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2024 , Vol. 41 >Issue 7: 1177 - 1184

DOI: https://doi.org/10.13866/j.azr.2024.07.09

Plant Ecology

Physiological, biochemical and morphological responses of Haloxylon ammodendron and Calligonum caput-medusae to drought stress

  • ZHANG Bin , 1, 2 ,
  • LI Congjuan , 1 ,
  • Yi Guangping 3 ,
  • LIU Ran 4
Expand
  • 1. National Technical Research Centre for Desert-Oasis Ecological Construction Engineering, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, Xinjiang, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 3. Altay Regional Forecasting and Control Center for Locusts and Rodents, Xinjiang Uygur Autonomous Region, Altay 836500, Xinjiang, China
  • 4. State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, Xinjiang, China

Received date: 2023-12-09

  Revised date: 2024-04-18

  Online published: 2025-08-14

Fold

Abstract

Desertification and drought have emerged as global ecological issues, which pose significant difficulties for plant adaptability and survival. Consequently, it is crucial to investigate the adaptation mechanisms of plants to drought stress to preserve and grow sustainably artificial ecosystems in desert regions. This study examined the physiological, biochemical, and morphological responses of Haloxylon ammodendron and Calligonum caput-medusae in the Taklimakan Desert shelterbelt by employing two treatments: irrigation (20-day irrigation cycle) (CK) and drought (D). The findings demonstrated that under drought stress, the assimilatory branches of both plants were noticeably shorter in terms of morphological traits. The branches of both were also significantly thinner. Regarding physiological reactions, there were no notable distinctions between the two in terms of the photosynthetic gas exchange parameters and the leaf dry mass during drought stress. Additionally, the carboxylation processes, metabolic reaction rates, chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll, and photosynthetic enzyme contents of both did not exhibit any appreciable alterations under drought stress. However, both showed substantially reduced Fm and Fo values. The Fv/Fm values of H. ammodendron were noticeably greater, but those of C. caput-medusae did not change much. According to our study, H. ammodendron and C. caput-medusae were able to adapt to drought by reducing the assimilate-branch growth, excitation capacity, and photosynthetic pigment activity, thereby preserving photosynthetic capacity. The photochemical system of C. caput-medusae was less vulnerable to damage due to a stable chlorophyll concentration.

Key words： drought stress; photosynthetic fluorescence characteristics; morphological features; non-isohydric behavior

Cite this article

ZHANG Bin , LI Congjuan , Yi Guangping , LIU Ran . Physiological, biochemical and morphological responses of Haloxylon ammodendron and Calligonum caput-medusae to drought stress[J]. Arid Zone Research, 2024 , 41(7) : 1177 -1184 . DOI: 10.13866/j.azr.2024.07.09

近年来，随着全球气候异常变化加剧，极端气候事件变得更加严重和频繁[1]。干旱作为影响植物生长和代谢过程的主要因素之一，将严重影响植物的生长和生理代谢[2]。因此，植物启动形态变化、渗透调节和气孔调节等响应机制以缓解干旱胁迫[3]。当植物受到干旱胁迫时，首先会对外部形态做出变化[3]。根茎叶长度的减小，生物量的降低便是植物应对干旱的形态学策略[4]。研究发现，干旱胁迫下胡杨的叶面积减少，叶厚度增加[5]。疏叶骆驼刺[6]的叶面积在干旱胁迫下增加。因此，探究植物在逆境中的形态学适应，对明确植物响应气候变化至关重要。
除形态适应外，干旱胁迫下植物的光合作用对土壤水分的变化相当敏感[7]。研究发现，梭梭和骆驼刺[8]在干旱胁迫下光合、蒸腾速率和气孔导度均显著下降。干旱胁迫会降低Rubisco的最大羧化速率和电子传输的最大速率，进而降低光合速率[9]。叶绿素荧光反应叶片光能吸收、转化、传输和分布特性[10]。研究发现，植物的PSII最大光化学效率在干旱胁迫下受到显著影响[11]。因此，气孔限制和非气孔限制在干旱胁迫下共同调节同化枝光合作用。
梭梭和头状沙拐枣作为典型的荒漠物种，具有防风固沙，抗旱性强的特点，对维持区域生态平衡具有重要的作用。目前针对这两种植物的干旱适应性已有大量研究。这类植物通过根系的变化[12-13]、生理生化的调节[14]、地上地下生物量的分配完成逆境中的生存。沙拐枣在干旱胁迫下通过增加根冠比、同化枝，调节水分利用效率维持较高水势和光合能力等途径来适应干旱[15]。梭梭通过有效的形态调节和较强的气孔控制维持光合能力以适应干旱[16]。但也有研究发现荒漠环境下梭梭光合下降是由光抑制等非气孔因素造成[17]，且梭梭在干旱胁迫下通过增加叶片厚度和叶面积，以资源获取的方式适应干旱[8]。塔克拉玛干沙漠作为中国受干旱和荒漠化影响最严重的地区，缺水严重影响了该地区植物的生长和生存[18]，荒漠植物在极端环境下受到严重挑战。塔克拉玛干沙漠公路两侧防护林的主要植物便是梭梭（Haloxylon ammodendron）和头状沙拐枣（Calligonum caput-medusae）。此前，针对极端生境下植被对干旱胁迫响应的研究大多从形态特性[19]、生理生化调节[20]等单一性状进行分析，但植物应对干旱是多种性状共同作用的结果，有关植物应对极端干旱的综合研究相对缺乏。因此本文通过梭梭和头状沙拐枣在极端干旱逆境下形态及生理生化特性的研究，拟解决以下科学问题：（1） 极端环境下梭梭和头状沙拐枣形态与生理生化的协同适应方式如何。（2） 梭梭和头状沙拐枣以怎样的方式适应干旱。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

