Plant Ecology

Fertile island effect characteristics of two types of shrub-encroached grasslands in Xilingol, Inner Mongolia

  • FAN Shuxiang ,
  • GUO Jinyan ,
  • LI Huanhuan ,
  • LI He
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  • School of Geography, Geomatics and Planning, Jiangsu Normal University, Xuzhou 221116, Jiangsu, China

Received date: 2025-04-25

  Revised date: 2025-09-04

  Online published: 2026-03-12

Abstract

Shrub encroachment is widespread in arid and semi-arid regions, and it produces a fertility island effect, whereby soil nutrients under shrub patches become enriched, thereby influencing ecosystem nutrient cycling and structural stability. We selected 17 shrub-encroached grassland sites in typical grassland and desert-steppe regions of Xilingol League, Inner Mongolia and analyzed the soil stoichiometry of carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P). By combining climatic data with structural equation modeling, we examined the characteristics of the fertility island effect under the two grassland types and the influence of climatic factors. Following shrub encroachment, C, N, and P concentrations under shrub patches were significantly higher than those in the herbaceous matrix (all P<0.05), indicating a pronounced fertility island effect. The relative interaction intensity (RII) of the fertility island effect was greater in the typical grassland region than in the desert-steppe region, with significant between-region differences in the RIIs of ammonium nitrogen (NH4+-N), nitrate nitrogen (NO3--N), and available P (P<0.05). The RIIs of different soil elements exhibited non-linear responses to mean annual temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP). In the typical grassland region, the RIIs of NH4+-N, NO3--N and available P increased significantly with MAT (all P<0.05), whereas in the desert-steppe region, these RIIs significantly decreased with increasing MAT (all P<0.05). The relationships of the RIIs of these three elements with MAP exhibited opposite patterns to those with temperature. Excluding the RII of available P, which was negatively correlated with aboveground biomass, the RIIs of the other elements were positively correlated with aboveground biomass. This study elucidated the fertility island effects induced by shrub encroachment and their relationships with climate and grassland type, providing a scientific basis for the ecological restoration of shrub-encroached grasslands and management of C, N, and P biogeochemical cycles.

Cite this article

FAN Shuxiang , GUO Jinyan , LI Huanhuan , LI He . Fertile island effect characteristics of two types of shrub-encroached grasslands in Xilingol, Inner Mongolia[J]. Arid Zone Research, 2025 , 42(12) : 2268 -2277 . DOI: 10.13866/j.azr.2025.12.10

