EN中文

Arid Land Geography >

2024 , Vol. 47 >Issue 7: 1187 - 1198

DOI: https://doi.org/10.12118/j.issn.1000-6060.2023.499

Biology and Pedology

Distribution characteristics and driving factors of soil fungi between alfalfa roots in different habitats in northern Tianshan Mountains

  • Man LI , 1, 2 ,
  • Qizhang DENG 1, 2 ,
  • Yuting JING 1, 2 ,
  • Yong WU 2 ,
  • Chengming ZHANG 2 ,
  • Shan XIA 2 ,
  • Yaping ZHAI 1 ,
  • Pan YANG 1 ,
  • Hongling LIU , 2 ,
  • Li ZHUANG 1
Expand
  • 1. College of Life Sciences, Shihezi University, Shihezi 832003, Xinjiang, China
  • 2. Sichuan Provincial Key Laboratory for Development and Utilization of Characteristic Horticultural Biological Resources, College of Chemistry and Life Sciences, Chengdu Normal University, Chengdu 611130, Sichuan, China

Received date: 2023-09-11

  Revised date: 2023-11-01

  Online published: 2026-03-11

Fold

Abstract

In agricultural ecosystems, rhizosphere microbial communities serve as the driving force for the successful cycling and transformation of nutrients and organic matter in soil, exerting a significant impact on the growth, health, and nutritional status of crops. To investigate the diversity of rhizosphere fungi in different habitats in the northern Tianshan Mountains and the driving factors behind their variations, this study employed high-throughput sequencing to analyze the diversity, structures, functions, and driving factors of rhizosphere and non-rhizosphere fungi in alfalfa rhizosphere soils in mountainous and plain habitats. The results revealed that: (1) Soil nitrogen, potassium, organic matter, and enzyme activity in the mountainous alfalfa rhizosphere soil were significantly higher than those in plain alfalfa rhizosphere soil, while electrical conductivity and pH were significantly lower than those in plain alfalfa rhizosphere soil. (2) Significant differences were observed in the fungal communities in mountainous and plain soils, with the operational taxonomic units (OTUs), Chao1, and ACE indices of plain alfalfa rhizosphere soil being significantly higher than those of mountainous alfalfa rhizosphere soil; additionally, the OTUs, Chao1, ACE, and Shannon indices showed significantly higher values in rhizosphere soils than those in non-rhizosphere soils. (3) The dominant fungal phyla in the region were Ascomycota, Mortierellomycota, Basidiomycota, and Blastocladiomycota, with notable differences in their distribution across different habitats. (4) Based on FUNGuild’s fungal functional predictions, pathogenic fungi in mountainous areas were significantly higher than those in plain areas, while arbuscular mycorrhizal fungi were significantly lower in mountainous areas. (5) Redundancy analysis and Mantel tests indicated that soil pH, total nitrogen, total potassium and available potassium were the main driving factors for the differential distribution of fungal community structures in soils.

Key words： rhizosphere microecology; functional prediction; high-throughput sequencing; fungal diversity; northern Tianshan Mountains

Cite this article

Man LI , Qizhang DENG , Yuting JING , Yong WU , Chengming ZHANG , Shan XIA , Yaping ZHAI , Pan YANG , Hongling LIU , Li ZHUANG . Distribution characteristics and driving factors of soil fungi between alfalfa roots in different habitats in northern Tianshan Mountains[J]. Arid Land Geography, 2024 , 47(7) : 1187 -1198 . DOI: 10.12118/j.issn.1000-6060.2023.499

新疆天山位于欧亚大陆腹地，是全球唯一由巨大沙漠夹持的大型山脉，以山盆相间的地貌格局、众多的冰川河流、特殊的生物区系等诸多自然特征，成为全球温带干旱区大型山地生态系统的最典型代表，具有大量的山地和平原地形[1]。苜蓿为天山北部山地平原生境中种植历史悠久的多年生豆科牧草，它不仅具有产量高、营养丰富、家畜适口性好，而且还具有耐旱耐盐碱、适应性强的特点[2-3]，能够在涵养水源和固持水土等方面发挥重要作用[4]。因此，紫花苜蓿在维持该区域农业可持续发展和生态平衡中扮演着重要角色。
土壤是植物根系与微生物相互作用的媒介，土壤微生物在物质循环和能量流动中扮演着重要角色[5]。此外，土壤微生物对土壤生态系统环境改变非常的敏感，其群落结构的变化在一定程度上可以反映出土壤的质量、作物的产量和土壤生态系统的稳定性[6]，因此常常被用作指示土壤健康状况的灵敏指标[7]。真菌是土壤微生物的重要组成类群，是主要的分解者，能调节土壤中有机物的分解，而土壤中的营养元素及诸多的理化环境因子对植物生长发育有着重要的影响[8]。根际土壤是根系、土壤和微生物三者之间相互作用、能量流动和物质循环的关键纽带，根际土壤养分的转化、运输和吸收利用在植物生长过程中起着重要作用。其中，植物根际的微生物被认为是最具代表性的、对植物影响最为密切的微生物[9]。前人研究表明植物根际土壤真菌多样性的变化能够反映土壤养分状况及土壤自我修复能力，是土壤质量的重要预测指标[10]。研究植物根际真菌多样性对土壤生态系统的稳定性和促进植物生长方面有着重要作用。
土壤真菌对苜蓿的生长发育起着重要的作用[11]，但不同生境下微生物多样性和丰富度存在差异，与土壤的含水量、含盐量密切相关，也与植物的生境类型、地理环境相关，有研究发现不同生境的苜蓿根际细菌群落的物种多样性及其生态功能群落存在差异[12]，但对于不同生境下苜蓿根际真菌群落的特征分布及其驱动因子的了解还较少。如何在苜蓿种植面积不变的情况下，致力于可持续发展方式来提高苜蓿产量是一个重要的课题[13]。苜蓿[14]作为新疆重要的经济作物，探究其在不同生境下根际土壤真菌多样性及与土壤环境因子之间的相互作用关系，通过提高根际有益真菌丰度和土壤质量进而巩固土壤生态环境的稳定，对苜蓿的合理化管理措施和高质量生产有着重要的科学意义。
本研究以紫花苜蓿为研究对象，在新疆天山北部选取山地和平原2个生境，使用高通量技术，对苜蓿根际土壤样本进行ITS测序，旨在揭示不同生境苜蓿根际土壤真菌多样性、组成结构和功能群落，并探索不同生境苜蓿土壤真菌差异的驱动因素，为新疆苜蓿根际土壤真菌的分布特征提供基础数据，为该区域苜蓿的种植管理提供依据，并对苜蓿根际真菌资源的开发应用和维持土壤微生态具有一定参考价值。