该实验基地位于塔克拉玛干沙漠腹地的植物园西南20 km处（38°56′E，83°44′N）。研究区面积约200 m×400 m，地下水位约6~8 m，实验基地于2009年种植前经平整处理。两个物种在2021年4月前使用相同的灌溉系统，灌溉周期为20 d[13]，每次灌溉12 h。根据塔中气象站资料显示，该区年均降雨量24.6 mm，年均蒸发量3639 mm[21]，自然条件下干燥指数约为0.01，而灌溉组年均降水量约200 mm，干燥指数约为0.06，因此，认为自然条件下的植物处于极端干旱环境。

1.2 实验设计

于2021年4月在实验基地开始实验处理，通过控制灌溉量的方式形成干旱胁迫，每种植物分别设置20 d灌溉周期（CK）和干旱（D）两组处理。实验基地植物的株行距分别为1 m和3 m。滴灌水源为地下水井提取的含盐地下水（矿化度为4 g·L-1），每个灌溉期每株植物灌水量相同，为35 L[15]，且灌溉周期与沙漠公路灌溉周期一致为20 d，折合年降水量约200 mm。经过近1 a多的实验处理，于2022年7月开展各项形态及生化指标的监测，每种植物每组处理5个重复。实验开始前对两种处理的土壤含水量进行测定，灌溉处理土壤含水量（0.7%~0.6%）显著高于干旱处理土壤含水量（不足0.1%）（表1）。
表1 不同干旱处理下同化枝形态及功能性状

Tab. 1 Functional traits of assimilated branches under different drought treatments

物种 干旱处理 土壤含水量
（SWC）/%		 同化枝直径
（LD）/mm		 同化枝长度
（LL）/cm		 同化枝相对含水量
（RWC）/%		 同化枝干物质量
（LDMC）/%
梭梭
H. ammodendron		 D 0.04（0.01）* 0.72（0.03）* 1.57（0.12）** 74（6.40） 35（4.00）
CK 0.71（0.41） 0.81（0.03） 2.84（0.15） 82（1.30） 54（1.00）
头状沙拐枣
C. caput-medusae		 D 0.08（0.02）* 1.01（0.03）** 5.11（0.48）** 69（2.00）* 39（1.60）*
CK 0.63（0.12） 1.39（0.03） 10.01（0.37） 78（0.60） 32（2.00）

注：*表示同一物种在不同干旱处理下存在显著性差异。*表示显著（P<0.05），**表示极显著（P<0.01），表中数据为均值（标准误），下同。

1.3 指标测定及方法

1.3.1 同化枝形态和水力特性的测定

用游标卡尺测量植物同化枝的长度（LL）和直径（LD）。为减少同化枝蒸腾的影响，在黎明前收集样品并储存在便携式冰箱后，迅速转运至实验室测定功能性状。首先，称量同化枝鲜重（FW），然后将同化枝置于蒸馏水中12 h使同化枝饱和吸水，测定饱和同化枝重（TW），最后将饱和吸水后的同化枝在70 °C下烘干48 h以确定同化枝干重（DW）。
R W C = F W - D W T W - D W × 100 %
L D M C = D W F W × 100 %
式中：RWC为同化枝相对含水量（%）；LDMC为同化枝干物质量（%）；FW为同化枝鲜重（g）；TW为饱和同化枝重（g）；DW为同化枝干重（g）。
使用Model 3500植物水分压力室（PMS Instrument Company，Albany，NY，USA）测定同化枝黎明前水势（Ψpd）和同化枝正午水势（Ψmd）。