草原约占地球陆地面积的40%,支撑全球30%以上的人口生活[1]。20世纪以来,在全球气候变暖、氮沉降、火烧抑制和过度放牧等因素的共同影响下,草原中本地灌木植物的多度、覆盖度和生物量不断增加,形成了灌丛斑块和草本基质镶嵌的群落格局,这一种现象被称为草原灌丛化[2-3]。草原灌丛化在全球干旱半干旱地区草原中显著发生,其对生态系统的结构和功能产生深远影响[3]。研究表明,草原灌丛化不仅影响区域水平衡和地表能量收支,还对全球碳氮循环、生物多样性维持及草地畜牧业的可持续发展构成重大挑战,是当前全球变化生态学研究的热点问题之一[4]。例如,Eldridge等[5]基于1722个样地的研究发现,草原灌丛化会导致地上生物量分配从草本基质向灌丛斑块偏移。从而改变灌丛周围土壤的理化性质,引起沃岛效应。沃岛效应在干旱半干旱地区灌丛生态系统中已有较多研究,它是指在多年生植物的周围,受生物过程和非生物过程的共同作用,促使灌丛下的生物资源(如植物数量、枯落物)和非生物资源(如土壤养分、水分)富集的现象[6-7]。非生物过程包括多年生植物通过拦截风中的尘埃、植物斑块间隙径流的重新分配,形成沃岛效应[8]。而生物过程包括植物的固氮作用、根系存储养分以及提高微生物群落的多样性,加大植被斑块与间隙之间的差异,形成沃岛效应[9]。研究发现,草原灌丛化同样会引起沃岛效应,导致灌丛斑块的土壤养分增加,破坏了草地植被的相对均一性,导致土壤的侵蚀加快,降低了草地的盖度和生产力[10]。也有研究认为,灌丛化引起的沃岛效应可能是干旱半干旱地区草原荒漠化的标志[9,11]。但是,当前在我国的相关研究还较为缺乏,开展草原灌丛化及其引起的沃岛效应研究显得尤为必要[11]
碳(C)、氮(N)、磷(P)元素作为土壤中的关键元素,对草原生态系统的生产力以及群落结构等具有重要影响,其化学计量特征反映了草原土壤质量和化学平衡[12]。研究表明,沃岛效应引起的土壤元素空间分异是不可逆的[2]。例如,Montané等[13]发现草原灌丛化进程中,灌丛斑块下会形成“资源岛”,土壤有机碳(SOC)浓度显著增加。固氮灌木会导致斑块下土壤可用氮的积累,并增加碳储量[14]。Gao等[15]研究发现,在全球范围内,草原灌丛化会导致P元素在灌丛斑块下聚集,并加速土壤磷循环。值得注意的是,气候和植被类型会显著影响灌木对土壤C、N、P元素的作用,例如降水量的变化不仅调节土壤水分状况,还可以通过改变土壤含水量进一步影响C、N、P的来源、含量及稳定性[16-17]。有研究发现,在内蒙古的典型草原区和荒漠草原区,年降水量的增加会促进灌丛斑块下土壤中P的富集,而随着年均温的增加,灌丛斑块下土壤P呈下降趋势[18]。还有研究发现,年均温升高会通过氮和磷的矿化改变土壤N和P的有效性,间接影响沃岛效应[19]。尽管这些研究中气候梯度对不同元素的沃岛效应影响各不相同,但沃岛效应会随着气候梯度的变化而逐渐变化[20]。Rui等[21]对青藏高原高山草甸的研究发现,气候因素对灌丛以及土壤的影响,会因不同的研究区域和植被而异。不同草原类型的环境差异对沃岛效应的影响不可忽略,张敬敏等[22]的研究发现,灌木的扩张会显著降低典型草原中灌丛斑块下草本植物的密度,但在荒漠草原中的影响并不显著。然而,目前草原灌丛化引起的沃岛效应对土壤C、N、P元素在不同草原类型中的影响存在的区别研究较少,相关研究大多数是在特定的草原类型开展,并且研究尺度较小,但不同的草原类型及其各自的环境因素对灌木入侵导致的C、N、P的变化不可忽视。因此,研究气候因素在不同草原类型中对沃岛效应的影响可以帮助了解灌丛入侵的机制,对沃岛效应的研究具有重要意义。
内蒙古草原占我国草地总面积的20%以上,是欧亚草原的重要组成部分,同时在该区域草原灌丛化现象较为普遍,据统计约有510×104 hm2的草原出现了不同程度的灌丛化现象,其中以锦鸡儿属(Caragana)植物引起的草原灌丛化较为普遍[11]。本研究在内蒙古锡林郭勒盟的典型草原区和荒漠草原区的灌丛化草原中选取了17个样点,通过比较灌丛化草原内灌丛斑块和草本基质的0~10 cm土壤样品C、N、P等元素的化学计量特征及相对作用强度,分析不同草原类型中各元素沃岛效应的差异以及在不同气候条件下各元素沃岛效应的变化。拟解决以下两个科学问题:(1) 草原灌丛化导致的沃岛效应如何,在典型草原区和荒漠草原区有何差异?(2) 温度、降水、植被类型等因素如何影响灌丛化草原中土壤C、N、P等元素的沃岛效应,有何规律?

1 数据与方法

1.1 研究区概况

本研究在内蒙古锡林郭勒盟开展(38.67~46.91°N,108.28~119.02°E,海拔800~1200 m)。该区域属于典型温带大陆性季风气候,夏季温暖湿润,冬季寒冷干燥。年平均气温-0.7~4.8 ℃,气温年均差较大,年均降水量约为200~385 mm,蒸发量则达到463~600 mm。按照中国草地区划[23],本研究调查中有10个样地为典型草原样地,7个样地为荒漠草原样地(图1)。典型草原的群落盖度和物种丰富度较高,盖度一般在25%~40%左右,优势物种有大针茅(Stipa grandis)、克氏针茅(Stipa krylovii)、羊草(Leymus chinensis)等。荒漠草原的群落盖度和物种丰富度相较于典型草原要低很多,盖度一般在15%~35%左右,重要建群种有小针茅(Stipa klemenzii)、沙生针茅(Stipa glareosa)、短花针茅(Stipa breviflora)等。典型草原的土壤类型以栗钙土为主,包括淡栗钙土和暗栗钙土两种亚类。其中,暗栗钙土相对较湿润,分布较广;而淡栗钙土分布不多,土壤相对干旱。荒漠草原的土壤类型主要为棕钙土,主要有暗棕钙土、淡棕钙土等亚型。本研究区域导致草原灌丛化的主要物种为小叶锦鸡儿(Caragana microphylla),根据本底草原类型的不同,本研究涉及两种灌丛化草原,分别发生在典型草原区和荒漠草原区。
图1 研究区概况示意图