1 材料与方法

1.1 研究区概况及样品采集

研究区位于新疆天山北麓的塔城地区。该区域属于温带干旱大陆性气候区，冬季长而严寒，夏季短而炎热，年均降雨量290 mm，年蒸发量1600 mm，日照2800~3000 h，无霜期130~190 d。该区域为紫花苜蓿种植地。
2018年7月分别在裕民县（82°68′E，46°03′N）和托里县（83°49′E，46°28′N）选取2个样地取样，分别对应山地（海拔1150 m）和平原（海拔458 m）2种生境，分别在2个样地内设置3个5 m×5 m的样方，每个样方内选取6~12株苜蓿植株。土壤样品分为山地苜蓿根际和非根际土壤、平原苜蓿根际和非根际土壤4种土壤类型。其中，苜蓿根际土壤使用“抖根法”取样，从土壤中提取苜蓿的根系，抖落与根系结合松散的土壤，并收集与根系紧密结合的4 mm范围内的土壤；非根际土壤采集于与根际土壤等深、没有植物生长的土壤。取样后，土壤样品于4 ℃保存并尽快带回实验室，一份保存于-80 ℃，供提取土壤DNA进行高通量测序；另一份风干保存，用于基础数据测定。

1.2 研究方法

1.2.1 苜蓿根际土壤理化性质测定

土壤理化性质参考鲍士旦《土壤农化分析》[15]中的方法测定：全钾通过火焰分光光度法测定、全氮通过半微量凯氏法测定、全磷通过HClO4-H2SO4法测定、有机质通过外加热法测定、速效钾通过NH4OAc浸提-火焰光度法测定、碱解氮通过碱解扩散法测定、有效磷通过0.5 mol·L-1 NaHCO3法测定、土壤含水率通过铝盒称重法测定、pH通过奥豪斯测试笔测定、电导率通过奥豪斯测试笔测定。
土壤中酶活性的测定方法[16]：土壤脲酶通过苯酚钠-次氯酸钠比色法测定、土壤过氧化氢酶通过高锰酸钾滴定法测定、土壤蔗糖酶通过3,5—二硝基水杨酸比色法测定、土壤中性磷酸酶和土壤纤维素酶通过试剂盒法（Solarbio科技有限公司）测定。

1.2.2 土壤DNA提取、PCR扩增和高通量测序

本试验采用十六烷基三甲基溴化铵（CTAB）法进行样本基因组DNA的提取[17]。样品DNA的浓度和纯度用琼脂糖凝胶电泳来进行检测[18]：取适当的样品至离心管中，加无菌水将其稀释为1 ng·μL-1，3次重复。将稀释后的基因组DNA作为模板进行PCR扩增，真菌的引物为ITS5-1737F（5′-GGAAGTAAAA-GTCGTAACAAGG-3′）和ITS2-2043R（5′-GCTGCG-TTCTTCATCGATGC-3′）来进行ITS1区PCR扩增。PCR反应体系：2×Phusion Master Mix 15 μL、2 μmol·L-1 Primer各3 μL、1 ng·μL-1基因组DNA 7 μL、ddH2O 2 μL。扩增条件为：98 ℃ 1 min；98 ℃ 10 s，50 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，30个循环；72 ℃ 5 min。使用浓度为2%的琼脂糖凝胶对PCR产物进行电泳检测，对目的条带使用GeneJET胶回收试剂盒（Thermo Scientific公司）回收产物后进行纯化，使用Ion Plus Fragment Library Kit 48 rxns建库试剂盒（Thermofisher公司）进行文库的构建，由Qubit定量以及文库合格检测，最后使用Ion S5TMXL（Thermofisher公司）上机测序。

1.2.3 数据处理与分析

IonS5TMXL下机数据为fastq格式，使用Cutadapt软件[19]过滤reads，以Barcode拆分各样品的数据，去掉引物序列、Barcode以及嵌合体序列[20]，最终得到高质量的有效数据。利用Uparse软件[21]将一致性为97%的序列聚类为可操作分类单元（OTUs）。使用Unite数据库来对各个OTU的代表序列进行物种注释；使用SPSS 26对土壤环境因子、优势门相对丰度和功能预测相对丰度进行方差分析；采用R（4.11）COR函数和绘Vegan包进行Pearson相关性、PCoA分析和绘制。利用Canoco 5进行冗余分析（RDA）来探讨土壤中微生物群落结构和土壤理化因子之间关系，并使用999个排列的蒙特卡洛置换检验来判断土壤理化因子的显著性。使用诺禾致源云平台（https://magic.novogene.com）进行LEfSe分析（线性判别分析=4）。使用FNUGuild数据库比对进行真菌功能预测。