1.3.2 同化枝光合参数测定

选择2022年7月的晴天（前3 d为连续晴天），于早晨用LI-6800便携式光合仪（Licor，Lincoln，NE，USA）对两种植物同化枝的光合生理参数进行原位测定。设定光强为1500 μmol·m-2·s-1，二氧化碳浓度为400 μmol·mol-1，流速为500 μmol·s-1，湿度为20%~30%，叶室温度为30 ℃，记录净光合速率（Pn）及相关的光合参数（气孔导度（gs）、蒸腾速率（E）、胞间CO2浓度（Ci）、大气CO2浓度（Ca）、水分利用效率（WUE）等）。在当日夜间测量白天同一组同化枝，夜间对暗呼吸速率（Rd）的观测直接反映了与同化枝相关的环境和生理条件，避免了线粒体呼吸在光照条件下的抑制或光照增强的暗呼吸[22⇓-24]。设定光强为0 μmol·m-2·s-1，其余参数同白天一致，记录暗呼吸速率（Rd）。
W U E = P n g s
式中：WUE为水分利用效率（μmol·mol-1），Pn为净光合速率（μmol·m-2·s-1），gs为气孔导度（mol·m-2·s-1）。

1.3.3 同化枝叶绿素荧光参数的测定

叶绿素荧光参数与光合参数测定日期一致。用多相闪烁荧光计（6800-01A，LI-COR Biosciences，USA）测定叶绿素荧光参数。测量采用持续时间为250 ms，闪光强度为10000 μmol·m-2·s-1，闪光灯调制速率为250 kHz的多相闪光灯。为了确保植物充分适应黑暗，在黎明前测定了最大荧光（Fm）、最小荧光（Fo）和可变化荧光（Fv）及PSII最大光化学效率（Fv/Fm）。
将同化枝浸入80%丙酮，并在黑暗中浸提24 h提取光合色素。用分光光度计（Thermo Fisher Scientific，AQ8100，USA）测量波长663 nm、645 nm处的吸光度值，并计算光合色素含量[25]。

1.3.4 同化枝二氧化碳响应曲线的测定

使用光合仪（Li6400，Li-Cor，USA）测定两物种每组处理的A/Ca曲线，设定CO2浓度梯度，CO2浓度分别为400、300、200、100、50、20、0、400、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800 μmol·mol-1，其余参数同光合参数测定一致。在测量前，将完全暴露的健康同化枝夹持20 min使光合作用稳定，然后使用A-Ca Curve 2自动程序开始测定。参照CO2响应的直角双曲线修正模型[26]提取光合参数。

1.3.5 同化枝Rubisco酶的测定

使用Solarbio公司提供的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性检测试剂盒，用紫外分光光度法对Rubisco酶进行测定。用研钵和研杵（2 ℃）研磨约0.1 g的同化枝，同时加入1.0 mL提取液，然后在4 °C下8000 g离心20 min，取上清液用于酶测定。然后将酶提取物加入1 mL最终反应溶液中。根据Blanke和Ebert[27]的方法，在340 nm波长处通过与苹果酸脱氢酶（MDH）的NADH氧化反应耦合测量Rubisco酶活性。

1.3.6 土壤含水率的测定

用铝盒装取每组处理植株根附近表层土壤，采取烘干法[28]测定土壤含水量。

1.3.7 数据处理

采用Excel 2010软件对观测数据进行初步整理，采用SPSS 26.0软件进行数据分析，用配对样本T检验以及非参数检验分析两种植物在干旱胁迫下生理生化及形态指标的变化，用Origin 2021软件绘图。

2 结果与分析

2.1 梭梭和头状沙拐枣同化枝的形态特性及水力性状特征

梭梭和头状沙拐枣土壤含水量在干旱胁迫下显著降低。两物种干旱处理下的同化枝均比灌溉处理要短（P<0.01）（表1）。梭梭（P<0.05）和头状沙拐枣（P<0.01）灌溉处理的同化枝直径均比干旱处理的同化枝粗（表1）。头状沙拐枣的同化枝干物质量在干旱处理下显著高于灌溉处理（P<0.05）（表1）。
头状沙拐枣的同化枝相对含水量在干旱处理下显著低于灌溉处理（P<0.05），梭梭的同化枝相对含水量不存在显著性差异（表1）。两物种干旱处理下的同化枝黎明、正午水势均低于灌溉处理。头状沙拐枣干旱处理下的同化枝正午水势显著低于灌溉处理（P<0.05），梭梭干旱处理与灌溉处理之间的同化枝正午水势无显著性差异（图1b）。头状沙拐枣与梭梭的同化枝黎明前水势在干旱处理下均存在显著性差异（P<0.05）（图1）。
图1 不同干旱处理下同化枝黎明及正午水势