Fig. 1 Overview map of the study area

1.2 野外样地设置

于2019年7—10月在内蒙古锡林郭勒盟进行野外调查,涉及两种灌丛化草原共计17个研究样地(图1)。其中,10个灌丛化草原样地位于典型草原区,7个灌丛化草原样地位于荒漠草原区,这17个调查样地所处区域是内蒙古草原灌丛化现象发生最为典型的地区[19],样地内的优势灌木植物均为小叶锦鸡儿,该植物是干旱半干旱地区典型的固氮灌木,具有耐干旱、高抗性和改善土壤肥力的特点,一般引起草原灌丛化后其覆盖度不超过30%,本研究小叶锦鸡儿在典型草原区样地的覆盖度范围为14%~23%,荒漠草原区样地的覆盖度范围为11%~20%[11,24]表1)。
表1 研究区基本信息

Tab. 1 Basic information of the study area

样地
设置
本底草原类型 年均温/℃ 年降水量/mm 地上生物量/(g·m-2 灌丛盖度/%
样地1 典型草原 0.05 349.25 26.13 22
样地2 典型草原 0.28 341.60 31.13 16
样地3 典型草原 2.02 294.18 22.53 20
样地4 典型草原 1.65 253.78 34.86 21
样地5 典型草原 1.82 254.63 44.16 19
样地6 典型草原 1.37 282.49 45.01 14
样地7 典型草原 1.34 271.73 20.39 21
样地8 典型草原 1.21 246.67 16.04 20
样地9 典型草原 2.27 206.64 21.41 23
样地10 荒漠草原 3.60 180.90 47.51 18
样地11 荒漠草原 4.09 180.17 29.29 20
样地12 荒漠草原 4.63 208.70 21.25 12
样地13 荒漠草原 4.34 160.17 32.07 17
样地14 荒漠草原 4.31 246.38 38.97 12
样地15 荒漠草原 2.82 286.17 65.50 18
样地16 荒漠草原 3.23 282.62 21.11 11
样地17 典型草原 2.56 314.43 23.25 19

1.3 植被调查

为了避免因植被异质性而产生的误差,每个样地均设置了3个20 m×20 m的样方,对灌木植物进行每木测量,记录高度、冠幅等信息,用于计算灌木生物量、覆盖度等指标。每个样方中,采用五点法在灌丛斑块和草本基质中分别设置1 m×1 m的草本样方,记录多度、高度、盖度等信息,并使用收获法计算草本植物生物量。采集时,均采用事先称重好的信封纸袋,并在无风且干燥的环境下,立即使用电子天平(梅特勒ME4002E,江苏,精度0.01 g)测定并记录鲜重。随后,将装有样品的纸袋带回实验室于65 ℃烘箱中烘干至恒重(约12~48 h),最后测量并记录干重。

1.4 土壤样品采集及元素测定

为了避免因土壤异质性而产生的误差,每个样地均设置了3个20 m×20 m的样方。在每个样方中,选择3丛长势均匀的灌木,分别在小叶锦鸡儿灌木冠层下以及距离小叶锦鸡儿冠层边缘1.5 m的草本基质(没有灌木生长的草本植物斑块区域,以此表征未发生草原灌丛化时的草原植物群落)作为采样点进行采样[24]。采样土钻直径为5 cm,每个样点采集5钻0~10 cm深度的土壤样品并进行混合。
对于土壤化学元素的测量,首先将所取土壤样品自然风干后,过2 mm筛保存。测定前将植物根系等杂物挑出,并研磨过1 mm筛后使用。本研究中土壤有机碳(SOC)含量通过测量土壤中全碳含量和无机碳含量,两者相减便可以获得有机碳(SOC)含量。
使用元素分析仪(型号PE2400,PerkinElmer Inc,USA)测量土壤中的全氮(TN)含量;利用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法检测土壤中的全磷(TP)含量。土壤有效磷(AP)含量用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定,采用靛酚蓝比色法测定土壤铵态氮(NH4+-N)含量;采用紫外分光光度法测定硝态氮(NO3--N)含量[25-26]

