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干旱区研究 >

2025 , Vol. 42 >Issue 6: 1043 - 1054

DOI: https://doi.org/10.13866/j.azr.2025.06.08

水土资源

黄土高原不同土地利用方式对土壤N2O通量的影响

  • 杜俊 , 1 ,
  • 李广 , 1, 2, 3 ,
  • 杜梦寅 1 ,
  • 姚瑶 1 ,
  • 马维伟 1 ,
  • 袁建钰 1, 2, 3
展开
  • 1.甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070
  • 2.甘肃农业大学干旱生境作物学国家重点实验室，甘肃 兰州 730070
  • 3.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070
李广. E-mail:

杜俊（1999-），男，硕士研究生，主要从事土壤氮循环. E-mail:

收稿日期: 2024-12-03

  修回日期: 2025-03-06

  网络出版日期: 2025-08-12

基金资助

国家自然科学基金项目(32360438)

甘肃省拔尖领军人才项目(GSBJLJ-2023-09)

收起

Effects of different land use types on soil N2O fluxes on the Loess Plateau

  • DU Jun , 1 ,
  • LI Guang , 1, 2, 3 ,
  • DU Mengyin 1 ,
  • YAO Yao 1 ,
  • MA Weiwei 1 ,
  • YUAN Jianyu 1, 2, 3
Expand
  • 1. College of Forestry, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China
  • 2. State Key Laboratory of Arid Land Crops Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China
  • 3. College of Prataculture, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China

Received date: 2024-12-03

  Revised date: 2025-03-06

  Online published: 2025-08-12

Fold

摘要

氧化亚氮（N2O）是大气中重要的温室气体之一，对全球气候变暖具有显著影响。土地利用方式的改变是影响N2O排放的关键因素，尤其是在生态系统脆弱的半干旱地区，其影响机制更为复杂。然而，针对我国半干旱区复杂多样的土地利用方式如何影响土壤N2O排放，其中影响N2O排放的关键驱动因子，目前尚缺乏系统研究。为此，本文以陇中黄土高原四种典型土地利用方式：云杉林地（Picea asperata）、苜蓿草地（Medicago sativa）、撂荒地（Abandoned land）、小麦地（Wheat field）为研究对象，采用静态箱-气相色谱法监测土壤N2O通量，结合土壤理化性质数据，揭示不同土地利用方式下调控土壤N2O排放的关键驱动因子。 结果表明：（1） 与撂荒地相比，云杉林地和苜蓿草地显著提高了土壤含水量，而小麦地则增加了铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N）的含量。（2） 与撂荒地相比，苜蓿草地和小麦地显著提升了硝酸还原酶（NR）和亚硝酸还原酶（NIR）活性，且各处理的NR和NIR活性均随土层加深而降低。（3） 在不同土地利用方式下，土壤N2O通量随植被生长阶段呈先增后降的趋势。相较于撂荒地，云杉林地和苜蓿草地的土壤N2O总排放量分别减少了34.2%、23.3%，而小麦地则显著增加了32.47%。（4） 随机森林结果表明，土壤温度对土壤N2O排放通量的影响最大。相较于撂荒地和小麦地，人工林地和草地表现出更好的减排效应。在未来的植被恢复和生态修复过程中，应注重“农林草”土地利用方式的分配比例，适当提高人工林地和草地的占比，以实现生态效益与减排效应的双重目标。

关键词： 黄土高原; 全球气候变暖; 土地利用方式; N2O排放通量; 土壤温度

本文引用格式

杜俊 , 李广 , 杜梦寅 , 姚瑶 , 马维伟 , 袁建钰 . 黄土高原不同土地利用方式对土壤N2O通量的影响[J]. 干旱区研究, 2025 , 42(6) : 1043 -1054 . DOI: 10.13866/j.azr.2025.06.08