2 结果与分析

2.1 不同生境苜蓿根际土壤理化性质和酶活性

分别测定山地苜蓿根际和非根际土壤、平原苜蓿根际和非根际土壤的土壤理化性质和酶活性（图1）。其中，速效钾、碱解氮、有机质、全钾和全氮含量在山地苜蓿根际土壤中显著大于平原苜蓿根际土壤，电导率和pH在平原苜蓿根际土壤中显著高于山地苜蓿根际土壤。过氧化氢酶、脲酶、纤维素酶、蔗糖酶在山地苜蓿根际土壤中显著大于平原苜蓿根际土壤，而土壤中性磷酸酶在平原苜蓿根际土壤中显著高于山地苜蓿根际土壤。
图1 不同生境苜蓿根际土壤理化性质和酶活性

注：SQR为山地苜蓿根际土壤；PYR为平原苜蓿根际土壤；SQN为山地苜蓿非根际土壤；PYN为平原苜蓿非根际土壤。不同小写字母表示在P<0.05水平下差异显著。下同。

Fig. 1 Physicochemical properties and enzyme activities of rhizosphere of alfalfa in different habitats

2.2 不同生境苜蓿根际真菌多样性

平原苜蓿根际土壤的OTUs、Chao1和ACE指数均显著大于山地苜蓿根际土壤，并且OTUs、Chao1和ACE指数均表现为平原苜蓿根际土壤显著大于非根际土壤（图2）。并且，通过PCoA分析发现平原苜蓿根际土壤和山地苜蓿根际土壤的真菌群落存在显著差异（R2=0.824，P=0.001）（图3）。
图2 不同生境苜蓿根际土壤真菌多样性

注：OTUs为操作分类单元，代表一组相似序列的聚类；Chao1是由Chao提出的用Chao1算法估计样本中所含OTU数目的指数；ACE是用来估计群落中含有OTU数目的指数；Shannon指数为香农指数。

Fig. 2 Fungal diversity in rhizosphere soil of alfalfa in different habitats

图3 不同生境苜蓿根际土壤真菌群落结构

Fig. 3 Community structure of fungal communities in rhizosphere soil of alfalfa in different habitats

2.3 不同生境苜蓿根际土壤真菌群落结构

不同生境真菌门水平相对丰度中，前10个真菌门依次为：子囊菌门（31.24%）、被孢霉门（7.4%）、担子菌门（5.18%）、芽枝菌门（2.08%）、壶菌门（0.57%）、球囊菌门（0.55%）、毛霉菌门（0.45%）、虫霉门（0.24%）、梳霉门（0.12%）和单毛壶菌门（<0.01%）（图4）。其中，子囊菌门、被孢霉门、担子菌门、芽枝菌门为优势真菌门（>1%），并且在不同生境存在显著差异（图5）。山地苜蓿根际土壤中的子囊菌门、被孢霉门相对丰度显著高于平原苜蓿根际土壤，山地苜蓿非根际土壤中的担子菌门相对丰度显著高于平原苜蓿非根际土壤、平原苜蓿根际土壤和山地苜蓿根际土壤，平原苜蓿根际土壤中芽枝菌门相对丰度显著高于山地苜蓿根际土壤和平原苜蓿非根际土壤。
图4 不同生境真菌门水平相对丰度

Fig. 4 Relative abundance of fungal phyla in different habitats

图5 不同生境真菌优势门差异分布

Fig. 5 Differential distribution of dominant fungal phyla in different habitats

利用LEfSe检测到不同生境苜蓿根际的真菌群落不同的生物标志物（图6）。在科水平上，山地苜蓿根际土壤标志性的真菌种群是Didymellaceae、Plectosphaerellaceae和Nectriaceae。平原苜蓿根际土壤标志性的真菌种群是Pyronemataceae。平原苜蓿非根际土壤标志性的真菌种群是Phaeosphaeriaeae、Clavicipitaceae、Entolomataceae和Piskurozymaceae。
图6 不同生境真菌群落的LEfSe分析

Fig. 6 LEfSe analysis of fungal communities in different habitats

2.4 土壤真菌群落结构与理化性质RDA分析

对生态环境因子与微生物群落结构进行冗余分析（图7），并使用蒙特卡罗检验进一步验证分析结果的准确性。研究发现，在真菌群落结构中，第一和第二坐标轴对总变异方差的解释率分别为95.58%和1.67%，共97.25%的解释率，能较好地反映真菌群落的总体分布特征及其影响因素。全氮的相关程度最高，其次是土壤pH、速效钾、电导率、全钾、有效磷、全磷和含水率。土壤环境因子的重要性排名为全氮>pH>电导率>速效钾>全钾>有效磷>全磷>含水率（表1）。其中，全氮、pH、电导率、速效钾和全钾的解释率分别为88.4%、83.2%、76.7%、61.4%和53.5%，并在P<0.05水平下显著，是土壤真菌群落的主要驱动因子。
图7 生态环境因子与真菌群落的冗余分析（RDA）