1.5 气象数据获取

通过中国气象局国家气象信息中心(http://www.nmic.gov.cn)获取1988—2018年各台站的年均温和年降水量的观测资料。

1.6 相对作用强度

用相对作用强度(Relative Interaction Intensity,RII)量化沃岛效应的程度[27]。RII值接近于0表示无显著作用,正值表示促进作用,负值表示抑制作用。其公式为:
$RII=\frac{{X}_{s}-{X}_{g}}{{X}_{s}+{X}_{g}}$
式中:XsXg分别为灌丛斑块、草本基质内的土壤元素含量。

1.7 数据处理与分析

采用单因素方差分析比较灌丛斑块和草本基质的土壤元素的差异以及典型草原区和荒漠草原区相对作用强度的差异;采用线性回归研究沃岛效应相对作用强度与年均温(MAT)和年降水量(MAP)之间的关系,构建结构方程模型,分析沃岛效应与不同影响因素之间的多元关系。本研究所有统计分析与绘图均通过R 4.0和其相关程序包实现[28]

2 结果与分析

2.1 两种灌丛化草原土壤元素和相对作用强度分析

总体上,灌丛化草原中灌丛斑块土壤SOC、TN、NH4+-N、NO3--N、TP、AP含量均显著高于草本基质(P<0.05),这说明内蒙古灌丛化草原中存在沃岛效应。灌丛斑块土壤SOC、TN、NH4+-N、NO3--N、TP、AP含量分别比草本基质高约25±3%、18±2%、50±14%、353±63%、8±2%、49±9%,这表明灌丛对不同类型的土壤元素富集能力有所差异。典型草原区和荒漠草原区灌丛化草原中,灌丛斑块土壤SOC、TN、AP含量显著高于草本基质(P<0.05)。在典型草原区,灌丛斑块的NH4+-N、NO3--N和TP显著高于草本基质(P<0.05),但在荒漠草原区上述养分并未表现出显著差异(P>0.05)(图2)。
图2 两种灌丛化草原中灌丛斑块和草本基质土壤元素化学计量特征

注:*代表差异显著(P<0.05);ns代表差异不显著(P>0.05)。下同。

Fig. 2 Stoichiometric traits of soil elements in shrub patches and herbaceous substrate across two types of shrub-encroached grasslands

典型草原区的灌丛化草原中SOC、TN、NH4+-N、NO3--N、TP、AP的沃岛效应相对作用强度平均值分别为0.1±0.02、0.08±0.01、0.19±0.04、0.48±0.07、0.03±0.01、0.19±0.03(图3)。荒漠草原区的灌丛化草原中SOC、TN、NH4+-N、NO3--N、TP、AP的沃岛效应相对作用强度平均值分别为0.11±0.03、0.09±0.02、0.05±0.04、0.18±0.13、0.03±0.02、0.11±0.03。两种灌丛化草原中,典型草原区的NH4+-N、NO3--N、AP的相对作用强度显著高于荒漠草原区(P<0.05),但TN、TP、SOC的相对作用强度在两种灌丛化草原中没有显著差异(P>0.05)。NH4+-N、NO3--N、AP的相对作用强度值较高,而TN、TP、SOC的相对作用强度值较低。
图3 两种灌丛化草原不同元素沃岛效应的相对作用强度(RII)

Fig. 3 Relative interaction intensity (RII) of island effects of different soil elements in two shrub-encroached grasslands

2.2 相对作用强度与气候因素的相关性分析

SOC和TN的相对作用强度与年降水量和年均温的相关性不显著(P>0.05)。NH4+-N、NO3--N、AP的相对作用强度随着年均温的增加,在典型草原区呈上升趋势,在荒漠草原区呈下降趋势;随着年降水量的增加,在典型草原区呈下降趋势,回归方程显著(P<0.05);TP的相对作用强度在典型草原区中与年降水量的相关性不显著(P>0.05)。但在荒漠草原区中TP的相对作用强度,随着年降水量的增长显著下降(P<0.05)(图4~图5)。
图4 各元素相对作用强度与年均温相关图

