EN中文

Arid Zone Research >

2024 , Vol. 41 >Issue 8: 1354 - 1363

DOI: https://doi.org/10.13866/j.azr.2024.08.09

Land and Water Resources

Stoichiometry of carbon, nitrogen, and phosphorus in the litter and soil of Pinus sylvestris var. mongolica in the Hulunbuir Sandy Land

  • DONG Peng , 1 ,
  • REN Yue 1 ,
  • GAO Guanglei , 1, 2, 3, 4, 5 ,
  • DING Guodong 1, 3, 4, 5 ,
  • ZHANG Ying 1, 3, 4, 5
Expand
  • 1. School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
  • 2. National Key Laboratory for Efficient Production of Forest Resources, Beijing 100083, China
  • 3. Yanchi Ecology Research Station of the Mu Us Desert, Yanchi 751500, Ningxia, China
  • 4. Engineering Research Center of Forestry Ecological Engineering, Beijing 100083, China
  • 5. Key Laboratory of State Forestry and Grassland Administration on Soil and Water Conservation, Beijing 100083, China

Received date: 2024-01-10

  Revised date: 2024-05-27

  Online published: 2025-08-14

Fold

Abstract

To reveal the characteristics of litter and soil C, N, and P stoichiometry and their main driving factors in the Hulunbuir Sandy Land. Different ages of Pinus sylvestris var. mongolica plantation forests and natural forests (medium-mature, near-mature, and mature forests) were used as research subjects to analyze the characteristics of litter and soil C, N, and P stoichiometry and their correlation with soil factors was explored. (1) The degree of decomposition significantly affected litter C, N, P, and the C:N ratio (P<0.05) and the soil layer significantly affected soil N and C:N and C:P ratios (P<0.05); however, the stand age of the forest and its interactions with the degree of decomposition and soil layer did not have a significant effect on litter and soil C, N, and P stoichiometric characteristics (P>0.05). There were significant differences (P<0.05) between natural and plantation forests in litter and soil relating to C and N contents and C:P and N:P ratios. (2) Litter C content was significantly and positively correlated with litter N and P content (P<0.05), and the litter C:P ratio was significantly and positively correlated with the C:N ratio (P<0.05); the soil C:P ratio was significantly and positively correlated with the soil N:P and C:N ratios (P<0.05). (3) The C, N, and P stoichiometric characteristics of litter were mainly significantly affected by pH, phosphatase, and urease (P<0.05), and the soil C, N and P stoichiometric characteristics were mainly significantly affected by pH, phosphatase, and convertase (P<0.05). The growth of P. sylvestris var. mongolica forest in the Hulunbuir Sandy Land may be limited by nitrogen, whereas the decomposition of litter may be limited by phosphorus; the main drivers of litter and soil C, N, and P stoichiometric characteristics were pH and phosphatase, respectively. This improved information is of great significance for guiding the management of P. sylvestris var. mongolica forests.

Key words： Pinus sylvestris var. mongolica; ecological stoichiometry; litter; soil; stand age; Hulunbuir Sandy Land

Cite this article

DONG Peng , REN Yue , GAO Guanglei , DING Guodong , ZHANG Ying . Stoichiometry of carbon, nitrogen, and phosphorus in the litter and soil of Pinus sylvestris var. mongolica in the Hulunbuir Sandy Land[J]. Arid Zone Research, 2024 , 41(8) : 1354 -1363 . DOI: 10.13866/j.azr.2024.08.09

生态化学计量学（Ecological Stoichiometry）研究物质转换和化学反应中物质质量间的相互关系[1-2]，在实现生态系统养分循环和能量流动以及揭示生态系统稳态转化机制中具有重要作用。碳（C）、氮（N）和磷（P）是生物体中的三种主要元素，它们在生态系统中分别作为有机物、蛋白质、核酸的关键组成元素，共同影响生物生长、养分循环和能量流动，维护生态系统的稳定性和多样性[3⇓-5]。化学计量特征可以决定有机体对资源数量、种类的需求，在生态能量和多种化学元素平衡中起到至关重要的作用[6]。在森林生态系统中，枯落物及其分解过程是联系植物体和土壤的重要纽带，枯落物养分特性与植物、土壤有密切联系，其分解过程为土壤提供养分，维持植物健康和生态系统的养分循环，同时，有助于土壤质量和生态系统的稳定[7]。土壤是植物生存的物质基础，也是植物营养物质的主要来源。土壤中的生物活动能够促进C、N、P等元素的吸收与转化，一方面可以影响土壤理化性质，另一方面可为植物提供养分并促进其生长[8-9]。因此，研究枯落物、土壤中的C、N、P元素化学特征及其相互作用，可为探究植物生长和不同土壤环境中的适应性提供重要参考[10-11]。
枯落物和土壤C、N、P化学计量特征会随外部环境改变而发生变化，主要影响因素包括林龄、分解程度、土壤层次和土壤因子等[12-13]。已有研究表明，随着分解程度增加，枯落物C含量减少，而N和P的含量相对增加[14]。土壤层次对土壤C、N、P化学计量特征有显著影响，通常表层土壤C含量更高，C:N:P比值更低，而深层土壤则相反。此外，土壤pH、磷酸酶、转化酶等都是枯落物分解和土壤养分循环过程中的主要驱动因子[15]。pH值与酶活性共同决定了枯落物和土壤的C、N、P化学计量特征。在酸性环境中，枯落物分解可能受到延缓，N的硝化被抑制，P的可用性降低；而在碱性环境，这些过程得到促进[16]。磷酸酶使有机磷酸酯转化为可供吸收的无机P，进一步影响植物和微生物对C和N的利用；转化酶的活性则加速有机物质的分解，进而塑造土壤中各元素的动态平衡与比例，从而影响植物生长发育。因此，研究枯落物和土壤的C、N、P化学计量特征及其与土壤因子间的相关性对于生态系统的的稳定与健康具有至关重要的意义。
樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）天然分布于内蒙古东北部和黑龙江西部，因其有适应性强、耐贫瘠等优势，已成为我国沙区营造多功能林的优良树种[17-18]。到目前为止，我国沙地樟子松人工林面积已达到41.7×104 hm2[19]，其人工林的建设不仅有利于林木种植业的发展和经济增长，也有助于推进区域生态环境建设和生态保护。鉴于此，为探究樟子松枯落物和土壤的C、N、P化学计量特征，揭示樟子松生长过程的限制因素，以呼伦贝尔沙地樟子松中龄、近熟、成熟人工林为研究对象，并以天然林为对照，分析其枯落物和土壤C、N、P化学计量特征及其主要影响因子，为呼伦贝尔沙地樟子松人工林更新与经营管护提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古红花尔基樟子松林国家级自然保护区和呼伦贝尔樟子松国家森林公园[20]。研究区属于亚湿润半干旱区，具有温带大陆性气候的特点，春季风多干燥，最大风速可达15.7 m·s-1；夏季高温炎热，最高气温可达34.6 ℃；秋季温度较低，昼夜温差大；冬季寒冷，最低气温可达-36.6 ℃。年均降水量320.43 mm，年均气温是-1.3 ℃，年均相对湿度720.07%。土壤类型主要为松林沙土。优势植物主要有樟子松、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、羊草（Leymus chinensis）和沙蒿（Artemisia desertorum）等。