Fig. 7 RDA analysis of ecological factors and fungal communities

表1 蒙特卡洛置换检验

Tab. 1 Monte Carlo permutation tests

理化因子 重要性排名 解释率/% F值 P值
全氮 1 88.4 75.9 0.001
pH 2 83.2 49.4 0.002
电导率 3 76.7 33.0 0.001
速效钾 4 61.4 15.9 0.004
全钾 5 53.5 11.5 0.008
速效磷 6 9.5 1.0 0.296
全磷 7 1.5 0.2 0.733
含水率 8 1.2 0.1 0.781
为了确定不同生境苜蓿根际土壤真菌Alpha多样性和功能群落的土壤环境驱动因素，将土壤理化性质和酶活性与真菌群落Alpha多样性和功能群落进行关联分析（图8）。通过Mantel检验发现，土壤理化性质中，有效磷与Alpha多样性呈显著相关（P<0.05），含水率、全磷与Alpha多样性呈极显著相关（P<0.01），pH、电导率、有机质、全氮、全钾、碱解氮和速效钾与土壤真菌功能呈极显著相关（P<0.01）；土壤酶活性中，脲酶、纤维素酶、中性磷酸酶与Alpha多样性呈极显著相关（P<0.01），过氧化氢酶和土壤中性磷酸酶与土壤真菌功能呈显著相关（P<0.05）。
图8 土壤理化环境因子和土壤酶活性与真菌群落Alpha多样性和功能群落之间的Mantel分析

注：TK为全钾；TN为全氮；TP为全磷；SOM为有机质；AK为速效钾；AN为碱解氮；AP为有效磷；SW为土壤含水率；EC为电导率；SCAT为过氧化氢酶；SUE为脲酶；SCL为纤维素酶；SSC为蔗糖酶；SNP为土壤中性磷酸酶。Mantel’s P是一种检验2个矩阵之间的相关性是否显著的方法，其值表示相关性检验的显著性水平；Mantel’s r是Mantel 检验的相关系数，用于衡量2个距离矩阵之间的相关性程度；Pearson’s r是皮尔逊相关系数，用于衡量2个连续变量之间的线性关系强度和方向。

Fig. 8 Mantel analysis of the relationship between soil physicochemical environmental factors, soil enzyme activity, and fungal community Alpha diversity and functional communities

2.5 不同生境苜蓿根际土壤真菌功能预测

使用FUNGuild进行功能预测（图9），功能真菌的相对丰度（占比）排名前10的真菌类群依次为：未定义腐生菌（14.19%）、土壤腐生菌（5.19%）、植物病原菌（5.05%）、动物病原菌（2.28%）、木质腐生真菌（1.36%）、内生菌（1.26%）、丛枝菌根（0.55%）、外生菌根（0.23%）、兰科菌根（<0.01%）和叶腐生真菌（<0.01%）。其中，土壤腐生菌、植物病原菌、木质腐生真菌和内生菌的相对丰度在山地苜蓿根际土壤中显著大于平原苜蓿根际土壤；外生菌根的相对丰度在平原苜蓿根际土壤中显著大于山地苜蓿根际土壤。
图9 真菌群落FUNGuild功能预测