注:淡蓝色背景区域为95%的置信区间。下同。

Fig. 4 Correlation diagram between relative effect intensity of elements and annual mean temperature

图5 各元素相对作用强度与年降水量相关图

Fig. 5 Correlation diagram between relative effect intensity of elements and annual precipitation

2.3 影响沃岛效应的多元因子分析

本文利用内蒙古草原的气候因子(年均温、年降水量),土壤因子(采样点草本植被土壤样品中的元素含量),草原类型因子(典型草原区、荒漠草原区),地上生物量因子作为潜变量构建结构方程模型(Structural Equation Model,SEM),分析了气候、土壤等因素对沃岛效应的影响(图6)。气候因子对沃岛效应有显著影响(P<0.05),气候因子中,年均温对沃岛效应起正作用,而降水对沃岛效应起负作用。土壤因子对沃岛效应的直接影响并不显著(P>0.05),但是土壤通过显著改变地上生物量等方式,间接地影响沃岛效应的强度(P<0.05)。草原类型会显著影响沃岛效应的强度(P<0.05)。此外,笔者还发现,地上生物量对不同土壤元素的影响不同,对于AP来说,地上生物量会显著减少沃岛效应的相对作用强度(P<0.05),但对于TN、TP、SOC、NH4+-N、NO3--N的沃岛效应有显著增强作用(P<0.05)。
图6 沃岛效应气候、土壤、草原类型、地上生物量因子对各元素RII的结构方程模型

注:直线箭头上的数字代表通径系数,系数越大相关性越强。蓝色直线箭头代表正相关,红色直线箭头代表负相关,实线代表相关性显著(P<0.05),虚线代表相关性不显著(P>0.05)。矩形框代表观测变量,圆角矩形代表潜变量。χ2为卡方值,df为自由度,RMSEA为均方根近似误差。

Fig. 6 Structural equation model of the effects of climate, soil, grassland type, and aboveground biomass factors on the RII of each element