注：**表示显著（P<0.05），数据为均值（标准误）。下同。

Fig. 1 Dawn and midday water potential of assimilated branches under different drought treatments

2.2 梭梭和头状沙拐枣的光合生理参数

干旱处理下梭梭和头状沙拐枣的净光合速率、水分利用效率和暗呼吸速率值均低于灌溉处理，梭梭和头状沙拐枣的蒸腾速率、气孔导度和Ci:Ca值均高于灌溉处理；且两种植物的光合参数均无显著性差异（图2）。
图2 不同干旱处理下的光合参数

Fig. 2 Photosynthetic parameters under different drought treatments

梭梭干旱处理下的光合能力、初始羧化效率低于灌溉处理，CO2补偿点、CO2饱和点和光呼吸速率高于灌溉处理（表2，图3）。头状沙拐枣干旱处理下的光合能力、初始羧化效率、CO2补偿点和光呼吸速率高于灌溉处理，CO2饱和点低于灌溉处理（表2）。梭梭干旱处理下的Rubisco含量低于灌溉处理，头状沙拐枣则相反（表3）。但两种植被在干旱处理下的碳同化指标均无显著性差异。
表2 不同干旱处理下A/Ca曲线参数

Tab. 2 Parameters of A/Ca curves under different drought treatments

物种 干旱处理 光合能力（Pnmax）
/（μmol CO2·m-2·s-1）		 初始羧化效率（CE）
/（mol·m-2·s-1）		 CO2补偿点（CCP）
/（μmol·m-1）		 CO2饱和点（CSP）
/（μmol·m-1）		 光呼吸速率（Rp）
/（μmol CO2·m-2·s-1）
H. ammodendron D 14.53（2.85） 0.11（0.05） 59.33（14.79） 566.33（106.67） 4.89（1.39）
CK 25.83（7.78） 0.20（0.08） 31.18（23.99） 554.71（113.33） 2.45（1.16）
C. caput-medusae D 23.05（7.23） 0.45（0.19） 44.43（25.45） 1038.61（435.63） 13.39（9.00）
CK 18.17（4.11） 0.17（0.01） 34.85（8.00） 1236.23（427.50） 4.66（0.77）
图3 不同干旱处理下A/Ca曲线

注：拟合同一物种不同干旱处理的A/Ca曲线，曲线均为三次测量的平均值。

Fig. 3 A/Ca curves under different drought treatments

表3 不同干旱处理下同化枝光合酶及叶绿素含量

Tab. 3 Photosynthetic chlorophyll traits of assimilated branches under different drought treatments

物种 干旱处理 光合酶
（Rubisco）/（nmol·g-1·min-1）		 叶绿素a
（Chla）/（mg·g-1）		 叶绿素b
（Chlb）/（mg·g-1）		 总叶绿素
（Chl）/（mg·g-1）
H. ammodendron D 5.40（0.86） 0.10（0.03） 0.02（0.00） 0.11（0.03）
CK 7.11（0.76） 0.15（0.02） 0.01（0.00） 0.17（0.03）
C. caput-medusae D 269.00（42.43） 0.24（0.02） 0.05（0.01） 0.29（0.21）
CK 166.28（25.87） 0.26（0.03） 0.06（0.01） 0.32（0.04）

2.3 梭梭和头状沙拐枣的叶绿素荧光参数

干旱处理下梭梭和头状沙拐枣的叶绿素a和总叶绿素含量均低于灌溉处理（表3）。干旱处理下两种植物的叶绿素a、叶绿素b，总叶绿素含量均无显著性差异（表3）。
干旱处理下，梭梭的PSII最大光化学效率显著增高（P<0.05），而头状沙拐枣的PSII最大光化学效率无显著性差异（P>0.05）（图4c）。干旱处理下梭梭的最大荧光和初始荧光均极显著降低（P<0.01），头状沙拐枣的最大荧光和初始荧光分别为显著降低（P<0.05）和极显著降低（P<0.01）（图4）。
图4 不同干旱处理下的同化枝叶绿素荧光参数

注：***表示极显著（P<0.01）。

Fig. 4 Chlorophyll fluorescence parameters of assimilated branches under different drought treatments