Abstract

Nitrous oxide (N2O) a remarkable greenhouse gas in the atmosphere, exerts a pronounced effect on global climate warming. Changes in land use types critically affects N2O emissions, particularly in ecologically fragile semiarid regions with more complex underlying mechanisms. However, there is still a lack of systematic research on how complex and diverse land use types affect soil N2O emissions in semiarid regions of China and the key driving factors involved. To address this, this study focused on four typical land use types in the semiarid Loess Plateau of central Gansu Province: Picea asperata forest, Medicago sativa grassland, abandoned land, and wheat field. Soil N2O fluxes were monitored using the static chamber-gas chromatography method, combined with soil physicochemical property data, to elucidate the key drivers regulating soil N2O emissions under different land use types. Compared to the abandoned land, the Picea asperata forest and Medicago sativa grassland had significantly increased soil water content, while wheat fields exhibited elevated ammonium nitrogen (NH4+-N) and nitrate nitrogen (NO3--N) concentrations. Compared to the abandoned land, the Medicago sativa grassland and wheat fields exhibited markedly enhanced nitrate reductase and nitrite reductase activities, which decreased with an increase in soil depth across all treatments. Soil N2O fluxes under different land use types exhibited an initial increase followed by a decline during the vegetation growth stages. The total soil N2O emissions decreased by 34.2% and 23.3% in the Picea asperata forest and Medicago sativa grassland, respectively, and increased by 32.47% in the wheat fields, compared to the abandoned land. Random forest analysis identified soil temperature as the most influential factor affecting the soil N2O flux. Overall, compared to the abandoned land and wheat fields, the artificial forest and grassland systems in the study area demonstrated superior emission reduction effects. Therefore, future vegetation restoration and ecological rehabilitation efforts should prioritize optimizing the proportional allocation of “forest-grass-cropland” land use types and appropriately increasing the coverage of artificial forests and grasslands to achieve the dual objectives of ecological benefits and emission mitigation.

Key words： Loess Plateau; global climate warming; land use types; N2O emission fluxes; soil temperature

氧化亚氮（N2O）是大气中三大重要温室气体之一，其百年时间尺度上的增温潜势约为二氧化碳（CO2）的296倍，甲烷（CH4）的9倍，能长期滞留在大气中参与多种光化学反应，并导致臭氧空洞形成[1]。全球N2O的排放速率以每年0.3%的速度增长，近10 a排放量达17.0 Tg·a-1[2]。人为活动（如：不同土地利用的变化、化石能源的大量使用）是导致温室气体排放增加，引发全球变暖的重要原因，减少生产生活中温室气体排放已经成为各国共同发展不可忽视的重要发展目标[3]。因此，N2O的排放对于全球气候变化的影响以及其在生物地球化学循环中的作用，正日益受到国际社会的广泛关注。
土壤是N2O的重要排放源，其中生物圈释放到大气70%~90%的N2O来自土壤中的硝化和反硝化过程[4]。因此，深入研究农林生态系统中的N2O排放，首要任务是明确土壤中硝化-反硝化作用产生N2O的机制。硝化作用和反硝化作用作为土壤N2O产生的关键，硝化作用是指在好氧条件下，微生物将铵盐转化为NO2-或者NO3-等氧化态氮的过程。反硝化作用是一个由反硝化微生物在厌氧环境条件下将硝酸根及亚硝酸根等含氮化合物转化为一氧化氮（NO）、N2O和氮气（N2）的微生物生态学过程[5]。土地利用变化通过改变植物群落组成和土壤特性，直接或间接地影响N2O产生、消耗和扩散过程，从而改变N2O排放[6]。调控植物和微生物活动可以显著影响农田土壤中N2O的排放[7]，而在草地生态系统中，N2O排放主要受土壤质地、矿质氮和有机碳的影响，能够改变植物群落和土壤特性（如土壤温度、水分、容重和氮有效性），导致草地土壤中碳和氮的有效性增加，进而促使N2O排放增加。因此，不同的土地利用方式下，植被和微生物活动对土壤氮素循环和转化过程的影响，直接关系到N2O的排放量。同时，参与反硝化作用的硝酸、亚硝酸还原酶活性对土壤中氮素的存在形式以及温室气体排放有重要影响[8]。土壤中的酶参与有机物的分解和转化过程，也会影响到N2O排放速率。可见，不同土地利用方式通过改变土壤氮素循环和酶活性，进而调控N2O排放动态。因此，揭示在人类活动干扰下土壤碳氮代谢的互作关系，对优化土地管理模式，维持区域碳氮平衡、缓解温室气体排放，抑制气候变暖具有重要实践意义[9]。
我国土地利用形态多元化，而陇中黄土高原作为中国生态环境最为脆弱的地区之一，土地资源供给与生态承载能力之间的结构性失衡。近年来，在“退耕还林还草”工程政策下，该区生态环境得以改善，土壤植被得以恢复，但温室气体排放问题尚未得到很好考虑。为进一步探讨陇中黄土高原半干旱区不同土地利用方式对土壤N2O排放的影响，以陇中黄土高原四种典型土地利用方式云杉林地（Picea asperata）、苜蓿草地（Medicago sativa）、撂荒地（Abandoned land）、小麦地（Wheat field）为研究对象，探究不同土地利用对土壤环境因子和酶活性的影响，明确土壤N2O排放的关键驱动因子，揭示不同土地利用方式对土壤N2O排放的影响规律，为区域土地可持续管理、温室气体减排提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地点位于甘肃省定西市安定区（34°26′~35°35′N，103°52′~105°13′E）水土保持监测站（图1），该区为温带半干旱气候，光照充足，温差较大，年均气温6.4 ℃，属陇中黄土高原雨养农业区，海拔2000 m，年均降水量约为391 mm，降水主要集中在7—9月[10]，该区常年干旱缺水，植被稀少。2002年该地区正式启动退耕还林还草工程，将原有的耕地恢复为林地和草地等土地利用类型。乔木种主要为云杉（Picea asperata）、侧柏（Platycladus orientalis）等，草本植被多为紫花苜蓿（Medicago sativa）、红豆草（Onobrychis viciifolia）等，主要农作物有春小麦（Triticum aestivum） 、玉米（Zeamays）、马铃薯（Solanum tuberosum）等。
图1 研究区示意图