1.2 样品采集与处理

于2020年7月樟子松生长旺盛期进行野外调查和样品采集工作。在研究区内选取生境条件相似、大小均匀的樟子松天然林以及樟子松中龄、近熟和成熟人工林为研究对象，共设置4个样地（1个天然林和3个人工林）。在研究样地内随机布设3个20 m×20 m的样方，且对样方内胸径>1 cm的樟子松进行每木检尺（表1）。在每个样方内分别随机选取3株长势均匀、健康且树距不小于10 m的樟子松为采样对象，采集樟子松基部周围部分半分解层（枯落物颜色变黑，叶无明显外观轮廓但能辨识种类，枯落物为半腐状层积）和分解层（枯落物分解为碎屑，成腐殖质状态）的枯落物[21]，将半分解层和分解层枯落物分别装在不同的塑封袋中，每袋重量大约500 g。在样地内按矩形且覆盖整个样地，划定出等距离的五个取样位置，用铁锹将树木基部周围的枯落物清除并挖掘土壤剖面后，采用五点取样法按梅花形分别采集0~20 cm和20~40 cm土层的土壤样品（4个样地×5个重复），将所有土壤样品按照不同取样位置以及土层分类并装入塑封袋标记清楚带回实验室。枯落物放置在65 ℃的烘干箱中烘干至恒量，然后将其粉碎并过100目筛测C、N、P含量。在实验室内将土壤样品分成两部分，一部分土壤样品在通风处风干，挑出其中细根、难磨物后进行研磨并过100目筛用于测定C、N、P含量和理化性质；另外一部分鲜土则用于测定土壤酶活性。
表1 样地基本情况

Tab. 1 Basic characteristics of the sample areas

样地 林龄/a 胸径/cm 树高/m 林分密度/（株·hm-2） 郁闭度
天然林（NF） 10~60 23.69±3.87 10.12±0.73 - 0.83
中龄林（HBh） 29 12.86±1.32 16.96±2.57 1650 0.77
近熟林（HBn） 38 13.93±1.64 22.37±1.98 1650 0.86
成熟林（HBm） 47 14.29±1.58 25.51±2.15 1650 0.76

注：NF表示天然林，HBh表示中龄林，HBn表示近熟林，HBm表示成熟林。数值为平均值±标准差。

1.3 土壤性质测定

采用重铬酸钾-稀释热法测定枯落物和土壤有机质，然后根据有机质（SOM）与有机碳（SOC）转化公式，即SOM（g·kg-1）=SOC（g·kg-1）×1.724[22]，计算出有机碳含量。采用硫酸-高氯酸消煮-靛酚蓝比色法测定全氮（TN）含量，采用钼锑抗比色法测定全磷（TP）含量。采用玻璃电极法测定土壤 pH值，采用烘干法测定土壤含水量（SWC）。同时，采用硝酚酸酯法测定磷酸酶（PHO），采用尿素酶-葡萄糖酸酯酶法测定脲酶（URE），采用摩尔根提取-酸酚酞法测定速效磷（AP），采用硫酸钠-重铬酸盐法测定硝态氮（NO3-）。因此，综合考虑枯落物、土壤C、N、P化学计量特征的相互关系、土壤中主要的养分元素以及与植物生长密切相关的土壤理化性质，本研究选择SWC、pH、PHO、URE、AP、NO3-、转化酶、蛋白酶土壤因子用于探究哪些土壤因子会显著影响枯落物、土壤C、N、P化学计量特征以及之间的相关性。

1.4 数据处理与方法

数据统计分析均采用SPSS 27.0软件处理。用单因素方差（one-way ANOVA）对呼伦贝尔沙地不同龄组相同分解程度、相同龄组不同分解程度的枯落物和不同龄组相同土壤层次、相同龄组不同土壤层次土壤以及天然林和人工林间C、N、P化学计量特征进行差异性检验（α=0.05）。用双因素方差（two-way ANOVA）分析枯落物分解程度、土壤层次和林龄对枯落物和土壤C、N、P化学计量特征的影响（α=0.05）。用皮尔逊相关分析法分析枯落物、土壤C、N、P化学计量特征之间的相关关系。采用冗余分析（Redundancy analysis，RDA）分析土壤因子对枯落物、土壤C、N、P化学计量特征的影响。采用Origin 2023绘制相关性热图以及通过Canoco 5绘制冗余分析图。