3 讨论

3.1 植物形态特性对干旱胁迫的响应

物种的形态适应是对环境变化最直观的响应。本研究中梭梭和头状沙拐枣的同化枝在干旱胁迫下均变细变短（表1），这可能是植物通过形态交易和权衡以优化资源利用的结果。且栖息地具有高光、低营养、低水分的物种，叶子通常较小[29]。这说明梭梭和头状沙拐枣通过减缓同化枝生长以适应干旱。同化枝相对含水量与干物质量反映组织的新陈代谢与渗透调节[30]，被用作植物抗旱能力的指标[31]。本研究中头状沙拐枣同化枝含水量显著降低，干物质量显著增加（表1），说明干旱胁迫下头状沙拐枣通过增加溶质含量，提高渗透压，抵御干旱。梭梭同化枝相对含水量及干物质量无明显变化（表1），这可能是由于梭梭通过减小同化枝，增加叶片组织结构的密度，减少叶片与光辐射的接触面积从而保存水分[32]。

3.2 植物生理特性对干旱胁迫的响应

干旱胁迫对植物的影响涉及多种生理反应，其中光合作用对干旱的反应非常敏感[33]。本研究中梭梭和头状沙拐枣的光合、蒸腾速率和气孔导度均无明显变化（图2），这可能是干旱胁迫下植物通过渗透调节维持叶片稳定膨压，从而维持叶片尺度的气孔开放和正常的光合作用[12]。且干旱荒漠地区具有高温、高辐射、高蒸发的气候特点，植物为有效抵御高温对叶片的灼伤，可通过维持一定蒸腾速率的方式降低叶片温度[34]。黎明前叶水势反映植物经过一天干旱胁迫后的水分恢复情况，可用来判断植物的水分亏缺程度，正午叶水势反映植物所承受的干旱胁迫程度[35]。本研究中梭梭和头状沙拐枣的黎明同化枝水势显著降低（图1a），这与周洁等[8]的研究一致。随干旱加深，植物通过减小同化枝水势，增加从土壤至枝叶的水压，以确保吸取更多的水分[35]。但梭梭的正午同化枝水势在干旱下无显著变化，而头状沙拐枣显著降低（图1b）。这可能是梭梭和头状沙拐枣利用水分来源不同，梭梭主要利用深层土壤水和地下水，而头状沙拐枣利用浅层土壤水[15]，该地区极高的年蒸发量导致浅层土壤水分相对匮乏，头状沙拐枣承受更严重的干旱胁迫。
CO2响应曲线是评判植物光合能力的重要依据[36]。本研究中两种植物的光合能力，CO2补偿点，CO2饱和点在干旱胁迫下无显著差异（表2），说明梭梭和头状沙拐枣对光能及CO2的利用能力并未因干旱发生变化，两种植物的碳同化能力未受到干旱影响。这可能是由于稳定的气孔导度使得胞间CO2浓度保持稳定，进而维持碳同化能力。且叶片稳定的碳同化能力本身也是适应干旱的一种途径，植物通过牺牲体内其他投资为代价维持光合能力以补偿整体范围碳同化能力的降低[37]。此外，研究发现植物的碳同化能力还受到非气孔因素的限制，其中羧化速率起到非常重要的作用[38]。本研究中两种植物的光合酶含量无明显变化（表3），羧化速率未受到显著影响（表2），说明植物通过维持气孔导度和羧化速率，从而维持稳定的碳同化能力。

3.3 植物生化特性对干旱的响应

植物生化过程受到干旱的严重影响，干旱胁迫下植物叶绿素合成减缓，已合成叶绿素分解，使光合作用因叶绿素含量降低而受到影响[39]。本研究中梭梭和头状沙拐枣的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量在干旱胁迫下均无显著变化（表3），这与丁效东[40]等的研究一致。这可能是由于在干旱胁迫下植物的抗氧化机制产生抗氧化物质或其他保护性分子，以抵抗氧化应激维护叶绿体膜和机构，避免叶绿素遭到降解[41]。
叶绿素荧光参数是评价植物光合作用的重要指标，被广泛用于监测干旱胁迫对光合作用的影响[31]。本研究中梭梭和头状沙拐枣的初始和最大荧光在干旱处理下均显著降低（图4），可能是由于两种植物在干旱胁迫下同化枝的相对含水量降低，使得光合色素的活性降低，激发能力下降。PSII最大光化学速率反映了PSII的光能转化效率，常用于判断植物PSII系统是否因发生光抑制而产生不可逆伤害[42]。本研究中头状沙拐枣在干旱处理下PSII最大光化学速率无明显变化（图4c），这与Xu等[43]的研究结果一致。也有研究发现，植物的光吸收和荧光发射取决于叶绿素分子浓度[44]。这说明头状沙拐枣稳定的叶绿素含量维护了光化学过程，头状沙拐枣较强的抗氧化系统通过维持叶绿体分子浓度防止光化学系统受到损伤。但梭梭的PSII最大光化学速率在干旱胁迫下显著增高（图4c），这可能是由于叶片含水量的减少导致PSII最大光化学速率的升高。且两物种PSII最大光化学速率的差异主要是由于物种之间的敏感性不同，因为生长在干旱区具有良好抗逆性的物种在一定程度上会钝化其生理参数对于干旱逆境的响应[42,45]。