Fig. 1 Map of the study area

1.2 试验设计

通过对研究区生态环境特征和植被特征实地调查及相关资料的查阅，于2020年10月在该区域土壤类型和土壤扰动历史相似的植被区域布设样地，选择云杉林地、苜蓿草地、撂荒地和小麦地等不同土地利用类型作为处理（表1）。云杉林地人工种植成活后未再进行人工干预；苜蓿地种植后围封，成活后未再进行人工干预；撂荒地1999年被弃耕，自然恢复为撂荒地，有少量杂草分布，没有采取任何进一步的管理措施；小麦地种植当地春小麦“甘春35号”为供试品种。其中，小麦地采用传统耕作，在播种时一次性施入基肥（150.0 kg·hm-2过磷酸钙和62.5 kg·hm-2尿素）。各处理随机选择3个样方（云杉：20 m×20 m，苜蓿草地、小麦地和撂荒地：4 m×6 m），在样地中设置0.5 m×0.5 m的固定采气区，用于气体样本的采集。在2022年选择4—10月为监测期，在各处理固定样地的样方内采集土壤（0~20 cm）和气体样本（在每月月初和月中分别采集一次）带回实验室进行指标测定。
表1 各个样地的基本资料和描述

Tab. 1 Basic information and description of each plot

处理 纬度 经度 优势植物 扰动历史
云杉林地（PA） 35°35′10″N 104°37′7″E 粗枝云杉（Picea asperata）、北柴胡（Bupleurum
chinense）、秦艽（Gentiana macrophylla）、火绒草
（Leontopodium leontopodioides）		 2002年通过实施“退耕还林还草工程”恢复为云杉林地，没有采取任何进一步管理措施
苜蓿草地（MS） 35°34′48″N 104°39′2″E 紫花苜蓿（Medicago sativa）、赖草（Leymus secalinus）、野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia） 2015年在耕地的基础上弃耕，种植苜蓿并围封，成活后未采取进一步管理措施
撂荒地（AL） 35°34′54″N 104°37′57″E 长芒草（Stipa bungeana）、车前（Plantago asiatica）、狗尾草（Setaria viridis） 1999年被弃耕，自然恢复为撂荒地，有少量杂草分布，没有采取任何进一步的管理措施
小麦地（WF） 35°34′45″N 104°39′1″E 春小麦（spring wheat） 2015年在荒地的基础上开垦为农田，种植了春小麦，直到现在