2 结果与分析

2.1 樟子松枯落物、土壤C、N、P含量

枯落物C、N（半分解层）、P（分解层）含量分别在整体天然林与整体人工林间存在显著差异（P<0.05，表2）；土壤C含量（0~20 cm）在整体天然林与整体人工林间存在显著差异（P<0.05，表3）。C、N含量（20~40 cm）在整体天然林与整体人工林间存在显著差异（P<0.05，表3）。分解程度对枯落物C、N、P含量有显著影响（P<0.05，表4），土层仅对土壤N含量有显著影响（P<0.05，表4）。樟子松人工林枯落物、土壤（0~20 cm）C、N、P含量均随着林龄的增长逐渐增加（图1）。20~40 cm土层，人工林土壤C含量随着林龄的增长先增加后减少，N含量先减少后增加，P含量逐渐增加（图1d，图1e，图1f）。
表2 枯落物C、N、P化学计量特征方差分析

Tab. 2 Variance analysis on the stoichiometric characteristics of litter C, N, and P

半分解 分解
F P F P
枯落物
 C 17.576 0.002 8.164 0.778
N 10.85 0.024 7.397 0.171
P 8.096 0.068 8.556 0.026
C:N 6.243 0.243 9.463 0.067
C:P 17.983 0.072 17.349 0.001
N:P 6.997 0.521 8.008 0.088

注：P≤0.05表示天然林与人工林C、N、P化学计量特征之间存在显著差异。下同。

表3 土壤C、N、P化学计量特征方差分析

Tab. 3 Variance analysis on the stoichiometric characteristics of soil C, N, and P

0~20 cm 20~40 cm
F P F P
土壤
 C 17.972 0.029 6.52 0.004
N 16.364 0.795 6.922 0.002
P 5.604 0.411 6.248 0.236
C:N 15.789 0.732 8.401 0.191
C:P 8.837 0.011 15.776 <0.001
N:P 6.498 0.004 7.187 0.007
表4 樟子松人工林双因素方差分析

Tab. 4 Two-way ANOVA analysis of Pinus sylvestris var. mongolica plantations

F（P）
C N P C:N C:P N:P
枯落物
 林龄 0.416（0.870） 3.292（0.175） 4.635（0.175） 0.494（0.635） 15.650（0.026） 4.455（0.126）
分解程度 166.630（<0.001） 4. 221（0.016） 5.959（0.01） 7.272（0.001） 1.367（0.277） 1.231（0.320）
林龄×分解程度 1.67（0.193） 0.28（0.839） 0.09（0.966） 0.375（0.772） 0.17（0.916） 0.40（0.752）
土壤 林龄 0.366（0.721） 3.612（0.159） 32.990（0.009） 1.424（0.367） 3.435（0.168） 0.538（0.631）
土层 2.720（0.067） 25.138（<0.001） 0. 188（0.903） 41.503（<0.001） 10.465（<0.001） 1.629（0.209）
林龄×土层 4.89（0.007） 3.20（0.037） 0.344（0.794） 0.7（0.559） 1.83（0.162） 1.63（0.202）
图1 樟子松枯落物、土壤C、N、P含量

注：NF表示天然林，HBh表示中龄林，HBn表示近熟林，HBm表示成熟林。大写字母代表在相同分解程度（土层）时，不同林龄间的显著差异；小写字母代表在相同林龄时，不同分解程度（土层）间的显著差异（P<0.05）。下同。

Fig. 1 Contents of C, N and P in litter and soil of Pinus sylvestris var. mongolica

2.2 樟子松枯落物、土壤C、N、P化学计量比

枯落物C:P值（分解层）在整体天然林与整体人工林间存在显著差异（P<0.05，表2）。不同土层下C:P、N:P值在整体天然林与整体人工林间存在显著差异（P<0.05，表3）。分解程度对枯落物C:N值有显著影响（P<0.05，表4）；土层对土壤C:N、C:P值有显著影响（P<0.05，表4）。樟子松人工林枯落物C:N、C:P、N:P值随着林龄的增长逐渐减少（图2a，图2b，图2c）。0~20 cm土层，人工林土壤C:N、C:P值随着林龄的增长逐渐减少，N:P值逐渐增加（图2f，图2d，图2e）。20~40 cm土层，人工林土壤C:N、C:P值随着林龄的增长先增加后减少，N:P值先减少后增加（图2d，图2e，图2f）。
图2 樟子松枯落物、土壤C、N、P化学计量比

Fig. 2 The stoichiometric ratios of litter, soil C, N and P of Pinus sylvestris var. mongolica

2.3 C、N、P化学计量特征间的相关性

分析图3可知，枯落物C与枯落物N、P均显著正相关（P<0.05），枯落物C:P与枯落物C:N显著正相关（P<0.05），枯落物P与枯落物C:P、N:P均显著负相关（P<0.05）。土壤C:P与土壤N:P、C:N均显著正相关（P<0.05），土壤P与土壤C:P显著负相关（P<0.05）；土壤C:P与枯落物C:P、C:N显著正相关（P<0.05），枯落物C与土壤N:P显著正相关（P<0.05）。
图3 枯落物、土壤C、N、P化学计量特征间的相关性

注：枯代表枯落物，土代表土壤；*表示在P≤0.05水平上枯落物、土壤C、N、P化学计量特征间存在显著相关性。

Fig. 3 Correlation of C，N and P stoichiometric characteristics in litter and soil