Fig. 9 FUNGuild function prediction of fungal community

3 讨论

土壤理化性质作为衡量土壤质量的重要指标，对植物的生长发育至关重要[22]。研究土壤理化性质与土壤真菌多样性之间的联系对理解土壤生态系统稳定性维持有重要意义[23⇓-25]。本研究发现，山地苜蓿根际土壤中的氮、钾和有机质含量均显著高于平原根际土壤，过氧化氢酶、脲酶、纤维素酶、蔗糖酶也显著大于平原苜蓿根际土壤。可能是因为土壤酶参与土壤中的物质循环，土壤理化性质也会影响土壤的酶活性[26]。其中，土壤脲酶能够提高土壤氮素的生物有效性；蔗糖酶能够反映土壤中有机碳的转化程度；土壤中性磷酸酶催化有机磷水解，供植物吸收[27-28]。因此，山地根际土中的氮、钾、有机质和土壤酶活性均高于平原。
土壤微生物多样性和群落结构特点作为评价土壤微生物群落丰富度和多样性的重要指标[29]，影响土壤结构、作物的抗病性和作物吸收养分的效果，在可持续农业中发挥着重要作用[30]。本研究发现，平原苜蓿根际土壤的OTUs、Chao1和ACE指数显著大于山地苜蓿根际土壤，与周煜杰[31]的研究一致。而根际土壤的OTUs、Chao1、ACE和Shannon指数显著大于非根际土壤（除山地苜蓿根际土壤的Shannon指数大于平原苜蓿根际土壤，但不显著外），可能是因为根际微生物主要以植物残枝为营养源，同时植物根系分泌各种离子及化合物，为微生物提供了丰富的养分，土壤微生物又通过对凋落物的进一步分解，增加土壤有机质等养分，土壤养分的增加又会促进土壤微生物的繁殖，从而导致根际真菌Alpha多样性显著增加[32]，这与Liu等[33]对2个盐碱生境碱蓬根际微生物群落的研究结果类似。
天山不同植被类型的土壤真菌群落组成结构主要为子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）[34]。同样的，本研究发现天山北部不同生境的苜蓿根际土壤中子囊菌门在土壤真菌中占据主要地位，其次是被孢霉菌门（Mortierellomycota）、担子菌门（Basidiomycota）和芽枝霉门（Blastocladiomycota），并且这4个优势真菌门（>1%）在不同生境之间存在显著差异。大多数的子囊菌门和担子菌门均属于腐生型和共生型，在土壤养分循环中起着重要作用[35]。山地生境中子囊菌门的相对丰度显著高于平原生境，而担子菌门在山地生境非根际中的丰度显著高于根际，这可能是因为子囊菌门能够降解木质素、纤维素等难分解物质，对植物残渣敏感[36]，而苜蓿根际土壤因根系分泌物和残根等，利于子囊菌门在根际土壤的富集，子囊菌门丰度高能降低担子菌门等致病菌的相对丰度[37]，故担子菌门在非根际土壤中丰度较高。被孢霉菌门可以提升苜蓿营养品质并提高土壤氮、磷含量[38]。在科水平上，亚隔孢壳科（Didymellaceae）[39]和Nectriaceae[40]以植物病原菌、内生菌、腐生菌等多种形式存在于各种生态环境中，大多数物种具有植物病理学重要性。Pyronemataceae[41]主要为潮湿的林区中植物残体、腐殖质层、土壤、动物粪便等基物上的腐生真菌，部分种类与高等植物共生形成菌根，部分具有分解木质纤维素的能力。山地苜蓿根际土壤中Didymellaceae、Plectosphaerellaceae和Nectriaceae的相对丰度显著大于平原苜蓿根际土壤，而Pyronemataceae的相对丰度显著小于平原苜蓿根际土壤，表明山地生境中苜蓿根际中具有致病性的病原真菌丰度可能显著高于平原生境。
真菌功能群是土壤生态系统中物质循环和能量流动的重要参与者，在土壤养分循环和植物生长发育中起着重要作用[42]。本研究使用FUNGuild分析发现，土壤腐生菌、植物病原菌、木质腐生菌和内生菌的相对丰度在山地苜蓿根际土壤中显著大于平原苜蓿根际土壤，表明土壤中的腐生型和病原型真菌丰度更高，可能有更高的真菌型病害的风险。Ectomycorrhizal是生物界中最广泛、最重要的一类共生体，在促进植物养分吸收、植物生长和植物抗逆性等方面有着重要的作用[43-44]。有研究表明，土壤中的有效氮含量会抑制Ectomycorrhizal的生长发育[45]，在本研究中Ectomycorrhizal的相对丰度在平原苜蓿根际土壤中显著大于山地苜蓿根际土壤，这可能是由于山地苜蓿根际土壤中碱解氮含量显著高于平原苜蓿根际土壤所导致。
土壤真菌群落结构变化和环境因子改变密切相关[46-47]，在昆仑山种植紫花苜蓿发现土壤有效磷、速效钾、碱解氮和电导率这4个环境因子是影响根际、非根际土壤真菌群落结构的主要因素[48]。本研究发现含水率、全磷、脲酶、蔗糖酶和土壤中性磷酸酶与Alpha多样性显著相关，pH、电导率、有机质、全氮、全钾、碱解氮和速效钾与土壤真菌功能显著相关，与前人研究结果相似[49-50]。速效钾、有机质和氮对真菌群落组成结构的影响可能是由于氮、钾等营养元素对微生物的生长起着重要作用，而土壤pH被认为是影响土壤微生物群落特征分布的主要驱动因子，对土壤微生物群落区域尺度上的组成结构有重要影响[51-52]。pH、全氮和速效钾是真菌群落结构差异分布的驱动因子。

4 结论

（1） 山地苜蓿根际土壤中土壤氮、钾、有机质和酶活性均显著大于平原地区，而盐碱度（电导率和pH）显著小于平原地区。
（2） 山地和平原的真菌群落存在显著差异，山地的真菌多样性指数均显著大于平原，并且根际的多样性均显著大于非根际。同时山地中植物的致病真菌显著高于平原地区，而外生菌根更显著低于平原地区。
（3） pH、全氮、全钾和速效钾是土壤酶活性和真菌群落结构差异分布的驱动因子。
土壤真菌多样性对管理模式的响应灵敏，具有表征土壤健康的预警和指示功能，能为该区域土壤质量评价和科学管理提供依据。因此，在后续的栽培管理中要提高对山地地区苜蓿的关注，防止更多病害的发生，同时，要对尚未注释出功能的真菌继续进行发掘，并对其中的有益菌进行开发利用。

References

Publishing order | Descend order by publishing year | Descend order by cited within
[1]
Liu Q, Yang Z P, Han F, et al. NDVI-based vegetation dynamics and their response to recent climate change: A case study in the Tianshan Mountains, China[J]. Environmental Earth Sciences, 2016, 75(16): 1189, doi: 10.1007/s12665-016-5987-5.

[2]
Gu Y J, Han C L, Fan J W, et al. Alfalfa forage yield, soil water and P availability in response to plastic film mulch and P fertilization in a semiarid environment[J]. Field Crops Research, 2018, 215: 94-103.

[3]
Zhang Q B, Liu J Y, Liu X S, et al. Optimizing the nutritional quality and phosphorus use efficiency of alfalfa under drip irrigation with nitrogen and phosphorus fertilization[J]. Agronomy Journal, 2020, 112(4): 3129-3139.

[4]
周霞, 魏杨, 李东嵘, 等. 黄土区紫花苜蓿根系对土体抗剪性能的影响[J]. 中国水土保持科学, 2019, 17(2): 53-59.

[Zhou Xia, Wei Yang, Li Dongrong, et al. Strengthening effects of alfalfa roots on soil shear resistance in loess region[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2019, 17(2): 53-59.]

[5]
Paul K, Melissa A C, Courtney E C, et al. Soil ecosystem functioning under climate change: Plant species and community effects[J]. Ecology, 2010, 91(3): 767-781.