4 结论

本研究表明，干旱胁迫下梭梭和头状沙拐枣的叶片显著变细变短，通过减缓同化枝生长适应干旱。两种植物的气体交换参数和羧化速率均无显著变化，植物通过维持稳定的碳同化能力抵御干旱。但植物调节气孔以维持光合、蒸腾速率的同时，也导致植物因水分大量损失而无法保持稳定的水势。干旱胁迫下两种植物光合色素无明显变化，最大荧光和初始荧光显著降低，光合色素活性的降低使得光系统的激发能力下降。头状沙拐枣稳定的叶绿素含量，使光化学系统免受损伤。

References

Publishing order | Descend order by publishing year | Descend order by cited within
[1]
Li Y, Wang Y H, Song J M. Trends in extreme climatic indices across the temperate steppes of China from 1961 to 2013[J]. Journal of Plant Ecology, 2019, 12(3): 485-497.

DOI

[2]
Zhu Z H, Sami A, Chen Z P, et al. Effects of microscopic testa color and morphologyon the water uptake ability and drought tolerance of germination-stage rapeseed (Brassica napus L. )[J]. Bioengineered, 2021, 12(2): 9341-9355.

[3]
Yang X, Lu M, Wang Y, et al. Response mechanism of plants to drought stress[J]. Horticulturae, 2021, 7(3): 50.

[4]
Chen Y H, Wei G W, Cui Y, et al. Nutrient inputs alleviate negative effects of early and subsequent flooding on growth of Polygonum hydropiper with the aid of adventitious roots[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 919409.

[5]
魏圆慧, 梁文召, 韩路, 等. 胡杨叶功能性状特征及其对地下水埋深的响应[J]. 生态学报, 2021, 41(13): 5368-5376.

[Wei Yuanhui, Liang Wenzhao, Han Lu, et al. Leaf functional traits of Populus euphratica and its response to groundwater depths in Tarim extremely arid area[J]. Acta Ecologica Sinica, 2021, 41(13): 5368-5376.]

[6]
徐梦琦, 高艳菊, 张志浩, 等. 干旱胁迫对疏叶骆驼刺幼苗生长和生理的影响[J]. 干旱区研究, 2023, 40(2): 257-267.

[Xu Mengqi, Gao Yanju, Zhang Zhihao, et al. Effects of drought stress on growth and physiology of Alhagi sparsifolia seedlings[J]. Arid Zone Research, 2023, 40(2): 257-267.]

[7]
Maia Junior S d O, de Andrade J R, dos Santos C M, et al. Leaf thickness and gas exchange are indicators of drought stress tolerance of sugarcane[J]. Emirates Journal of Food and Agriculture, 2019, 31(1): 29-38.

[8]
周洁, 杨晓东, 王雅芸, 等. 梭梭和骆驼刺对干旱的适应策略差异[J]. 植物生态学报, 2022, 46(9): 1064-1076.

DOI

[Zhou Jie, Yang Xiaodong, Wang Yayun, et al. Difference in adaptation strategy between Haloxylon ammodendron and Alhagi sparsifolia to drought[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2022, 46(9): 1064-1076.]

[9]
Flexas J, Bota J, Loreto F, et al. Diffusive and metabolic limitations to photosynthesis under drought and salinity in C3plants[J]. Plant Biology, 2008, 6(3): 269-279.

[10]
Guo C, Liu L, Sun H, et al. Predicting Fv/Fm and evaluating cotton drought tolerance using hyperspectral and 1D-CNN[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 1007150.

[11]
何远政, 黄文达, 王怀海, 等. 沙质草地3种优势植物叶片光合生理对增温和降水减少的响应[J]. 西北植物学报, 2022, 42(4): 684-693.

[He Yuanzheng, Huang Wenda, Wang Huaihai, et al. Leaf photosynthetic responses to warming and precipitation reduction of three dominant species in horqin sandy land[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2022, 42(4): 684-693.]

[12]
Xu H, Li Y. Water-use strategy of three central Asian desert shrubs and their responses to rain pulse events[J]. Plant and Soil, 2006, 285(1-2): 5-17.

