因真菌更有利于养分循环[26]。土壤物理性状变化与微生物生境密切相关，重度放牧破坏土壤结构，而低强度放牧有助于土壤保护和特定微生物的生长[27-28]。值得一提的是，微生物对所处的微环境展现出高度的敏感性，土壤机械组成、容重、水分、透气性、pH值均影响其群落[27]。重度放牧破坏土壤团聚体和地表结皮，而低强度或不放牧有助于植物生长，并通过植物-土壤反馈机制减少土壤侵蚀，改善微生物生存环境[28]，促进特定功能微生物群落的生存繁殖。
通过结构方程模型分析发现，放牧能够通过提高土壤容重、降低化学养分，进而对微生物群落产生负向影响，而土壤养分和容重分别是评价土壤肥力和土壤质量的重要指标[29]，这表明天山北坡草地土壤微生物稳态维持或更依赖土壤质量和肥力。正如先前所述，家畜一系列行为均可影响土壤微生物群落。依据植物土壤反馈，植物群落通过根系及其分泌物为微生物提供营养，而微生物则通过分解有机物回馈土壤，为植物生长提供支持[30]。家畜的选择性采食、践踏及排泄行为能够改变植物群落和结构，造成土壤微环境和养分平衡受到干扰，进而改变微生物群落各个方面。Xu等[31]通过Meta分析发现土壤碳含量与微生物群落特征间存在显著线性关系，且受放牧强度变化和持续时间调控，这进一步强调了放牧对土壤-微生物系统复杂相互作用的深刻影响。总之，放牧强度变化对微生物群落的影响主要通过改变土壤因子实现，且放牧时间、强度和方式均会导致微生物群落发生变化。
此外，在所有结构方程模型中，放牧对微生物群落多样性的解释度最高（76%），高于丰富度（64%）、生物量（63%）和OTUs（52%），表明多样性对放牧干扰的响应更为敏感。其原因主要在于放牧通过牲畜啃食、践踏和排泄等间接影响，显著改变了土壤微生物的α多样性，这一结果在本文中有所体现。尽管RDA结果略有不同，但这一发现仍表明土壤微生物群落多样性比其他变量指标对放牧干扰更加敏感，能更好反映草地土壤生态系统的平衡性和完整性。因此，土壤微生物群落多样性可被认为是评估天山北坡草地土壤质量和肥力的重要指标，且与先前研究结论一致[32]。后续在调整放牧规划时，应充分考虑土壤微生物群落多样性的变化，保障草地生态系统的可持续性。

4 结论

本研究基于野外调查和室内土壤和微生物测定，分析不同放牧强度对天山北坡中段微生物群落特征的影响，进一步揭示不同土壤微生物群落特征对放牧响应的差异性，得出以下结论：
（1） 在三种放牧处理中，土壤真菌和细菌群落α多样性均表现为在LG中最高，CK次之，HG最低。相较于重度放牧，轻度放牧显著提高土壤细菌和真菌群落的α多样性和生物量，而对β多样性则无显著影响。
（2） 与土壤含水量相比，土壤养分和容重在调控微生物群落方面表现出更为显著的中介效应，这一发现强调了在放牧干扰下土壤微生物群落的稳态维持更依赖于土壤养分的丰富程度和土壤质量的优劣。
（3） 相较于土壤微生物群落特征其他指标，群落多样性变化更能敏锐地反映放牧对天山北坡中段草地生态系统的影响。鉴于此，在后续针对土壤生态系统质量与肥力状况的评价过程中，对土壤微生物群落多样性变化的监测与分析是不容忽视的一环。
（4） 本研究未涉及土壤因子与特异微生物功能群间关系的研究，后续应进一步探讨土壤微生物特异功能群对土壤因子以及植物功能群的响应机制，揭示在放牧过程中植物土壤反馈的变化机制。

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