PMID

[6]
Jing C L, Xu Z C, Zou P, et al. Coastal halophytes alter properties and microbial community structure of the saline soils in the Yellow River Delta, China[J]. Applied Soil Ecology, 2019, 134: 1-7.

[7]
Khan A G. Role of soil microbes in the rhizospheres of plants growing on trace metal contaminated soils in phytoremediation[J]. Journal of Trace Elements in Medicine and Biology, 2005, 18(4): 355-364.

DOI PMID

[8]
Gqozo M P, Bill M, Siyoum N, et al. Fungal diversity and community composition of wheat rhizosphere and non-rhizosphere soils from three different agricultural production regions of South Africa[J]. Applied Soil Ecology, 2020, 151: 103543, doi: 10.1016/j.apsoil.2020.103543.

[9]
Philippot L, Raaijmakers J M, Lemanceau P, et al. Going back to the roots: The microbial ecology of the rhizosphere[J]. Nature Reviews Microbiology, 2013, 11: 789-799.

DOI PMID

[10]
Kennedy A C, Smith K L. Soil microbial diversity and the sustainability of agricultural soils[J]. Plant and Soil, 1995, 170(1): 75-86.

[11]
瞿宋林, 吴一凡, 刘忠宽, 等. 丛枝菌根真菌对紫花苜蓿生长发育特性的影响[J]. 草地学报, 2022, 30(10): 2529-2534.

DOI

[Qu Songlin, Wu Yifan, Liu Zhongkuan, et al. Research progress for effects of arbuscular mycorrhizal fungi on growth and development of alfalfa[J]. Acta Agrestia Sinica, 2022, 30(10): 2529-2534.]

DOI

[12]
王倩倩, 陆嘉惠, 张洁, 等. 不同分布区胀果甘草原生境土壤微生物群落结构特征及其影响因素[J]. 生态学报, 2022(23): 1-16.

[Wang Qianqian, Lu Jiahui, Zhang Jie, et al. Soil microbial community structure and its influencing factors in original habitat of Glycyrrhiza inflata in different distribution areas[J]. Acta Ecologica Sinica, 2022(23): 1-16.]

[13]
王晓春, 高婷. 盐碱地紫花苜蓿根际土壤真菌多样性分析[J]. 农业与技术, 2023, 43(24): 9-12.

[Wang Xiaochun, Gao Ting. Analysis of fungal diversity in the rhizosphere soil of purple alfalfa in saline alkali soil[J]. Agriculture and Technology, 2023, 43(24): 9-12.]

[14]
翟亚萍, 王绍明, 刘鸯, 等. 不同种植地苜蓿根际土壤细菌群落结构多样性差异分析[J]. 新疆农业科学, 2021, 58(5): 955-964.

DOI

[Zhai Yaping, Wang Shaomig, Liu Yang, et al. Study on structural diversity of bacterial community in rhizosphere soil of alfalfa in parts of northern foot of Tianshan Mountains[J]. Xinjiang Agricultural Science, 2021, 58(5): 955-964.]

[15]
鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京: 中国农业出版社, 2000.

[Bao Shidan. Soil agrochemical analysis[M] Beijing: China Agricultural Publishing House, 2000.]

[16]
关松荫. 土壤酶及其研究法[M]. 北京: 农业出版社, 1986.

[Guan Songyin. Soil enzymes and research methods[M]. Beijing: Agriculture Press, 1986.]

[17]
韩博远, 张闻, 胡芳雨, 等. 模拟及实际根系分泌物对芘污染土壤微生物群落的影响[J]. 环境科学, 2022, 43(2): 1077-1088.

[Han Boyuan, Zhang Wen, Hu Fangyu, et al. Influence of artificial root exudates and actual root exudates on the microbial community in pyrene-contaminated soil[J]. Environmental Science, 2022, 43(2): 1077-1088.]

[18]
邓莹莲, 赵长林. 基于高通量测序分析云南大理剑川羊肚菌土壤细菌群落结构及多样性[J]. 中国农学通报, 2023, 39(10): 79-87.

DOI

[Deng Yinglian, Zhao Changlin. Soil bacterial community structure and diversity of morchella in Jianchuan of Dali in Yunnan Province based on high-throughput sequencing[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2023, 39(10): 79-87.]

[19]
Martin M. Cutadapt removes adapter sequences from high-throughput sequencing reads[J]. Embnet Journal, 2011, 17(1): 10-12.

[20]
Brian J H, Dirk G, Ashlee M E, et al. Chimeric 16S rRNA sequence formation and detection in Sanger and 454-pyrosequenced PCR amplicons[J]. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2011, 21(3): 494-504.

[21]
Hallama M, Pekrun C, Lambers H, et al. Hidden miners: The roles of cover crops and soil microorganisms in phosphorus cycling through agroecosystems[J]. Plant and Soil, 2019, 434: 7-45.

DOI

[22]
Marcel G A, Susanne B, Ludo L, et al. A widespread plantfungal-bacterial symbiosis promotes plant biodiversity, plant nutrition and seedling recruitment[J]. The ISME Journal, 2016, 10(2): 389-399.

[23]
徐飞, 张拓, 怀宝东, 等. 土地利用变化对松花江下游湿地土壤真菌群落结构及功能的影响[J]. 环境科学, 2021, 42(5): 2531-2540.

[Xu Fei, Zhang Tuo, Huai Baodong, et al. Effects of land use changes on soil fungal community structure and function in the riparian wetland along the downstream of the Songhua River[J]. Environmental Science, 2021, 42(5): 2531-2540.]