2.4 土壤因子对枯落物、土壤C、N、P化学计量特征的影响

pH对枯落物C、N、P化学计量特征有显著影响（P<0.05），贡献率为50.5%（图4a）。其中pH与枯落物N、P呈极显著负相关（P<0.01，表5），与C:N呈显著正相关（P<0.05，表5），与C:P、N:P呈极显著正相关（P<0.01，表5）。磷酸酶（PHO）对土壤C、N、P化学计量特征具有显著影响（P<0.05），贡献率为25.9%（图4b）。其中PHO与土壤C:P呈显著正相关（P<0.05，表5），与N、N:P呈极显著正相关（P<0.01，表5）。
图4 土壤因子与枯落物、土壤C、N、P化学计量特征间的RDA分析

注：SWC表示土壤含水量，NO3-表示硝酸盐，INV表示转化酶，PHO表示磷酸酶，PRO表示蛋白酶，AP表示速效磷，URE表示脲酶。箭头连线的长短表示土壤因子对枯落物、土壤C、N、P化学计量特征影响程度的强弱。连线越长，表明影响程度越强；不同颜色箭头连线之间的夹角表示土壤因子与枯落物、土壤C、N、P化学计量特征间相关性的大小。

Fig. 4 RDA analysis between soil factors and litter, soil C, N and P stoichiometric characteristics

表5 枯落物、土壤C、N、P化学计量特征与土壤因子间的皮尔逊分析

Tab. 5 Person analysis between the stoichiometric characteristics of litter, soil C, N and P and soil factors

土壤因子 C N P C:N C:P N:P
枯落物 SWC -0.163 -0.24 -0.3 0.027 0.202 0.206
NO3- -0.233 0.013 -0.13 -0.274 0.006 0.194
pH -0.107 -0.505** -0.637** 0.383* 0.646** 0.424**
AP -0.02 -0.109 0.029 0.084 -0.035 -0.119
INV 0.078 0.208 0.238 -0.102 -0.16 -0.109
URE 0.488** 0.3 0.350* 0.276 0.049 -0.151
PHO 0.639** 0.515** 0.362* 0.256 0.138 -0.033
PRO 0.362* 0.192 0.251 0.247 0.027 -0.166
土壤 SWC 0.187 0.395* 0.211 -0.098 -0.166 -0.155
NO3- -0.288 -0.228 0.142 0.187 -0.072 -0.174
pH 0.071 -0.13 -0.163 0.447** 0.259 -0.221
AP 0.042 -0.083 -0.274 0.085 0.187 0.048
INV -0.213 -0.352* -0.116 0.097 0.176 0.246
URE 0.132 0.212 -0.083 0.152 0.284 0.435**
PHO 0.273 0.446** 0.073 0.111 0.352* 0.527**
PRO 0.068 0.350* 0.014 0.165 0.087 0.342*

注：SWC表示土壤含水量，NO3-表示硝酸盐，INV表示转化酶，PHO表示磷酸酶，PRO表示蛋白酶，AP表示速效磷，URE表示脲酶。*表示0.05级别上土壤因子与C、N、P化学计量特征相关性显著；**表示在0.01级别上土壤因子与C、N、P化学计量特征相关性极显著。