3 讨 论

有研究发现,草原灌丛化在内蒙古草原中引发了沃岛效应,表现为灌丛斑块下土壤养分(C、N、P)的局部富集现象。灌丛冠层可截留风蚀携带的尘埃、有机碎屑等细颗粒物,增加表层土壤的养分输入;同时冠层降低地表风速,减少了风蚀对土壤的剥离,促进养分在斑块内的积累[1]。灌木通过光合作用固定二氧化碳,根系分泌物刺激土壤微生物(如固氮菌、分解菌)的活性,加速有机质的合成与矿化循环,促进了养分在灌丛斑块内的积累[29]。Li等[30]对内蒙古草原的研究表明,草原灌丛化会显著影响灌丛斑块下土壤微生物群落的结构和功能,而NO3--N、NH4+-N与微生物的丰度和组成密切相关。同时,Xiang等[31]对内蒙古草原的研究发现,草原发生灌丛化现象后,微生物群落结构向能够分解复杂碳源的功能型细菌转变,如酸杆菌门和放线菌门这类对复杂有机质降解有优势的群组的丰度提高。这种结构转变可提高土壤养分转化效率,从而加强沃岛效应中土壤C、N、P的累积。
本研究还发现,不同的元素对灌丛化引起的沃岛效应相对作用强度不同,NH4+-N、NO3--N和AP的相对作用强度较高,而TN、TP、SOC的相对作用强度较低。这可能是因为NH4+-N、NO3--N和AP是植物可利用的土壤养分,在草原发生灌丛化后灌木能够通过改变凋落物性质、微生物群落组成等在较短时间内影响土壤可利用元素的循环[32]。同时,发现不同形态氮的相对作用强度也有所差异,其中,NO3--N的相对作用强度最高,NH4+-N次之,TN最低,这一发现与前人对不同形态氮的沃岛效应的研究结果一致[29,33]。可能是因为,草原灌丛化会促进土壤中微生物的聚集,提高灌丛斑块下微生物的多样性和丰富度,Li等[33]对毛乌素沙漠灌丛化的研究发现,NO3--N与微生物多样性的相关性最强,NH4+-N与微生物多样性的相关性次之,TN与微生物多样性的相关性较弱,因此,可能导致不同形态氮的相对作用强度有所差异。此外,不同草原类型中草原灌丛化产生的沃岛效应不同,元素相对作用强度也有所差异。例如,在典型草原区的灌丛化草原中,NH4+-N、NO3--N和AP的相对作用强度显著高于荒漠草原。目前,针对气候因素对沃岛效应的影响并没有统一的结论,一些研究发现,在干旱半干旱地区的草原中,年降水量的增加会增强灌木植物对土壤元素的富集能力,提高沃岛效应;但也有研究发现,随着年降水量的增加,水分不在是极端限制因子,降水越多,土壤的淋溶作用就会越强,沃岛效应随之下降[34-35],这是因为研究区域的水分条件有所不同。笔者的研究发现,年降水量与年均温对不同类型草原的沃岛效应具有非线性影响,这与Lin等[36]的研究结果相同。NH4+-N和NO3--N是土壤氮矿化的产物,主要通过土壤中动植物、土壤微生物、土壤酶作用下将土壤中的有机氮转化为无机氮[37]。在典型草原区的灌丛化草原中,适度升温有利于促进微生物活性与矿化过程,从而增强沃岛效应;但过量降水可能引发土壤养分淋溶,反而削弱沃岛效应。而在降水限制型的荒漠草原中,降水增加可有效缓解水分胁迫,增强微生物活动及植物养分吸收能力,从而提高沃岛效应强度[33]
AP在两种灌丛化草原中的响应模式较为特殊。其相对作用强度在典型草原区中随降水增加而下降,在荒漠草原区中则呈上升趋势。这可能与灌丛斑块下土壤磷酸酶活性受水分调节密切相关,也可能因为不同草原对可利用P的截留与转化机制存在差异所致[33]。此外,研究还发现地上生物量的增加对不同元素的沃岛效应影响不一。对AP而言,其相对作用强度随地上生物量升高反而降低,可能是因为P更多转化为不可利用形态所致;而对TN、TP、SOC、NH4+-N、NO3--N等元素而言,生物量增加则强化沃岛效应,提示植物生长与土壤养分富集之间存在双向耦合机制[34]
综上所述,沃岛效应的形成与强度受草原类型、气候因子与植物生物量等多因素共同控制。其中,气候梯度通过调控水分与温度环境间接影响养分矿化与生物可利用性,草原类型则决定灌丛与草本植物在养分竞争与空间异质性中的主导作用。本研究强调了在干旱区草原生态恢复过程中,必须综合考虑区域环境背景与植物功能类型差异,以实现对土壤养分空间异质性的合理管理。未来需进一步关注灌丛化草原在不同土壤深度下的沃岛效应和动态变化以及在更大空间尺度下气候变化对沃岛效应的影响,更好地支持退化草原的生态恢复与可持续管理。

4 结 论

本研究基于两种灌丛化草原的17个样地的土壤元素分析,揭示了草原灌丛化引起的沃岛效应在不同草原类型中的差异以及气候因素对沃岛效应的影响。得出如下主要结论:
(1) 草原灌丛化显著促进了土壤C、N、P等元素在灌木植物下富集(P<0.05),形成了沃岛效应。
(2) 不同土壤元素在两种灌丛化草原的相对作用强度差异不同,NH4+-N、NO3--N和AP在典型草原区的相对作用强度显著高于荒漠草原区(P<0.05),SOC、TN和TP在典型草原区的相对作用强度与荒漠草原区没有显著差异(P>0.05)。
(3) 不同土壤元素的相对作用强度(RII)随着年均温(MAT)和年降水量(MAP)的变化而产生变化。有机碳(SOC)、全氮(TN)的相对作用强度与MAT、MAP的相关性不显著(P>0.05),NH4+-N、NO3--N、AP的相对作用强度在典型草原区中随着年均温(MAT)升高呈现显著正相关(P<0.05),在荒漠草原区中呈现显著负相关(P<0.05);降水的变化规律与温度的正好相反(P<0.05)。除AP的RII与地上生物量呈负相关外,其余元素的RII与地上生物量均呈正相关。
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