1.3 土壤样品采集

土壤样品于2022年植物生长期分三次采集，根据相关学者对植物生长期进行划分[11]，分别是生长初期（四月中旬）、生长中期（七月中旬）和生长末期（十月中旬）。使用土钻按五点取样法采集0~10 cm、10~20 cm土层土样，剔除杂质，装入自封袋放置在装有冰袋的样品箱中低温保存，带回实验室后用于各项指标的测定。将所需土壤样品带回后分成两份，将其中一份鲜土过2 mm筛去杂后，贮藏在4 ℃冰箱内用于测定土壤含水量、土壤硝态氮、铵态氮等鲜样指标；另一份阴干并过筛去杂后用于测定土壤硝酸还原酶和亚硝酸还原酶等干样指标。其中，土壤含水量采用铝盒烘干法测定，土壤温度通过EM50数据采集器每30 min自动监测收集。土壤氮素形态分析采用MgO-戴氏合金联合蒸馏法同步测定硝态氮和铵态氮含量[12]。土壤酶活性称取0.5~1 g过0.5~1.5 mm筛的土壤风干样品，土壤硝酸还原酶活性的测定采用苯磺酸-醋酸-α萘胺比色法测定，亚硝酸还原酶活性采用α-萘胺比色法和对氨基磺酸比色法测定。

1.4 气体采集

在2022年植被生长季每两周采用静态箱-气相色谱法测定土壤N2O通量，采用尺寸为50 cm×50 cm×50 cm无底正方体暗箱，顶箱上端装有两个空气搅拌风扇，用于N2O通量测量期间混合室内的空气均匀。箱壁用1 mm厚304 K薄不锈钢板制成，箱外用隔温材料包裹以确保箱内温度变化不大。采集气体样品时，样箱和底座之间用水密封。在静态箱封闭后，使用配备有三通旋塞阀的100 mL聚丙烯注射器，以8 min的间隔（在0、8、16、24和32 min）从箱体内部采集空气样本（共5个）[13]。采样后，立即将样品带回实验室使用气相色谱仪进行N2O通量测定，以分析不同处理条件下的N2O通量变化特征。

1.5 数据分析

为比较不同处理、土层和生长阶段之间的土壤理化性质差异，借助SPSS 26.0对相关数据进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和独立样本t检验，并使用Origin 2021进行绘图。使用Hmisc包中的rcorr函数计算土壤环境因子与土壤N2O排放之间的相关系数；利用rfPermute包中的rfPermut函数分析影响土壤N2O排放的关键理化因素；以上统计分析及相关绘图在R 4.3.3软件中完成，绘图基于ggplot2包。

2 结果与分析

2.1 不同土地利用方式对土壤理化性质的影响

2.1.1 土壤温度

不同土地利用方式显著影响0~10 cm土壤温度。各处理的土壤温度变化趋势基本一致（图2），均随植被生长阶段呈先增后降的趋势。在整个植被生长季，WF处理的土壤温度均高于其他处理，具体表现为WF>AL>MS>PA。
图2 2022年不同土地利用方式下土壤温度的变化

注：PA为云杉林地；MS为苜蓿草地；AL为撂荒地；WF为小麦地。下同。

Fig. 2 Effects of different land use methods on soil temperature in 2022

2.1.2 土壤含水量

不同土地利用方式显著影响土壤含水量。相较AL处理（图3），PA和MS处理显著提高了土壤含水量（P<0.05），WF处理显著降低了土壤含水量（P<0.05），具体表现为PA>MS>AL>WF。在整个土壤剖面（0~20 cm），土壤含水量随土层的加深呈逐渐提高。在植被生长季内，土壤含水量均表现为先减后增的变化趋势。
图3 不同土地利用方式对土壤含水量的影响

注：图（a）~（c）为整个生长季土壤不同土层间的变化，大写字母表示不同处理间差异显著，小写字母表示不同土层间差异显著；图（d）~（f）为0~20 cm土层不同生长期间的变化，大写字母表示不同处理间差异显著，小写字母表示不同生长期间差异显著。下同。

Fig. 3 Effect of different land use methods on soil water content

2.1.3 不同土地利用方式对土壤硝态氮、铵态氮的影响

相较于AL处理（图4，图5），WF处理的土壤NO3--N和NH4+-N含量显著提高了15.56%和30.73%（P<0.05），PA和MS处理的NO3--N含量显著降低了25.20%和21.28%（P<0.05），而NH4+-N含量增加了31.56%和2.39%。在植被生长季，PA和MS处理的土壤NO3--N呈先减后增的变化趋势，而在AL和WF处理下表现为先增后减的趋势；MS、AL和WF处理的土壤NH4+-N含量均呈先减后增的变化趋势，而在PA处理下则表现为逐渐递减。此外，在不同土地利用方式下，0~10 cm处土壤NO3--N和NH4+-N含量高于10~20 cm
图4 不同土地利用方式对土壤硝态氮的影响