3 讨论

枯落物C、N、P化学计量比可以很好的反映其在自然分解过程中的养分释放特点（可以帮助了解枯落物中C、N、P的相对含量）与限制因素，较低的C:N代表较高的枯落物分解速率与养分释放速率[23]。本研究中，人工林枯落物C:N值随着林龄的增长呈现出逐渐降低的趋势，说明呼伦贝尔沙地樟子松人工林生态系统内部随着林龄的增长逐渐趋向成熟，枯落物分解速度可能逐渐增加，导致更多的氮素释放到土壤中，使得枯落物本身的C:N降低[24]。通常将N:P作为确定限制性养分的评价指标之一。研究表明，枯落物N:P值>9将受P限制，<9受N限制[25-26]。本研究中，不同林龄樟子松人工林枯落物N:P值在不同分解程度均>9，说明呼伦贝尔沙地樟子松人工林枯落物在自然分解过程可能受P限制。P是微生物代谢中的关键元素之一，尤其是在合成ATP（三磷酸腺苷）过程中。当土壤中的P限制时，微生物的代谢活动受到抑制，导致其分解樟子松枯落物的速率减缓。微生物在缺乏P的情况下无法有效合成ATP，这限制了它们对樟子松枯落物进行有效降解所需的能量。另外，微生物通常通过分泌酶来降解植物残体中的复杂有机物质，促进分解过程。然而，P限制会阻碍微生物大量合成这些分解所需的酶类。因此，在缺乏足够P的情况下，微生物无法有效地合成足够的ATP和酶，从而导致其无法高效地降解樟子松枯落物，使得分解速率受限。天然林与人工林枯落物含量的显著差异，不仅反映了其在生态结构、功能和人为干预上的不同，还揭示了物种多样性、生态系统成熟度和养分循环机制的差异。天然林与人工林之间化学计量比无显著差异，说明这两种林型在养分循环和枯落物的化学成分上受到相似的生态和环境因素的影响[27]。
有研究发现，土壤层次对C、N、P化学计量比有影响[28]。本研究中，土壤C、N、P化学计量特征随着林龄的增长在不同土层中表现出不同的规律，其主要原因是枯落物、动物残体及粪便分解等过程在不同土层中存在差异，这与董雪等[29]的研究结果一致。在成熟林时，土壤C、N含量均是表层大于深层，其原因可能是在成熟林中，大量的樟子松枯落物在土壤表层逐渐分解，释放出C和N等养分。这些枯落物是土壤有机质的主要来源之一，因此，导致了土壤表层的C和N含量相对较高。土壤P含量相对C、N含量在两个土层中的变化不大，其主要原因可能是P在土壤中的生物作用相对较少。与C和N不同，P的循环过程中生物转化速率较慢，因此，土壤中的微生物活动对P的影响较小，导致土壤中的P含量在不同土层变化不大[30]。土壤C:N值可以判断土壤质量状况、土壤有机质分解速率和矿化速率。一般C:N值较高，土壤有机质分解速率和矿化速率较慢[31]。本研究中，不同土层土壤C:N值均高于全国均值（10~12）[32]，表明呼伦贝尔沙地樟子松土壤有机质分解和矿化速度处于较低的水平。此外，土壤N:P可以用于判断植物生长过程中的限制因素，一般当N:P<10时，植被生长将受N限制[33]。呼伦贝尔沙地樟子松人工林土壤N:P<10，说明呼伦贝尔沙地樟子松在生长过程中可能受土壤N的限制。因此，当地林业部门要加强对呼伦贝尔沙地樟子松人工林土壤氮的管理。天然林与人工林在土壤C、N含量、C:P、N:P的显著差异，揭示了它们在养分循环、土壤生态功能和人为干预策略上的不同，这可能受到物种组成、土壤微生物活动及其相互作用的影响。
枯落物与土壤间化学计量的相关性分析能够揭示C、N、P在不同组分间的协调关系，可以深入理解营养元素之间复杂的耦合关系。本研究中，枯落物C含量与N、P含量存在显著正相关，可能表明樟子松枯落物C、N、P之间存在着相互影响和作用，促进了养分的循环和再利用。这种关系也可能反映了土壤中的N、P含量与樟子松枯落物C含量之间的联系，为土壤养分供应提供了指示性信息，有利于生态系统的健康发展和平衡，维持枯落物。枯落物P含量与C:P、N:P存在显著负相关，可能表明樟子松在养分调节方面采取了一种策略，以维持养分平衡和循环效率。这种负相关关系反映了樟子松对P的高效利用能力，通过调节养分比例适应不同环境条件，确保生态系统稳定性和植物健康生长。枯落物C:P与C:N存在显著正相关，通常代表着土壤养分的特征。其正相关的关系可能意味着土壤中的有机质含量较高，有助于土壤肥力和生态系统的稳定。土壤C:P与C:N、N:P存在显著正相关，说明呼伦贝尔沙地土壤C、N、P间具有较高的耦合关系。枯落物C:N与土壤C:N存在显著正相关，说明呼伦贝尔沙地土壤中C、N主要来源于枯落物分解释放。此外，枯落物与土壤具有较高的耦合关系也说明了枯落物的分解状况对土壤C、N、P化学计量特征具有明显影响。
林龄对樟子松人工林枯落物化学计量特征无显著影响，主要是因为樟子松在其生长过程中具有一定的稳定性，导致枯落物化学计量特征在不同的林龄间保持相对稳定。分解程度对于枯落物C、N、P、C:N产生显著影响，其主要原因可能是半分解层和分解层的枯落物基质质量和生物结构性质不同[34]。土层对土壤N、C:N、C:P均产生显著影响，其原因主要是表层较深层土壤积累了较多的枯落物，枯落物养分归还到土壤表层，使得表层比深层土壤养分积累更多。此外，植物生长与生境密切关联，其体内元素化学计量特征的变化是植物适应环境变化的表现[35]。本研究中，pH是影响呼伦贝尔沙地樟子松枯落物自然分解最主要的驱动因子，pH可以影响土壤中微生物的代谢活性和酶活性，从而影响有机物降解速率。在呼伦贝尔沙地，pH影响樟子松枯落物的分解速率和方式，进而影响其C、N、P化学计量特征的变化[36-37]。其中pH与呼伦贝尔沙地樟子松枯落物N、P呈负相关关系，与C:N、C:P、N:P呈正相关关系。这是因为微生物活性会受到土壤pH的影响，进一步在枯落物自然分解过程产生一定的影响[38]。在这种沙地环境中，pH值对枯落物中N、P的积累和分解过程有一定影响。一般情况下，pH较低的土壤更容易形成酸性环境，这可能会促进N、P的释放，导致呼伦贝尔沙地枯落物中N、P含量减少，从而呈现负相关关系。另一方面，C:N、C:P和N:P比值反映了枯落物中C、N、P元素的相对含量，通常用于描述枯落物的养分状况。其中C:N、C:P和N:P比值通常呈正相关关系，这是因为这些比值之间存在着一定的平衡关系，当枯落物中某种元素含量增加时，其他元素的含量也可能相应增加[39]。对此可以人为干预等方法调节pH，从而提高枯落物养分归还量[40]。PHO是影响呼伦贝尔沙地樟子松土壤C、N、P化学计量特征最主要的驱动因子，PHO在土壤中起着至关重要的作用，因为，土壤中的P通常是生物体无法直接利用的形式存在，需要经过PHO的作用才能被微生物和植物有效吸收利用[41]。同时，PHO的活性可以影响土壤中的磷循环，并进一步影响土壤中的C、N、P等元素的化学计量特征。通过影响土壤中P的有效性和可利用性，PHO活性可以调控微生物对有机物质的分解速率、N:P的变化以及土壤中C、N、P元素的相对含量，从而影响土壤的养分循环[42]。其中PHO与土壤N、C:P、N:P呈显著正相关关系，可能表明樟子松通过调节PHO活性来优化对C、N和P等养分的利用策略，以适应土壤中养分含量的变化。这种关系还可能反映了樟子松生长所需养分之间的相互作用，促进了土壤中养分的循环和再利用，并有助于促进樟子松在特定土壤条件下的健康生长。其原因可能是在呼伦贝尔沙地樟子松土壤中，PHO催化有机磷化合物的水解，将其转化为无机磷形式，从而促进植物对P的吸收利用。土壤中的N、P等养分之间存在相互转化的关系，PHO的活性可能在这个过程中发挥重要作用，从而导致PHO与土壤中的N、C:P、N:P呈显著正相关关系[43]。