[13]
Li C, Lei J, Zhao Y, et al. Effect of saline water irrigation on soil development and plant growth in the Taklimakan desert highway shelterbelt[J]. Soil & Tillage Research, 2015, 146: 99-107.

[14]
李民青, 周乐, 王喜勇, 等. 7种荒漠木本植物枝干与叶片光合特征及其影响因素[J]. 应用生态学报, 2023, 34(10): 2637-2643.

DOI

[Li Minqing, Zhou Le, Wang Xiyong, et al. Stem and leaf photosynthesis of seven desert woody species and its influencing factors[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2023, 34(10): 2637-2643.]

[15]
Li C, Han H, Ablimiti M, et al. Morphological and physiological responses of desert plants to drought stress in a man-made landscape of the Taklimakan desert shelterbelt[J]. Ecological Indicators, 2022, 140: 109037.

[16]
Lü X P, Gao H J, Zhang L, et al. Dynamic responses of Haloxylon ammodendron to various degrees of simulated drought stress[J]. 2019, 139: 121-131.

[17]
Hu D, Lv G, Qie Y, et al. Response of morphological characters and photosynthetic characteristics of Haloxylon ammodendron to water and salt stress[J]. 2021, 13(1): 388.

[18]
Reigosa M J, Li C, Shi X, et al. Moderate irrigation intervals facilitate establishment of two desert shrubs in the Taklimakan desert highway shelterbelt in China[J]. Plos One, 2017, 12(7): e0180875.

[19]
闫海龙, 张希明, 许浩, 等. 塔里木沙漠公路防护林3种植物光合特性对干旱胁迫的响应[J]. 生态学报, 2010, 30(10): 2519-2528.

[Yan Hailong, Zhang Ximing, Xu Hao, et al. Photosynthetic characteristics responses of three plants to drought stress in Tarim desert highway shelterbelt[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(10): 2519-2528.]

[20]
Liu S, Xu G, Mi X, et al. Effects of groundwater depth and seasonal drought on the physiology and growth of Haloxylon ammodendron at the southern edge of Gurbantonggut Desert[J]. Acta Ecologica Sinica, 2022, 42(21): 8881-8891.

[21]
丁新原, 周智彬, 徐新文, 等. 咸水滴灌下塔克拉玛干沙漠腹地人工绿地土壤水分三维时空动态[J]. 应用生态学报, 2015, 26(9): 2600-2608.

[Ding Xinyuan, Zhou Zhibin, Xu Xinwen, et al. Three-dimension temporal and spatial dynamics of soil water for the artificial vegetation in the center of Taklimakan Desert under saline water drip-irrigation[J]. The Journal of Applied Ecology, 2015, 26(9): 2600-2608.]

[22]
Atkin O, Millar A, Gardeström P, et al. Photosynthesis, carbohydrate metabolism and respiration in leaves of higher plants[J]. Photosynthesis: Physiology and metabolism, 2000, (9): 153-175.

[23]
Atkin O K, Evans J R, Siebke K. Relationship between the inhibition of leaf respiration by light and enhancement of leaf dark respiration following light treatment[J]. Functional Plant Biology, 1998, 25(4): 437-443.

[24]
Barbour M M, McDowell N G, Tcherkez G, et al. A new measurement technique reveals rapid post-illumination changes in the carbon isotope composition of leaf-respired CO2[J]. Plant, Cell & Environment, 2007, 30(4): 469-482.

[25]
高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 北京: 高等教育出版社, 2006: 77-74.

[Gao Junfeng. Laboratory Instruction of Plant Physiology[M]. Beijing: Higher Education Press, 2006: 74-77.]

[26]
叶子飘, 于强. 光合作用对胞间和大气CO2响应曲线的比较[J]. 生态学杂志, 2009, 28(11): 2233-2238.

[Ye Zipiao, Yu Qiang. A comparison of response curves of winter wheat photosynthesis to flag leaf intercellular and air CO2 concentrations[J]. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28(11): 2233-2238.]

[27]
Blanke M M, Ebert G. Phosphoenolpyruvate carboxylase and carboneconomy of apple seedlings[J]. Journal of Experimental Botany, 1992, 43(7): 965-968.

[28]
Ackerly D D, Reich P B. Convergence and correlations among leaf size and function in seed plants: A comparative test using independent contrasts[J]. American Journal of Botany, 1999, 86(9): 1272-1281.

PMID

[29]
李炎, 王丹. 不同土壤水分测定方法的比较研究[J]. 安徽农业科学, 2010, 38(17): 9110-9112.