Fig. 4 Effects of different land use patterns on soil nitrate nitrogen

图5 不同土地利用方式对土壤铵态氮的影响

Fig. 5 Effects of different land use patterns on soil ammonium nitrogen

2.2 不同土地利用方式对土壤酶活性的影响

2.2.1 不同土地利用方式对土壤硝酸还原酶活性的影响

不同土地利用方式下，NR活性在植被生长期内存在显著差异（图6）。在植被生长初期和中期，WF处理的土壤NR活性显著高于其他处理（P<0.05），而在生长末期，MS处理的NR活性则显著高于其他处理（P<0.05）。在土壤垂直剖面，0~10 cm处土壤NR活性显著高于10~20 cm。与AL处理相比，WF和MS处理提高了土壤NR活性23%和10%。
图6 不同土地利用方式对土壤硝酸还原酶活性的影响

Fig. 6 Effects of different land use patterns on soil nitrate reductase activity

2.2.2 不同土地利用方式对土壤亚硝酸还原酶活性的影响

不同土地利用方式下，NIR活性在植被生长期内存在显著差异（图7）。与AL处理相比较，WF和MS处理显著增加土壤NIR活性4%和3%（P<0.05）。在植被生长初期和生长中期，土壤NIR活性在WF处理下最高；而在生长末期，MS处理的NIR活性显著高于其他处理（P<0.05）。在不同土地利用方式下，土壤NIR活性随着生长阶段整体呈先增后减趋势，生长中期显著高于生长初期与生长末期（P<0.05）。在土壤垂直剖面，0~10 cm处土壤NIR活性显著高于10~20 cm（P<0.05）。
图7 不同土地利用方式对土壤亚硝酸还原酶活性的影响

Fig. 7 Effects of different land use patterns on soil nitrite reductase activity

2.3 不同土地利用方式对N2O排放通量的动态变化

在植被生长季，不同土地利用方式下，土壤N2O排放通量具有明显的季节性变化特征（图8）。生长初期，随气温的升高，N2O排放通量逐渐升高；生长中期，各处理排放通量均达到最大值；生长末期，随气温的降低，N2O排放通量呈缓慢下降趋势并趋于稳定。总体而言，在植被生长季，WF处理的N2O通量均显著高于其他处理。其中，在生长初期出现脉冲式上升阶段。
图8 2022年不同土地利用方式下土壤N2O排放通量

Fig. 8 Soil N2O emission flux under different land use methods in 2022

2.4 不同土地利用方式对N2O累计排放量的影响

在不同土地利用方式下，土壤N2O累积排放量为WF>AL>MS>PA（图9）。与AL处理相比，WF处理的N2O累积排放量显著增加了32.47%，而PA和MS处理显著降低了34.2%和23.3%（P<0.05）。可见，在PA处理下，N2O排放通量和累积排放量均为最低。
图9 2022年不同土地利用方式下土壤N2O累积排放量

Fig. 9 Accumulated emission of soil N2O under different land use methods in 2020

2.5 土壤环境因子及土壤酶活性和N2O排放通量的相关关系

相关性分析结果显示（图10 a），土壤NO3--N和NIR与N2O呈显著正相关（P<0.05），土壤含水量与N2O呈显著负相关（P<0.05），土壤温度与N2O呈极显著正相关（P<0.05）。随机森林结果表明（图10b），土壤温度是影响N2O排放的重要因素，是影响N2O排放的关键驱动因子。
图10 土壤环境因子及土壤酶活性和N2O排放通量的相关关系和影响因子重要性排序

注：红色表示两个变量呈正相关，绿色表示变量呈负相关，色彩越深表示变量相关性越强。

Fig. 10 The correlation between soil environmental factors, soil enzyme activity and N2O emission flux, and the ranking of the importance of influencing factors