4 结论

（1） 呼伦贝尔沙地樟子松人工林枯落物和土壤C、N、P化学计量特征随林龄增长没有表现出显著的变化（P>0.05），分解程度对枯落物C、N、P、C:N产生显著影响（P<0.05），土层对土壤N、C:N、C:P产生显著影响（P<0.05）。天然林与人工林枯落物C、N、P、C:P以及土壤C、N、C:P、N:P存在显著差异（P<0.05）。
（2） 樟子松天然林和人工林枯落物N:P值均>9，说明研究区樟子松枯落物在自然分解过程中主要受P限制；樟子松天然林和人工林土壤N:P值均<10，说明樟子松在生长过程主要受N限制。
（3） 呼伦贝尔沙地樟子松枯落物C、N、P化学计量特征变化的主要驱动因子为pH，土壤C、N、P化学计量特征变化的主要驱动因子为PHO。

References

Publishing order | Descend order by publishing year | Descend order by cited within
[1]
Wu G L, Gao J, Li H L, et al. Shifts in plant and soil C, N, and P concentrations and C:N:P stoichiometry associated with environmental factors in alpine marshy wetlands in West China[J]. Catena, 2023, 221: 106801.

[2]
Ewa B, Wojciech P, Jarosław L. Patterns and driving factors of ecological stoichiometry in system of deadwood and soil in mountains forest ecosystem[J]. Scientific Reports, 2023, 13(1): 5676.

[3]
Zhao F Z, Sun J, Ren C J, et al. Land use change influences soil C, N and P stoichiometry under Grain-to-Green Program in China[J]. Scientific Reports, 2015, 5: 10195.

[4]
Cao Y N, Tong R, Tan Q, et al. Flooding influences on the C, N and P stoichiometry in terrestrial ecosystems: A meta-analysis[J]. Catena, 2022, 215: 106287.

[5]
柳叶, 任悦, 高广磊, 等. 沙地樟子松人工林土壤碳氮磷储量分布特征[J]. 中国水土保持科学(中英文), 2021, 19(6): 27-34.

[ Liu Ye, Ren Yue, Gao Guanglei, et al. Distribution characteristics of soil carbon, nitrogen and phosphorus storage in Pinus sylvestris var. mongolica plantations[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2021, 19(6): 27-34. ]

[6]
Wu X, Wang X Y, Wang P Q, et al. Effects of groundwater depth on ecological stoichiometric characteristics of assimilated branches and soil of two desert plants[J]. Frontiers in Plant Science, 2023, 14: 1225907.

[7]
白丽丽, 王文颖, 德却拉姆, 等. 祁连山典型植被土壤碳、氮、磷含量及生态化学计量特征的垂直变化[J]. 干旱区研究, 2024, 41(3): 444-455.

[ Bai Lili, Wang Wenying, Dechoram, et al. Elevational variations in ecological soil C, N, and P stoichiometry among five typical vegetation types in the Qilian Mountains[J]. Arid Zone Research, 2024, 41(3): 444-455. ]

[8]
马鑫钰, 贡璐, 朱海强, 等. 不同碳输入对天山雪岭云杉林土壤化学计量特征的影响[J]. 环境科学, 2023, 44(5): 2715-2723.

[ Ma Xingyu, Gong Lu, Zhu Haiqiang, et al. Effects of different carbon inputs on soil stoichiometry in Tianshan Mountains[J]. Environmental Science, 2023, 44(5): 2715-2723. ]

[9]
Yao W, Yi Z, Yan L, et al. Spatial prediction models for soil stoichiometry in complex terrains: A case study of schrenk's spruce forest in the tianshan mountains[J]. Forests, 2022, 13(9): 1407.

[10]
Sunjeoung L, Seunghyun L, Joonghoon S, et al. Assessing the carbon storage of soil and litter from national forest inventory data in South Korea[J]. Forests, 2020, 11(12): 1318.

[11]
李敏, 孙杰, 陈雪, 等. 荒漠植物叶片-土壤化学计量及植物内稳态特征[J]. 干旱区研究, 2024, 41(1): 104-113.

[ Li Min, Sun Jie, Chen Xue, et al. Leaf-soil stoichiometry and homeostasis characteristics of desert-related plants[J]. Arid Zone Research, 2024, 41(1): 104-113. ]

[12]
Rong Q Q, Liu J T, Cai Y P, et al. Leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry of Tamarix hinensis lour in the Laizhou Stal Wetland, China[J]. Ecological Engineering, 2015, 76: 57-65.

[13]
丁钰珮, 杜宇佳, 高广磊, 等. 呼伦贝尔沙地樟子松人工林土壤细菌群落结构与功能预测[J]. 生态学报, 2021, 41(10): 4131-4139.

[ Ding Yupei, Du Yujia, Gao Guanglei, et al. Soil bacterial community structure and functional prediction of Pinus sylvestris var. mongolica plantations in Hulun Buir Sandy Land[J]. Acta Ecologica Sinica, 2021, 41(10): 4131-4139. ]

[14]
Ratnam J, Sankaran M, Hanan N P, et al. Nutrient resorption patterns of plant functional groups in a tropical savanna: variation and functional significance[J]. Oecologia, 2008, 157(1): 141-151.