[24]
贾丹, 王琪瑶, 李云红, 等. 小兴安岭红松林土壤理化性质及酶活性的研究[J]. . 林业科技, 2023, 48(3): 23-26.

[Jia Dan, Wang Qiyao, Li Yunhong, et al. Study on soil physicochemical property and soil enzyme activity of Pinus koraiensis forest in Xiaoxing’an Mountains[J]. Forestry Science & Technology, 2023, 48(3): 23-26.]

[25]
刘芳, 汪航飞, 蒲春燕, 等. 不同施肥对葡萄苗根际微生物量、土壤酶活性和生理的影响[J]. 四川农业大学学报, 2023, 41(2): 318-324.

[Liu Fang, Wang Hangfei, Pu Chunyan, et al. Effects of different fertilization on rhizosphere microbial biomass, soil enzyme activity and physiology of grape seedlings[J]. Journal of Sichuan Agricultural University, 2023, 41(2): 318-324.]

[26]
孙慧, 张建锋, 许华森, 等. 余姚滨海不同盐碱度土壤微生物群落组成及土壤酶活性的变化[J]. 应用生态学报, 2016, 27(10): 3361-3370.

[Sun Hui, Zhang Jianfeng, Xu Huasen, et al. Variations of soil microbial community composition and enzyme activities with different salinities on Yuyao coast, Zhejiang, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(10): 3361-3370.]

[27]
刘子涵, 黄方园, 黎景来, 等. 覆盖模式对旱作农田土壤微生物多样性及群落结构的影响[J]. 生态学报, 2021, 41(7): 2750-2760.

[Liu Zihan, Huang Fangyuan, Li Jinglai, et al. Effects of farmland mulching patterns on soil microbial diversity and community structure in dryland[J]. Acta Ecologica Sinica, 2021, 41(7): 2750-2760.]

[28]
高彦婷, 张芮, 董博, 等. 垄沟覆盖集雨模式对玉米根际土壤微生物多样性的影响[J]. 干旱区地理, 2024, 47(3): 413-423.

[Gao Yanting, Zhang Rui, Dong Bo, et al. Effects of ridge mulching and rain harvesting patterns on microbial diversity in maize rhizosphere soil[J]. Arid Land Geography, 2024, 47(3): 413-423.]

[29]
于天赫, 张乃莉, 于爽, 等. 北京城市公园常见乔木土壤真菌群落特征及影响因素[J]. 生态学报, 2021, 41(5): 1835-1845.

[Yu Tianhe, Zhang Naili, Yu Shuang, et al. The characteristics of soil fungal community and effect factors under common tree species in urban parks of Beijing[J]. Acta Ecologica Sinica, 2021, 41(5): 1835-1845.]

[30]
姜霓雯, 梁辰飞, 张勇, 等. 土地利用变化后不同种植年限香榧土壤微生物群落的组成及多样性[J]. 环境科学, 2021, 43(1): 1-14.

[Jiang Niwen, Liang Chenfei, Zhang Yong, et al. Microbial composition and diversity in soil of Torreya grandis cv. merrillii relative to different cultivation years after land use conversion[J]. Environmental Science, 2021, 43(1): 1-14.]

[31]
周煜杰, 贾夏, 赵永华, 等. 秦岭火地塘真菌群落海拔分布格局[J]. 应用生态学报, 2021, 32(7): 2589-2596.

DOI

[Zhou Yujie, Jia Xia, Zhao Yonghua, et al. Altitude distribution of fungal community in Huoditang in Qinling Mountains, northwest China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2021, 32(7): 2589-2596.]

DOI

[32]
de Vries F T, Griffiths R I, Knight C G, et al. Harnessing rhizosphere microbiomes for drought-resilient crop production[J]. Science, 2020, 368(6488): 270-274.

DOI PMID

[33]
Liu F, Mo X, Kong W J, et al. Soil bacterial diversity, structure, and function of Suaeda salsa in rhizosphere and non-rhizosphere soils in various habitats in the Yellow River Delta, China[J]. Science of the Total Environment, 2020, 740: 140144, doi: 10.1016/j.scitotenv.2020.140144.

[34]
王诗慧, 常顺利, 李鑫, 等. 天山林区土壤真菌多样性及其群落结构[J]. 生态学报, 2021, 41(1): 124-134.

[Wang Shihui, Chang Shunli, Li Xin, et al. Soil fungal diversity and its community structure in Tianshan Forest[J]. Acta Ecologica Sinica, 2021, 41(1): 124-134.]

[35]
杨盼, 翟亚萍, 赵祥, 等. AM真菌和根瘤菌互作对苜蓿根际土壤真菌群落结构的影响及功能预测[J]. 草业科学, 2020, 37(9): 1669-1680.

[Yang Pan, Zhai Yaping, Zhao Xiang, et al. Effect of arbuscular mycorrhizal fungi and rhizobium inoculation on soil fungal community structure and function in the rhizosphere of Medicago sativa[J]. Pratacultural Science, 2020, 37(9): 1669-1680.]

[36]
王小玲, 马琨, 伏云珍, 等. 免耕覆盖及有机肥施用对土壤真菌群落组成及多样性的影响[J]. 应用生态学报, 2020, 31(3): 890-898.

DOI

[Wang Xiaoling, Ma Kun, Fu Yunzhen, et al. Effects of no-tillage, mulching, and organic fertilization on soil fungal community composition and diversity[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2020, 31(3): 890-898.]

DOI

[37]
刘震, 徐玉鹏, 王秀领, 等. 黑龙港苜蓿根际土壤真菌群落结构及多样性分析[J]. 江苏农业科学, 2021, 49(10): 197-201.