3 讨论

3.1 不同土地利用方式对N2O通量的影响

在植被生长季，不同土地利用方式下，土壤N2O的排放均表现为先增加后减小的趋势，峰值出现在生长中期。这可能是因为植被生长中期，频繁而低强度降水较多，且温度较高，湿润的土壤条件有助于维持微生物的生存和活动，导致硝化和反硝化作用的加速，从而促进土壤N2O排放增加[14]。此外，频繁的干湿交替使土壤表层形成较多的厌氧微点，当土壤含水量较高时，反硝化作用是N2O排放的主要过程；当土壤含水量降低时，硝化作用则是N2O排放的主要过程，促进了土壤N2O排放量的增加。因此，硝化作用可能是N2O产生的主要过程，但在植被生长中期，反硝化作用也不容忽视。
需要关注的是，WF处理在植被生长初期出现了N2O排放脉冲峰，这是因为在小麦种植时施入了基肥，氮素的增加导致硝化速率的加快，出现了小的排放峰。不同土地利用方式改变了土壤的基本特性，导致不同土地利用方式下的N2O累积排放量存在显著差异。本研究中，WF处理下土壤N2O累积排放量均大于其他土地利用方式，这与吴健利等[15]的研究一致，其高排放源于两方面协同作用，一方面可能是基肥的施入不仅显著增加了氮素的浓度水平，还提高了氮素的可利用性，为硝化细菌和反硝化细菌的代谢活动提供了底物，最终导致土壤N2O累积排放量的显著升高[16]；另一方面农田由于长期的翻耕，促进有机质矿化，释放大量铵态氮和硝态氮，进一步刺激微生物代谢，从而增加了N2O排放[17]。
本研究中PA处理下N2O累积排放量最低，这与郎漫等[18]的研究一致。这可能是因为林地植被较大的生物量，在生长过程中吸收大量氮素，以维持正常的生理过程，降低了土壤中有效氮库，从而减少了N2O的排放。同时，林地植被较高且密集的冠幅，降低了太阳辐射，导致土壤温度相对较低，土壤含水量较高，土壤含水量过高导致土壤中氮素因淋溶损失，减少反硝化底物，导致土壤呼吸受阻，微生物活性降低，从而使N2O的累积排放量降低[19]。PA处理下土壤含水量较高，相关性分析结果表明，土壤含水量与N2O排放量呈显著负相关关系（图10），也证明了这一结论。此外，林地土壤表层的枯落物含有较高浓度的木质素，它们降低了氮素释放的有效性，从而降低土壤N2O的排放。本研究还发现，MS处理较AL处理，降低了土壤N2O排放，这与李渊等[20]对黄土高原栽培草地N2O排放的研究结果一致。这可能是因为苜蓿具有相对较高的地上生物量，需要摄取大量土壤中的氮素，导致土壤中硝态氮和铵态氮含量下降，进而减少土壤N2O排放通量；同时，MS处理相对较少的人为扰动也是降低N2O排放的原因之一[21]。

3.2 土壤理化性质对N2O通量的影响

土壤水分可通过改变土壤氧气状况，调控硝化-反硝化菌群的氮素底物扩散，是影响N2O排放的关键因子。唐瑞杰等[22]的研究表明，不同土地利用方式下，相较于高含水量条件，较低的水分含量更有利于硝化作用。在本研究中，土壤含水量与N2O排放呈显著负相关关系，与已有研究相一致[23]，PA处理的土壤含水量最高，而WF处理的土壤含水量最低。这一差异可能与植被覆盖和水分运移有关，云杉林地的植被覆盖率较高，能够有效遮挡阳光，从而减少土壤水分的蒸发，同时云杉林地根系发达，增加了水分的下渗，导致硝态氮淋溶增加，降低了反硝化作用底物，从而使N2O的排放减少[19]。相比之下，WF处理一方面由于施氮增加植物根系对水分的吸收，土壤含水量降低，导致好氧微生物大量生成[24]，进而通过硝化作用释放N2O；其次，氮肥的施入为硝化细菌和反硝化细菌的代谢活动提供了底物，显著提升了N2O排放量。除土壤水分外，土壤温度是N2O排放的另一个关键驱动因子。尽管有研究者认为土壤温度并不是N2O排放的重要影响因素，但在本研究中，随机森林结果表明，土壤温度对N2O排放的影响最大，且相关性分析显示土壤温度与N2O排放通量呈显著正相关关系。这一结果源于土壤温度对土壤微生物的调控作用，每当土壤温度升高10 ℃，硝化细菌的活性增加1.5~3倍，从而加速了N2O的排放[25]。本研究发现，WF处理下土壤温度在整个生长季高于PA处理，因为WF处理下地表植被覆盖度低于PA处理，PA处理下植被覆盖度高，遮挡了大部分光照，使得土壤表层温度较WF处理低，因此，WF处理下N2O排放通量高于PA处理。
本研究结果进一步揭示了土壤N2O与土壤NO3--N含量呈显著正相关关系。随机森林结果也表明土壤NO3--N是影响N2O排放的重要影响因子（图10）。与AL处理比较，WF处理显著提高了土壤NO3--N含量，而PA和MS降低了土壤NO3--N含量。有研究表明[26]，土壤NO3--N累积量增加，提高了反硝化速率，导致N2O排放量增加，与本研究结果一致。这可能是由于WF处理中小麦播种阶段的基肥施用促进了土壤无机氮的积累，为硝化作用提供充足的底物，促进N2O排放。另一方面，WF处理下植被物候期相对较短，作物对土壤中氮素需求逐渐降低，地表枯落物经过分解者分解作用向土壤中返还部分氮源，进而增加土壤NO3--N含量，N2O排放量增加。相反，PA和MS处理下植被生物量较大，植被生长吸收大量的无机氮素，导致土壤中土壤NO3--N含量减少[27]。此外，根据已有研究表明[28]，林地土壤硝态氮易淋失，PA处理较其他处理有较高的土壤含水量，使得土壤NO3--N含量减少，降低了土壤N2O排放量。