DOI PMID

[15]
Antonieta G, Cátia V, Paulo J S, et al. Soil pH influences the toxicity of Basamid eluates to non-target species of primary consumers[J]. Aquatic Toxicology, 2023, 264: 106726.

[16]
袁萍, 韩欢, 赵红梅, 等. 裸露与沙埋对极端干旱区凋落物分解和养分释放的影响[J]. 干旱区研究, 2024, 41(2): 293-300.

[ Yuan Ping, Han Huan, Zhao Hongmei, et al. Effects of bare versus sand burial on the decomposition and nutrient release of apophyges in extremely arid zones[J]. Arid Zone Research, 2024, 41(2): 293-300. ]

[17]
Sedel’nikova T S, Pimenov A V, Efremov S P. Karyological study of an isolated scots pine (Pinus sylvestris) population in Shirinskaya steppe of the Republic of Khakassia[J]. Biology Bulletin, 2023, 50(5): 901-911.

[18]
任悦, 高广磊, 丁国栋, 等. 沙地樟子松人工林叶片-枯落物-土壤有机碳含量特征[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 36-44.

[ Ren Yue, Gao Guanglei, Ding Guodong, et al. Characteristics of organic carbon content of leaf-litter-soil system in Pinus sylvestris var. mongolica plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(7): 36-44. ]

[19]
牛进松, 刘小粉, SeMyung K, 等. 呼伦贝尔沙地樟子松生产力及其对气候因子的响应[J]. 林业科学研究, 2022, 35(3): 141-150.

[ Niu Jinsong, Liu Xiaofen, SeMyung K, et al. Productivity of Mongolian pine (Pinus sylvestris var. mongolica) and its response to climate change in Hulunbuir Sandy Land[J]. Forest Research, 2022, 35(3): 141-150. ]

[20]
周宏力, 王磊, 李玉春. 红花尔基保护区黑琴鸡越冬初期生境选择[J]. 东北林业大学学报, 2010, 38(12): 51-53.

[ Zhou Hongli, Wang Lei, Li Yuchun. Habitat selection by black grouse during early winter in Honghuaerji Nature Reserve[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2010, 38(12): 51-53. ]

[21]
马寰菲, 解梦怡, 胡汗, 等. 秦岭不同海拔森林土壤-植物-凋落物化学计量特征对土壤氮组分的影响[J]. 生态学杂志, 2020, 39(3): 749-757.

[ Ma Huanfei, Xie Mengyi, Hu Han, et al. Effects of stoichiometric characteristics of soil-plant-litter on soil nitrogen components in different forests along an elevational gradient of Qinling Mountains[J]. Chinese Journal of Ecology, 2020, 39(3): 749-757. ]

[22]
王飞, 秦方锦, 吴丹亚, 等. 土壤有机质和有机碳含量计算方法比较研究[J]. 农学学报, 2015, 5(3): 54-58.

DOI

[ Wang Fei, Qin Fangjin, Wu Danya, et al. Comparative study on the calculation method of soil organic matter and organic carbon[J]. Journal of Agriculture, 2015, 5(3): 54-58. ]

DOI

[23]
Manzoni S, Trofymow J A, Jackson R B, et al. Stoichiometric controls on carbon, nitrogen, and phosphorus dynamics in decomposing litter[J]. Ecological Monographs, 2010, 80: 89-106.

[24]
Ge J, Xie Z. Leaf litter carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometric patterns as related to climatic factors and leaf habits across Chinese broad-leaved tree species[J]. Plant Ecology, 2017, 218(9): 1063-1076.

[25]
Han W X, Fang J Y, Guo D L, et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J]. New Phytologist, 2005, 168(2): 377-385.

DOI PMID

[26]
张晓鹏, 潘开文, 王进闯, 等. 栲-木荷林凋落叶混合分解对土壤有机碳的影响[J]. 生态学报, 2011, 31(6): 1582-1593.

[ Zhang Xiaopeng, Pan Kaiwen, Wang Jinchuang, et al. Effects of decomposition of mixed leaf litters of the Castanopsis platyacantha-Schima sinensis forest on soil organic carbon[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(6): 1582-1593. ]

[27]
Maeda Y, Tashiro N, Enoki T, et al. Effects of species replacement on the relationship between net primary production and soil nitrogen availability along a topographical gradient: Comparison of belowground allocation and nitrogen use efficiency between natural forests and plantations[J]. Forest Ecology and Management, 2018, 422: 214-222.

[28]
黄丽, 范兴科. 磷肥和钾肥不同配施方式对其养分在土壤中迁移的影响[J]. 水土保持学报, 2018, 32(2): 184-190.

[ Huang Li, Fan Xingke. The effects of phosphate and potash fertilizers in diffierent facilities on soil nutrient migration[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2018, 32(2): 184-190. ]

[29]
董雪, 辛智鸣, 黄雅茹, 等. 乌兰布和沙漠典型灌木群落土壤化学计量特征[J]. 生态学报, 2019, 39(17): 6247-6256.

[ Dong Xue, Xin Zhiming, Huang Yaru, et al. Soil stoichiometry in typical shrub communities in the Ulan Buh Desert[J]. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(17): 6247-6256. ]

[30]
Silva D, Ramos W, Fracetto, et al. The stabilization method of sewage sludge affects soil microbial attributes and boosts soil P content and maize yield in a sludge-amended soil in the field[J]. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 2022, 22(2): 1-10.

[31]
王亚东, 魏江生, 周梅, 等. 大兴安岭南段杨桦次生林土壤化学计量特征[J]. 土壤通报, 2020, 51(5): 1056-1064.