[Liu Zhen, Xu Yupeng, Wang Xiuling, et al. Analysis of fungal community structure and diversity in the rhizosphere soil of alfalfa in Heilonggang[J]. Jiangsu Agricultural Science, 2021, 49(10): 197-201.]

[38]
孙俊奇, 杨超, 金静, 等. 被孢霉真菌代谢液对苜蓿、马唐、稗草的影响[J]. 中国草地学报, 2023, 45(11): 92-98.

[Sun Junqi, Yang Chao, Jin Jing, et al. Effects of mortierella isolated from alfalfa rhizosphere on growth of alfalfa, crabgrass and barnyard grass[J]. Chinese Journal of Grassland, 2023, 45(11): 92-98.]

[39]
袁军. 中国西南地区亚隔孢壳科(Didymellaceae)植物病原真菌分子系统学研究[D]. 贵阳: 贵州大学, 2021.

[Yuan Jun. Molecular systematics of plant pathogenic fungi in the Didymellaceae family in southwestern China[D]. Guiyang: Guizhou University, 2021.]

[40]
赵鹏, 罗晶, 庄文颖. COI基因作为丛赤壳科真菌DNA条形码的测试[J]. 菌物学报, 2012, 31(2): 243-250.

[Zhao Peng, Luo Jing, Zhuang Wenying. Can COI gene be used as DNA barcode for the nectriaceous fungi?[J]. Mycosystema, 2012, 31(2): 243-250.]

[41]
Raimondo M L, Carlucci A. Characterization and pathogenicity assessment of Plectosphaerella species associated with stunting disease on tomato and pepper crops in Italy[J]. Plant Pathology, 2018, 67(3): 626-641.

[42]
Nguyen N H, Song Z W, Bates S T, et al. FUNGuild: An open annotation tool for parsing fungal community datasets by ecological guild[J]. Fungal Ecology, 2016, 20: 241-248.

[43]
Liu H L, Tan Y, Nell M, et al. Arbuscular mycorrhizal fungal colonization of Glycyrrhiza glabra roots enhances plant biomass, phosphorus uptake and concentration of root secondary metabolites[J]. Journal of Arid Land, 2014, 6(2): 186-194.

[44]
徐丽娟, 刁志凯, 李岩, 等. 菌根真菌的生理生态功能[J]. 应用生态学报, 2012, 23(1): 285-292.

[Xu Lijuan, Diao Zhikai, Li Yan, et al. Eco-physiological functions of mycorrhizal fungi[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(1): 285-292.]

PMID

[45]
Guo W J, Ding J X, Wang Q T, et al. Soil fertility controls ectomycorrhizal mycelial traits in alpine forests receiving nitrogen deposition[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2021, 161: 108386, doi: 10.1016/j.soilbio.2021.108386.

[46]
罗正明, 刘晋仙, 暴家兵, 等. 五台山亚高山土壤真菌海拔分布格局与构建机制[J]. 生态学报, 2020, 40(19): 7009-7017.

[Luo Zhengming, Liu Jinxian, Bao Jiabing, et al. Elevational distribution patterns and assembly mechanisms of soil fungal community in Mount Wutai, Shanxi, China[J]. Journal of Ecology, 2020, 40(19): 7009-7017.]

[47]
刘晓勤, 张锐利. 新疆红枣黑斑病根际土壤真菌群落组成及多样性的分析[J]. 北方园艺, 2020(14): 94-102.

[Liu Xiaoqin, Zhang Ruili. Analysis on composition and diversity of fungal community in analysison composition and diversity of fungal community in rhizosphere soil of jujube black spot disease in Xinjiang[J]. Northern Horticulture, 2020(14): 94-102.]

[48]
陈永成, 李肖, 蔡宜东, 等. 昆仑山沙区旱作紫花苜蓿根际/非根际土壤理化性质及真菌群落特征[J]. 草业科学, 2023, 40(5): 1232-1242.

[Chen Yongcheng, Li Xiao, Cai Yidong, et al. Physicochemical properties and fungal community characteristics of dry-cultivated alfalfa rhizosphere and non-rhizosphere soils in the sandy area of Kunlun Mountains[J]. Pratacultural Science, 2023, 40(5): 1232-1242.]

[49]
张晓丽, 张宏媛, 卢闯, 等. 河套灌区不同秋浇年限对土壤细菌群落的影响[J]. 中国农业科学, 2019, 52(19): 3380-3392.

DOI

[Zhang Xiaoli, Zhang Hongyuan, Lu Chuang, et al. Effects of the different autumn irrigation years on soil bacterial community in Hetao irrigation district[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2019, 52(19): 3380-3392.]

DOI

[50]
Shen C C, Xiong J B, Zhang H Y, et al. Soil pH drives the spatial distribution of bacterial communities along elevation on Changbai Mountain[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2013, 57: 204-211.

[51]
刘震, 徐玉鹏, 黄伟, 等. 苜蓿连作对盐碱土壤微生物群落结构的影响[J]. 作物研究, 2020, 34(6): 557-562.

[Liu Zhen, Xu Yupeng, Huang Wei, et al. Effects of alfalfa continuous cropping on microbial community structure in saline-alkali soil[J]. Crop Research, 2020, 34(6): 557-562.]

[52]
Badiane N N Y, Achouak W, Christen R, et al. Characteristics of microbial habitats in a tropical soil subject to different fallow management[J]. Applied Soil Ecology, 2008, 38(1): 51-61.

Options
Outlines

/

〈 〉