3.3 土壤酶活性对N2O通量的影响

NR和NIR是土壤反硝化过程中的两种关键还原酶，其活性大小是土壤反硝化能力的重要指标。本研究发现，土壤NIR与N2O排放通量呈显著正相关关系，这和大多研究结果一致[29]。其影响机制可能是当土壤中NIR活性较高时，会生成大量的NO2-，为NIR催化NO2-生成羟胺提供了充足的底物，进而提升NIR活性并导致N2O排放增加，而NIR活性增加到一定程度时，N2O排放通量会呈下降趋势。这是由于当NIR活性持续增加超过阈值，催化反应更加彻底，则产生的中间产物N2O累积减少[30]。本研究中不同土地利用方式下NIR活性差异显著，WF处理下NIR活性最高，PA处理下最低。这可能是因为WF处理在播种时施用尿素短时间内使得土壤反硝化作用底物增加，研究发现硝态氮作为反硝化作用的底物直接影响着反硝化速率，NIR作为反硝化作用中必不可少的酶，其活性随硝态氮含量的增加而增加[31]。张玉兰等[32]在潮棕壤稻田添加氮肥实验中也发现，向土壤中添加氮肥对NIR有激活作用。在PA处理下，植被物候期较长，对土壤中硝态氮含量需求量较高，导致NIR活性降低，N2O排放量减少。生长阶段的变化进一步影响NIR活性，生长中期各处理的NIR活性较生长初期有所增加，这可能是因为各样地随着气候逐渐变暖，土壤温度也随之升高，植被生长更为旺盛，随着植物代谢加快，根系分泌物增多为土壤酶促反应提供了充足的底物，同时促使土壤微生物活动更加频繁以此来促使NIR活性增强[33]，进而提高了N2O排放量。生长初期和生长中期，WF处理下的NIR活性显著高于其他处理，这是因为一方面在生长初期，由于土壤解冻过程中土壤水热条件逐渐得到改善，有利于土壤中反硝化细菌的生长繁衍，促进N2O的排放；另一方面是因为反硝化酶受土壤温度、水分等因素影响，通过影响反硝化微生物来调控反硝化速率和反硝化酶的生成[34]，生长中期水热条件相对较好，土壤微生物生长有利于反硝化酶的合成，提高NIR活性。生长末期MS处理下NIR活性显著高于其他处理，这可能是因为苜蓿地枯落物较多，由于土壤淋溶作用为矿质土壤层输入了大量有效资源，从而使得NIR活性显著提高[35]。

4 结论

本文以陇中黄土高原典型土地利用方式为研究对象，系统探究了不同土地利用方式下的N2O通量特征及驱动因素，主要结论如下：
（1） 不同土地利用方式显著影响土壤理化性质。相较于其他处理，云杉林地显著降低了土壤温度、提高了土壤含水量，而小麦地则显著提高了土壤铵态氮和硝态氮含量。
（2） 相较于其他处理，小麦地因氮肥施入显著提高了土壤硝酸还原酶和亚硝酸还原酶活性，且各处理下0~10 cm土层土壤硝酸还原酶和亚硝酸还原酶活性显著高于10~20 cm。
（3） 不同土地利用方式下的土壤N2O排放通量均随植被生长季呈先增后降的趋势。相较于其他处理，云杉林地显著降低了N2O总排放量，而小麦地则呈显著增加趋势。随机森林结果表明，土壤温度对N2O排放通量影响最大，是主要驱动因子。

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