[ Wang Yadong, Wei Jiangsheng, Zhou Mei, et al. Soil stoichiometric characteristics in the poplar and birch secondary forests in the southern Greater Xing’an Mountains[J]. Chinese Journal of Soil Science, 2020, 51(5): 1056-1064. ]

[32]
Tian H Q, Chen G S, Zhang C, et al. Pattern and variation of C: N: P ratios in China’s soils: A synthesis of observational data[J]. Biogeochemistry, 2010, 98(1/3): 139-151.

[33]
王才广, 朱亮, 黄亮亮, 等. 北部湾鱼类碳、氮、磷生态化学计量特征[J]. 生态学报, 2023, 43(10): 4226-4241.

[ Wang Caiguang, Zhu Liang, Huang Liangliang, et al. Ecological stoichiometry characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in fishes from Beibu Gulf, southern China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2023, 43(10): 4226-4241. ]

[34]
刘文兰, 孙学刚, 焦健, 等. 黄河兰州段湿地土壤与甘蒙柽柳叶片碳氮磷生态化学计量特征[J]. 北京林业大学学报, 2023, 45(6): 43-51.

[ Liu Wenlan, Sun Xuegang, Jiao Jian, et al. Ecological stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in the soil and leaves of Tamarix austromongolica of the wetland in Lanzhou section of the Yellow River[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2023, 45(6): 43-51. ]

[35]
孙力, 贡璐, 朱美玲, 等. 塔里木盆地北缘荒漠典型植物叶片化学计量特征及其与土壤环境因子的关系[J]. 生态学杂志, 2017, 36(5): 1208-1214.

[ Sun Li, Gong Lu, Zhu Meiling, et al. Leaf stoichiometric characteristics of typical desert plants and their relationships to soil environmental factors in the northern margin of the Tarin Basin[J]. Chinese Journal of Ecology, 2017, 36(5): 1208-1214. ]

[36]
万红云, 陈林, 庞丹波, 等. 贺兰山不同海拔土壤酶活性及其化学计量特征[J]. 应用生态学报, 2021, 32(9): 3045-3052.

DOI

[ Wan Hongyun, Chen Lin, Pang Danbo, et al. Soil enzyme activities and their stoichiometry at different altitudes in Helan Mountains,Northwest China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2021, 32(9): 3045-3052. ]

DOI

[37]
马任甜, 方瑛, 安韶山, 等. 黑岱沟露天煤矿优势植物叶片及枯落物生态化学计量特征[J]. 土壤学报, 2016, 53(4): 1003-1014.

[ Ma Rentian, Fang Ying, An Shaoshan, et al. Ecological stoichiometric characteristics of leaves and litter of plants dominant in Heidaigou Opencast Coal Mining Area[J]. Acta Pedologica Sinica, 2016, 53(4): 1003-1014. ]

[38]
陈培云, 范弢, 何停, 等. 滇东岩溶高原不同恢复阶段云南松林叶片-枯落物-土壤碳氮磷化学计量特征[J]. 应用与环境生物学报, 2022, 28(6): 1549-1556.

[ Chen Peiyun, Fan Tao, He Ting, et al. Stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen, and phosphorus in leaf litter soil of Pinus yunnanensis forest during different restoration stages in the karst plateau of eastern Yunnan[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2022, 28(6): 1549-1556. ]

[39]
郭彬, 高水练, 王苗苗, 等. 盆栽条件下茶园土壤pH值、养分和酶活性对茶树修剪枝与大豆交互作用的响应[J]. 生态学杂志, 2021, 40(11): 3561-3569.

[ Guo Bin, Gao Shuilian, Wang Miaomiao, et al. Responses of soil pH, nutrients, and enzyme activities to interaction between pruned tea branches and soybean under pot culture[J]. Chinese Journal of Ecology, 2021, 40(11): 3561-3569. ]

DOI

[40]
蒋倩, 何淑勤, 宫渊波. 不同植被类型枯落物养分特征及其潜在归还能力[J]. 干旱区资源与环境, 2020, 34(4): 142-147.

[ Jiang Qian, He Shuqin, Gong Yuanbo. Nutrient characteristics and potential returning capacity of litters in different vegetation types[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2020, 34(4): 142-147. ]

[41]
侍世玲, 任晓萌, 张晓伟, 等. 库布齐沙漠沙枣防护林土壤养分及化学计量特征[J]. 干旱区研究, 2022, 39(2): 469-476.

[ Shi Shiling, Ren Xiaomeng, Zhang Xiaowei, et al. Soil nutrients and stoichiometric characteristics of the Elaeagnus angustifolia shelterbelt in the Hobq Desert[J]. Arid Zone Research, 2022, 39(2): 469-476. ]

[42]
王宏生, 王玉琴, 宋梅玲, 等. 黄帚橐吾不同密度斑块植物、土壤和微生物碳氮磷生态化学计量特征[J]. 生态学报, 2024, 44(10): 4297-4307.

[ Wang Hongsheng, Wang Yuqin, Song Meiling, et al. Carbon,nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics of plants,soils and microbial biomass in patches with different densities of Ligularia virgaurea[J]. Acta Ecologica Sinica, 2024, 44(10): 4297-4307. ]

[43]
谢杨阳, 刘旭阳, 金强, 等. 福州东湖湿地不同生境土壤碳氮磷及其生态化学计量比特征[J]. 中国水土保持科学(中英文), 2023, 21(4): 79-90.

[ Xie Yangyang, Liu Xuyang, Jin Qiang, et al. Characteristics of soil carbon, nitrogen and phosphorus and their ecological stoichiometric ratios in different habitats of East Lake Wetland, Fuzhou[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2023, 21(4): 79-90. ]

Options
Outlines

/

〈 〉