[Li Yan, Wang Dan. Comparative study of different soil moisture determination methods[J]. Anhui Agricultural Science, 2010, 38(17): 9110-9112.]

[30]
Tian H, Zhou Q, Liu W, et al. Responses of photosynthetic characteristics of oat flag leaf and spike to drought stress[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 917528.

[31]
Popova A V, Mihailova G, Geneva M, et al. Different responses to water deficit of two common winter wheat varieties: Physiological and biochemical characteristics[J]. Plants, 2023, 12(12): 2239.

[32]
Wang F, Guo S, Zhang W, et al. Anatomic structure characteristics of assimilating shoots of Haloxylon ammodendronin different ages and their response to soil conditions[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2021, 41(3): 473-479.

[33]
陈春晓, 谢秀华, 王宇鹏, 等. 盐分和干旱对沙枣幼苗生理特性的影响[J]. 生态学报, 2019, 39(12): 4540-4550.

[Chen Chunxiao, Xie Xiuhua, Wang Yupeng, et al. Effects of salt and drought on the physiological characteristics of Elaeagnus angustifolia L. seedlings[J]. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(12): 4540-4550.]

[34]
闫海龙, 张希明, 许浩, 等. 塔里木沙漠公路防护林植物沙拐枣气体交换特性对干旱胁迫的响应[J]. 中国沙漠, 2007, 27(3): 460-465.

[Yan Hailong, Zhang Ximing, Xu Hao, et al. Responses of Calligonum arborescens photosynthesis to water stress in Tarim highway shelterbelt[J]. Journal of Desert Research, 2007, 27(3): 460-465.]

[35]
Bhattacharya A. Soil Water Deficit and Physiological Issues in Plants[M]. Singapore: Springer, 2021: 393-488.

[36]
Ethier G, Livingston N, Harrison D, et al. Low stomatal and internal conductance to CO2 versus Rubisco deactivation as determinants of the photosynthetic decline of ageing evergreen leaves[J]. 2006, 29(12): 2168-2184.

[37]
Rowland L, Lobo-do-Vale R L, Christoffersen B O, et al. After more than a decade of soil moisture deficit, tropical rainforest trees maintain photosynthetic capacity, despite increased leaf respiration[J]. Global Change Biology, 2015, 21(12): 4662-4672.

DOI PMID

[38]
Grassi G, Magnani F. Stomatal, mesophyll conductance and biochemical limitations to photosynthesis as affected by drought and leaf ontogeny in ash and oak trees[J]. Plant Cell and Environment, 2005, 28(7): 834-849.

[39]
庞进平, 王永生. 油菜幼苗光合及叶绿素荧光参数对干旱胁迫的响应及其抗旱性分析[J]. 西北植物学报, 2023, 43(2): 276-284.

[Pang Jinping, Wang Yongsheng. Photosynthetic and ChlorophyII fluorescence responses of Rape seedlings to drought dtress and its drought resistance evaluation[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2023, 43(2): 276-284.]

[40]
丁效东, 张士荣, 刘阳超, 等. 真盐生植物梭梭和囊果碱蓬幼苗耐干旱能力的研究[J]. 草业学报, 2015, 24(11): 240-246.

DOI

[Ding Xiaodong, Zhang Shirong, Liu Yangchao, et al. Effect of study of resistance to dehydration in Haloxylon ammodendron and Suaeda physophora seedlings[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(11): 240-246.]

DOI

[41]
Ghobadi M, Taherabadi S, Ghobadi M E, et al. Antioxidant capacity, photosynthetic characteristics and water relations of sunflower (Helianthus annuus L. ) cultivars in response to drought stress[J]. Industrial Crops and Products, 2013, 50: 29-38.

[42]
朱成刚, 陈亚宁, 李卫红, 等. 干旱胁迫对胡杨PSII光化学效率和激能耗散的影响[J]. 植物学报, 2011, 46(4): 413-424.

DOI

[Zhu Chenggang, Chen Yaning, Li Weihong, et al. Effect of drought stress on photochemical efficiency and dissipation of excited energy in photosystemII of Populus euphratica[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2011, 46(4): 413-424.]

[43]
Xu C, Leskovar D I. Effects of A. nodosum seaweed extracts on spinach growth, physiology and nutrition value under drought stress[J]. Scientia Horticulturae, 2015, 183: 39-47.

[44]
Elsalahy H, Reckling M. Soybean resilience to drought is supported by partial recovery of photosynthetic traits[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 971893.

[45]
Parkash V, Singh S. A review on potential plant-based water stress indicators for vegetable crops[J]. Sustainability, 2020, 12(10): 3945.

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